CC BY
43
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
УГЛЕРОД ДРЕВНИХ ПОЧВ - ИСТОЧНИК ЭМИССИИ С В АТМОСФЕРУ
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. научн. сотр. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Потоки С, ассимилированного автотро-фами и возвращаемого в атмосферу ге-теротрофами, при стабильном состоянии биогеоценоза уравновешены. Экосистемная нетто-продукция NEP (netto ecosystem production), равная разности стока и эмиссии углерода, в устойчивом состоянии биогеоценоза NEP ~ 0 [3, 12; 18]. Современные широколиственные леса в европейской лесостепи неустойчивы, эмиссия С существенно превышает «сток» за счет истощения запасов почвенного С.
Гетеротрофы в нагорных лесостепных ясене-дубравах имеют биомассу ~0,8 т С га -1, - ничтожную в сравнении с фитомассой, которая в одних лишь живых клетках, содержащих протопласт, колеблется (зима-лето) между 30 и 35 т С га -1 [18]. Однако, если рассмотреть годичные приросты фитомассы (~3 т С га -1 год -1) и вторичной биомассы (~1 т С га-1 год -1), мы увидим, что они различаются не столь значительно. Дисбаланс автотрофного стока С в фитомассу и эмиссии С при построения годичной продукции гетеротрофной («вторичной») биомассы ДМП, в лесных биогеоценозах лесостепи определяет NEP - 0,65 т С га -1 год -1.
При ступенчатом разложении фитомассы, созданной за год автотрофами широколиственного леса, только 1/3 нетто-продукции (NPP, netto primary production) превращается в прирост биомассы гетеротрофов. Средний годичный прирост биомассы гетеротрофов ДМП = NPP ^0-25” = 1/3 NPP; где n ^ ю; 0,25 = 1 - 0,75 = 1 - Rg; Rg = 0,75 - дыхательные затраты гетеротрофов. Дыхание гетеротро-фов уносит ~ 3/4 метаболизируемого органического «горючего» [15]. Отпад и клеточный «опад» гетеротрофов, неусвоенная пища и пищевые отходы подвергаются дальнейшей переработке другими организмами. Мир ге-теротрофов формирует свой годичный прирост в результате ступенчатой переработки фитомассы.
root@ilan.ras.ru
Правило превращения ~1/3 NPP продукции фитоценоза в прирост вторичной биомассы (на 8 % виртуальный) и возвращения в атмосферу по каналам Rg ~0,75 углерода, зафиксированного растительностью, соответствует оптимальному режиму работы гетеротрофов над разложением фитомассы в сбалансированной экосистеме. Равенство годичного прироста вторичной биомассы ДМ ~ 1/3 NPP (при Rg ~ 0,75) - условие устойчивого развития (NEP = 0) не одних только лесостепных экосистем. Такой же уровень гетеротрофного дыхания Rg ~ 0,75 свойственен, вероятно, и лесным и травяным экосистемам от степей до южной тайги включительно
[12, 15].
При ДМ < 1/3 NPP углерод накапливается в экосистеме, NEP > 0.
При ДМ > 1/3 NPP углерод излучается в атмосферу, NEP < 0.
Калькуляция прироста вторичной биомассы по данным 60 лет исследований в Тел-лермановском опытном лесничестве ИЛАН, представленная в таблице, дает актуальную величину ДМ = 1,1 т С га 1 год -1. Это в «спокойные» годы, в годы массовых размножений консументов прирост вторичной биомассы достигает ДМ = 2,2 т С га -1 год -1. Соответственно, средняя многолетняя годичная продукция фитомассы, способная обеспечить такой прирост гетеротрофов, должна составлять NPP = 3 ДМ т, что на 0,35 т С га -1 год -1 выше фактических значений NPP = 2,95 т С га -1 год -1 в «спокойные» годы и на 3,8 т С га -1 год -1 во время вспышек. Приняв условно, что вспышечные подъемы численности у разных групп гетеротрофов синхронны, а соотношение нормальных и «вспышечных» лет —1:11, получим оценку среднего значения NEP ~ - 0,65 т С га -1 год -1.
Итак, исходя из соотношения годичных приростов NPP и ДМ экосистемная нетто-продукция NEP = NPP - 3 ДМП ~ -0,6^ -0,7 т С га 1 год -1. Возможно, NEP меньше
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
67
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
Таблица
Годичный прирост биомассы автотрофов NPP и гетеротрофов АМП во внепойменных дубравах Теллермановской рощи. По [12] с уточнениями
Функционально-систематические группы Прирост*, т га 1 год 1
биомасса углерод
Автотрофы - фотосинтезирующие зеленые растения (NPP) ~ 5,8-6 ~ 2,9-3
Гетеротрофы (ДМ,,):
Почвенные микроорганизмы 1,1 (1,8) 0,55
Грибы (сапротрофы, факультативные биотрофы, микориза) 0,5 (1,1) 0,25
Почвенные беспозвоночные (сапротрофы 80 %) 0,3 (0,8) 0,15
Фитофаги биотрофы (беспозвоночные и грибы) 0,3 (0,8) 0,15
Позвоночные, консументы I и высших порядков < 0,01 (0,02) 0,00
Всего гетеротрофы 2,2 (4,5) 1,1 (2,2)
* В скобках приведены оценки максимальных значений продуктивности в годы массового размножения гетеротрофов; частота таких лет ~9 %.
принятой нами приближенной оценки NEP ~ - 0,65 т С га -1 год -1. Некоторые группы гетеротрофов при нашем, достаточно поверхностном, подсчете не учтены. Так, годичная продуктивность основных представителей почвенной микрофауны - панцирных клещей (Oribatei) в широколиственных лесах может достигать ~0,1 т С га 1 год 1 [6].
На современном этапе развития нагорных широколиственных лесов европейской лесостепи России избыточная продукция биомассы гетеротрофов ведет к истощению пула С, накопленного в темно-серых лесных почвах за последнепровский плейстоцен и голоцен. Мощность гумусоаккумулятивного горизонта сокращается на ~ 1 мм год 1. Сходные оценки потерь почвенного С по дисбалансу прихода и расхода С (0,35^0,61 т С га 1 год -1) получены и для возделываемых земель России [10, 11].
Сегодня мы не находим гумусо-акку-мулятивнх горизонтов мощностью 80 см, а тем более 100 см, отмечавшихся в описаниях темно-серых лесных почв и лесных черноземов 50, 60, 100-летней давности. Точно так же, нет теперь степных черноземов, содержащих 8-10 % гумуса [5]. Дело здесь не только в совершенствовании методов определения органического вещества почв, но и в объективном уменьшении запасов гумуса. Вероятная скорость истончения гумусо-аккумулятивного горизонта потрясает воображение - для Шипова леса, к примеру, это оценочно около 25-50 см за столетие (по 2,5-5 мм год-1).
Быстрее всего деградируют почвы с наибольшими запасами углерода (за 100 лет потеряно оценочно 50-75 % мощности горизонта А); маломощные низкопроизводительные почвы теряют запас органического С медленнее (не более 10 % за 100 лет) [18, с. 81, рис. 2.15].
Отметим, что уникальность запасов органического вещества в черноземах лесостепи [5], по сравнению с лесными почвами той же зоны, преувеличена. Такой же запас углерода, как в черноземах, в темно-серых лесных почвах распределен по значительно более глубокому профилю. На степных водоразделах запасы органики ограничены слоем 0-100 см; 0-150 см, - в лесных биогеоценозах гумусированные слои (до ~1 % органических веществ) обнаружены на глубине 6-9 м [18]. То же касается и почвенно-грунтовых запасов биогенного С(СаСО3) - неизвестно, где его больше, под лесными или степными локусами ландшафта [1; 18].
Почвы лесостепных плакоров (и лесных и степных) являются мощным источником эмиссии в атмосферу углеродсодержащих газов. Несбалансированная эмиссия С(СО2) лесостепными биогеоценозами не исчерпывается избыточной активностью гетеротрофных организмов в поверхностных слоях почвы и в надземных частях фитоценоза, при дыхании которых «сверх нормы» выделяется ~0,65 т С га 1 год 1 (таблица). Излучение С(СО2), зафиксированное в полевых экспериментах, намного превышает эту величину. Так, А.Г. Молчанов [8, с.228] в полево-кленовой дуб-
68
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
раве III класса бонитета зарегистрировал избыточную эмиссию С(СО2) из почвы по 1-3 т С га -1 год -1 за период вегетации (120 дней). В типичный год, когда половина вегетации характеризуется оптимальной влагообеспеченностью, а другая - недостаточной, NEP за 120 дней составила - 2,4 т С га 1 год 1 [8, табл. 46 и 48]. Еще большую величину потерь углерода >4 т С га 1 год 1 дают расчеты по данным Д.Ф. Соколова для высоко производительной осоково-снытевой дубравы I-II класса бонитета [13, 18].
При у < -1,5 МПа корни прекращают активное поглощение почвенной влаги. При дальнейшем обезвоживании почвы R(y ) сокращается линейно. После полного «отключения» дыхания почвенной биоты (корней растений, гетеротрофов) сохранится уровень R не менее 1,7 мг СО2 дм -2 ч -1 или > 4,1 т С га -1 год -1.
Днепровское оледенение (~180-240 kyr BP), подобно серии позднейших (10-160 kyr BP), распадается на ряд последовательных гляциальных фаз, разделенных интерстадиалами.
На рис. 1 представлены зависимости дыхания корней и почвы от водного потенциала поверхностных гумусово-аккумулятивных горизонтов почвы. За 5 лет до начала замеров газообмена на латерально изолированных площадках лесной почвы 0,5 х 0,5 м А.Г Молчанов извлек корни растений из слоя 0-0,5 м. Сравнительные наблюдения за эмиссией СО2 из участков с извлеченными корнями и из нативной почвы позволили более или менее надежно выделить корневую составляющую дыхания. Почвенная засуха с водным потенциалом поверхностных слоев почвы < -5 МПа дает нам возможность по результатам [8] оценить уровень эмиссии СО2, когда прекращаются дыхание корней деревьев и трав, а также жизнедеятельность почвенных гетеротрофов в толще 0-5 м. Экстраполируя оценки интенсивности корневого дыхания (рис. 1, кривая 2) до полной его остановки при водном потенциале поверхностной почвы у = -7 МПа [8, с. 220], мы видим, что эмиссия С из глубоких горизонтов и этом случае сохраняется на уровне ~1,7 мг СО2 дм -2 ч -1. В гипотетической ситуации полной
остановки работы корневых систем и листового аппарата, за 365 дней этот минимальный уровень эмиссии С(СО2) обеспечит истечение из экосистемы 4,1 т С га 1 год 1. Если в течение типичных 120 дней вегетации NEP = = - 2,4 т С га 1 год -1, то за остальные 245 дней года эмиссия С(СО2) из глубоких слоев почвы на уровне 4,1 т С га 1 год 1 добавляет 2,7 т С га 1 год 1 [8]. В сумме средний многолетний эксцесс эмиссии С за пределы лесной экосистемы обусловит NEP = - 5,1 т С га 1 год 1. Такой же уровень эмиссии С(СО2) мы ожидаем и для степных черноземов.
R, мг СО2 дм'2ч_1
8 -6 -
4 -
У
х'
сг
Л -
С
сг
х - 1
о- 2
" 0 Н----------1----------1---------1
-6 -4 -2 0
у, МПа
Рис. 1. Дыхание R, мг СО2 дм 2 ч _1, почвы с удаленными из слоя 0-0,5 м корнями (1), и корней в слое почвы 0-0,5 м (2) в зависимости от водного потенциала поверхностных горизонтов почвы у МПа
160 120 80 40 0
kyr BP
Рис. 2. Реконструкция изменений температуры приземного воздуха и концентрации СО2 после Днепровского оледенения (kyr BP, тыс. лет назад). По [8; 19]
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
69
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
Любая модель изменений концентрации СО2 в атмосфере должна объяснять переломы в динамике темпов роста концентрации С(СО2), произошедшие за историческое время. Первое усиление эмиссии СО2 , приведшее к линейному накоплению С в атмосфере, приходится на 1860-1870-е гг. Второе изменение скорости эмиссии углекислоты отмечено после 1945-1950 гг.; годовая эмиссия основных углеродсодержащих газов СО2 и СН4 увеличилась в ~3,7 раза [14].
Хотя старт обогащения атмосферы СО2 совпадает с началом промышленной революции, однако даже на современном этапе развития промышленности, сельского хозяйства и транспорта, в XXI веке, роль антропогенной эмиссии не столь уж велика. По Г.А. Заварзину естественная эмиссия С(СО2) в 8 раз превосходит антропогенные вклады [3].
Накопление СО2 в атмосфере можно связать с началом ускоренного разложения органического вещества в древних последнепровских почвах; на территории европейской России они залегают южнее пределов Московского оледенения, к югу от долины р. Оки. Достижение в «древних» почвах определенной пороговой концентрации ферментов, выделенных во вне бактериями [2, 16], послужило сигналом к ускоренному потреблению микроорганизмами запасов С гумуса и (или) к автокаталитическому разложению гумусовых веществ после 1860 г. Второй этап ускорения эмиссии углеродсодержащих газов, после 1945 г. [14], можно связать с образованием сплошных и полночленных ферментных комплексов или же (и) с начавшимся разрушением запасов С(СаСО3) цианобактериями [7].
Ускорение ферментативного разложения почвенной органики стало результатом образования сплошных ферментных пленок на почвенных отдельностях (педах) [17]. Первый этап ускоренного выделения из почв С-со-держащих газов, связан с появлением коллоидных пленок из наиболее распространенного экзогенного бактериального фермента - каталазы. Второй этап ускоренной эмиссии СО2 увязывается с пополнением гелевых пленок молекулами второстепенных ферментов (главные из которых гидролазы азота) [2]. Нельзя
исключать и начало после 1945 г.распада колоссальных запасов биогенного СаСО3.
Об особых свойствах древних почв и роли бактериальных ферментов в формировании их экстраординарной активности еще в 1871 г. писал Petersen [5, с. 23-24; 20]. Литическая активность черноземов колоссальна. Поиски следов Куликовской битвы между реками Непрядвой и Доном, где были погребены тысячи убитых, не обнаружили никаких следов захоронений (с воинов снимали оружие и доспехи). При авиаразведке удалось зафиксировать только прямоугольные объекты-тени, могущие быть контурами братских могил. Некоторые историки в связи с этим выразили сомнение в самой реальности Куликовской битвы.
Запасы С (органического С и биогенного С(СаСО3)) по профилю 0-10 м темно-серых лесных почв превышают 103 т С га -1 [18]. Эмиссия ~5 т С га -1 год -1 из запасов, накопленных в лесных темно-серых почвах, черноземах и иных почвах, начавших свою историю после днепровского оледенения, может обеспечить наблюдаемый ныне подъем концентрации атмосферного С, но за счет одних только запасов почвенной органики в поверхностных слоях почвы такая скорость эмиссии С невозможна: она привела бы к исчерпанию запасов гумуса в почвах лесостепных водоразделов в течение 30-40 лет. Эмиссия 5 т С га -1 год -1 осуществима только при условии деградации запасов С(СаСО3).
Современные сценарии изменений глобального климата описывают колебания температуры приземной атмосферы и концентрации СО2 как периодический процесс (рис. 2). Сверхдлинные реконструкции палеоклимата построены по данным о содержании изотопов, химических элементов и отдельных веществ в кернах слоистых осадков и льдов из Антарктиды и Гренландии. К их однозначной факторной интерпретации необходимо относиться с определенной осторожностью. Очевидно, однако, что в течение плейстоцена оледенения следовали цугами с периодом 160-180 тыс. лет [19, 21]. Днепровское оледенение состояло из ряда уменьшавшихся оледенений, подобного ряду последующих:
70
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
Московское, Калининское, Осташковское. Эпизоды образования ледового покрова были разделены интерстадиалами - периодами потепления и распространения растительного покрова. После Днепровского времени наступил период интенсивнейшего связывания углерода в органическом веществе почв - Одинцовский интерстадиал. К концу Одинцовского периода запасы углерода в почвенном гумусе черноземов достигали оценочно 1100 т С га -1. Сегодня мы пребываем во временном сайте, аналогичном преддверию Одинцовского межледниковья.
Площадь зоны распространения почв «домосковского» старта: серых лесных почв, черноземов и каштановых почв, - в России составляет ~ 0,23 109 га [9]. На Земле -~ 0,8 109 га. При интенсивности эмиссии С(СО2) ~5 т С га -1 год -1 на 50 % площади распространения древних почв (считая, что остальная часть поверхности «черноземных областей» эродирована) мы получим суммарную эмиссию с их территории С(СО2) ~2 Гт С год 1
Эмиссия С(СО2) древними почвами способна обеспечить обогащение атмосферы СО2 по ~1 ppm год 1 (~2,1 Гт С год -1). За последние 50 лет средняя скорость роста концентрации атмосферного С(СО2) —1.2 ppm год 1 (~2,5 Гт С год -1) по данным обсерватории Мануа-Лоа [19]. По приполярным станциям мониторинга парниковых газов за последние 20 лет прирост концентрации СО2 составляет 1,5 ppm год 1 или 3,1 Гт С год 1 [4]. Таким образом, эмиссия газов, содержащих углерод, из древних почв и подпочвенных горизонтов выше уровня грунтовых вод вполне может служить одним из основных источников поступления С в атмосферу.
Работа выполнена в рамках гранта Президента РФ для государственной поддержки ведущей научной школы РФ НТТТ-6959.2010.4.
Библиографичесий список
1. Глазовская, М.А. Роль и функции педосферы в геохимических циклах углерода / М.А. Глазовская // Почвоведение, 1996. - № 2. - С. 174-186.
2. Загуральская, Л.М. Динамика микробиологических параметров минерализации вещества в почвах
сосновых лесов Карелии / Л.М. Загуральская // Лесоведение, 2000. - № 2. - С. 8-13.
3. Роль биоты в глобальных изменениях климата / Г. А. Заварзин // Физиология растений, 2001. - Т. 48. - № 2. - С. 306-313.
4. Израэль, Ю.А., Егоров В.И., Парамонов С.Г. Фоновое содержание диоксида углерода и метана в атмосфере северных районов Северного полушария и тенденции его изменения / Ю.А. Израэль,
B. И. Егоров, С.Г. Парамонов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 2007. - С. 9-22.
5. Костычев, П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение и свойства / П.А. Костычев. - М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1949. - 240 с.
6. Криволуцкий, Д.А. Фауна орибатеид СССР и ее региональные особенности / Д.А. Криволуцкий // Экология и фауна животных. - Тюмень, 1977.
7. Куприянова, Е.В. Возможное участие экзогенных карбонатов в цискальцификации алкалофильных цианобактерий / Е.В. Куприянова, М.В. Дудоладо-ва, Н.В. Лебедева, А.Г. Маркелова и др. // Эмиссия и сток парниковых газов на территории северной Евразии. Тезисы докладов II Международной конференции. - Пущино: Минпром науки и технологий РФ, 2003. - С. 68-70.
8. Баланс СО2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах / А.Г. Молчанов. - Тула: Гриф и К, 2007. - 284 с.
9. Орлов, Д.С. Органическое вещество почв Российской федерации / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, Н.И. Суханова. - М.: Наука, 1996. - 256 с.
10. Романовская, А.А. Баланс почвенного углерода в водораздельных землях России / А.А. Романовская, Р.Т. Карабань // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, 2007. -
C. 58-74.
11. Романовская, А.А. Баланс углерода в пахотных почвах России / А.А. Романовская, В.Н. Смирнов,
B. Н. Коротков, Р.Т. Карабань и др. // Конференция, посвященная 40-летию Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН «Биосферные функции почвенного покрова», г. Пущино, 8-12 ноября 2010 г. - Пущино: Synchrobook, 2010. - С. 259-261.
12. Романовский, М.Г. Продуктивность гетеротрофов и их роль в формировании NEP Теллермановского леса (южная лесостепь) / М.Г. Романовский // Вестник МГУЛ-Лесной вестник, 2010. - № 3 (72). -
C. 35-46.
13. Соколов, Д.Ф. К вопросу о химической природе органических веществ почв под дубовыми лесами / Д.Ф. Соколов // Тр. Ин-та леса, 1953. - Т. 12. -С. 209-224.
14. Семенов, С.М. Глобальные и региональные климатические последствия некоторых программ стаби-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2012
71
