CC BY
19
13. Драган Л.П. Влияние вируса инфекционного панкреатического некроза на процессы пере-кисного окисления липидов в печени рыб // Актуальные вопросы рыбного хозяйства и аквакультуры бассейнов южных морей России: материалы Междунар. конф. - Ростов/н/Д., 2014. - С. 28-31.
14. Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б. Окислительный стресс. Биохимический и патологический аспекты. - М.: МАИК, 2001. - 343 с.
15. Тушницька Н.Й. 1мунний статус коропа при захворюванш асоцшованою формою краснухи // Бюлопя тварин. - 2006. - Т. 8, № 1-2. - С. 251-254.
16. Тушницька Н.Й., Янович В.Г., Матв1енко Н.М. Антиоксидантний статус коропа при захворюванш асоцшованою формою краснухи // Наук.-техн. бюл. 1нст. бюл. твар. та ДНДК1 ветп-реп. i корм. доб. - 2006. - Вип. 7, № 1, 2. - С. 182-186.
УДК 582.533(265.52)
А.В. Климова1, Р.С. Клюкина1, А.А. Бонк1'2, Н.Г. Клочкова1
'Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский, 683003;
2Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: [email protected]
УЧАСТИЕ МОРСКИХ ТРАВ В ФОРМИРОВАНИИ НЕРЕСТОВОГО СУБСТРАТА КОРФО-КАРАГИНСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ
Приводятся результаты изучения сезонного развития и распределения морской травы Zostera marina в заливе Корфа (в гаванях Сибирь и Скобелева). Впервые представлены данные по размерным характеристикам ее беринговоморской популяции в весеннее время. На основе использования спутниковых аэрофотоснимков даны экспертная оценка запасов Zostera и площадь ее зарослей в мелководной зоне залива. В северной его части общая площадь дна, занимаемого морскими травами, равна 11,19 км2, суммарная сухая масса -более 5 тыс. тонн. Показано, что общая поверхность растительного субстрата, формируемого Zostera, полезная для нереста корфо-карагинской популяции тихоокеанской сельди, составляет не менее 28,86 км2.
Ключевые слова: Zostera marina, Zosteraceae, морские травы, тихоокеанская сельдь, кладки икры, нерестовый субстрат, залив Корфа, восточная Камчатка.
A.V. Klimova1, R.C. Klyukina1, A.A. Bonk1,2, N.G. Klochkova1 ^Kamchatka State Technical University, Petro-pavlovsk-Kamchatsky, 683003; 2Kamchatka Research Institute of Fishery and Oceanography (KamchatNIRO), Petro-pavlovsk-Kamchatsky, 683000 ) The role of sea weeds in formation of spawning substrate of Pacific herring
The observations of seasonal development and distribution of sea weed Zostera marina in the bay of Korf (in the bays Sibir' and Scobeleva) were presented. The information about dimensional characteristics of its Bering Sea population in spring time was submitted for the first time. The expert estimation of Zostera reserves and area of its growth in shallow zone of the bay using satellite aero-photographs were given. In its northern part the total bottom square covered with sea weeds is 11,19 km2, the total dry solid matter is more than 5000 tons. It was detected that the total surface of vegetative substrate formed by Zostera, good for spawning of Korf-Karaginskiy population of Pacific herring is not less than 28,86 km2.
Key words: Zostera marina, Zosteraceae, sea weeds, Pacific herring, eggs laying, spawning substrate, the bay of Korf, eastern Kamchatka.
DOI: '0.'72'7/2079-0333-20'5-3'-60-66
Виды рода Zostera являются морскими травами семейства взморниковых высших цветковых растений. Они относятся к гидрофитам, у которых вся жизнь, в том числе и период размножения, проходит под водой. Представители рода широко распространены в холодных и умеренных водах
Мирового океана. Все они - многолетние растения с хорошо развитыми ползучими корневищами и отходящими от них дерновинами. Их вертикальные вегетативные и генеративные побеги в тепло-умеренных районах достигают 2-2,2 м и редко превышают 3 м в длину [1]. На мелководьях, опресняемых впадающими в морские акватории реками, они обычно формируют монодоминантные сообщества с высоким, до 80%, проективным покрытием. Обширные пояса зостеры приурочены, как правило, к аккумулятивным участкам побережья, слагаемым мягкими грунтами (песками, алевритами, пелитами). В местах с ровным пологим дном их ширина может достигать 2 км [2]. В некоторых районах побережья морские травы поднимаются в литоральную зону. Нижняя граница их распространения в дальневосточных морях отмечена на глубине 21 м [1]. Основным же местом произрастания взморниковых являются глубины 1-5 м, где они формирует обширные подводные луга.
У северо-западного побережья Тихого океана указывают 4 вида зостер - Zostera asiatica, Z. japónica, Z. noltei (=Z. nana) и Z. marina [1-3; и др.]. Два первых имеют достаточно узкие при-азиатские ареалы [1, 2, 4]. Z. noltei, к синонимам которой не так давно была отнесена Z. nana, имеет тихоокеанско-атлантический ареал [4-6]. Самым распространенным видом рода является Z. marina. Она населяет холодные и умеренные воды Тихого и Атлантического океанов. В российских морях встречается в Азовском, Черном, Балтийском, Белом, Японском, Охотском и Беринговом морях, у берегов Курильских и Командорских островов, Сахалина и юго-восточной Камчатки. Среди всех известных представителей рода Zostera она является, пожалуй, наиболее изученным видом морских трав.
В российских морях наиболее активно изучались япономорская и беломорская популяции морских трав. При этом основные усилия исследователей были направлены на оценку их запасов и получение сведений о биологии их развития [7-9; и др.]. Интерес к видам рода Zostera определялся их высокой экологической и продукционной ролью и возможностью получения из них уникального пектиноподобного полисахарида - зостерина [10, 11].
В настоящее время наблюдается сокращение запасов морских трав в водах Атлантики. Поэтому особый интерес у исследователей вызывает выяснение причин этого негативного явления и возможностей восстановления естественных зарослей [12]. Морские травы, как известно, образуют сплошные равномерные скопления, вблизи которых среда обогащена органическим веществом (отмершие побеги и листья растений). Благодаря этому они формируют условия, благоприятные для развития и обитания в их зарослях многочисленных видов беспозвоночных и рыб. Сокращение или исчезновение зарослей зостеры из прибрежных экосистем приводит к снижению их биоразнообразия и продуктивности. Так, в 30-х гг. прошлого столетия массовая гибель обширных зарослей Z. marina в северной части Атлантического океана привела к вымиранию питавшегося ею моллюска Lottia alveus [13]. Сокращение площади полей морских трав в Белом море привело к ухудшению условий обитания и других гидробионтов, в первую очередь, снижению численности популяций беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi и трехиглой колюшки Gasterosterus aculeatus. Причины исчезновения зостеры в морских прибрежных районах объясняют воздействием на нее как биотических [13, 14], так и абиотических факторов среды [15, 16].
Сведения о морских травах восточной Камчатки весьма ограниченны. Специальное изучение распространения и функционирования сообществ Zostera в прикамчатских водах до сих пор не велось. Для этого района в разное время указывали Z. angustifolia, Z. japonica, Z. marina и Z. nana [3, 17-19]. Поскольку таксономическая ревизия этого рода в пределах Дальнего Востока не проводилась, то судить о достоверности этих сведений трудно. В настоящее время считается, что у восточной Камчатки произрастают 3 вида: Z. japonica, Z. marina и Z. noltei [3, 5]. В работах, посвященных изучению растительных субстратов для кладки икры тихоокеанской сельди [19, 20], содержатся сведения по распределению Z. marina в ряде заливов и бухт северо-восточной Камчатки и обсуждается ее участие в нересте корфо-карагинской популяции тихоокеанской сельди (Clupea pallasii). Однако эти сведения предельно скупые, не дают представлений по распространению, сезонному развитию морских трав и не позволяют оценить их роль в ее воспроизводстве. Целью настоящей работы является экспертная оценка площади поверхности растительного субстрата, формируемого Zostera, пригодного для кладки сельдевой икры в зал. Корфа, и определение роли морских трав в воспроизводстве сельди.
Материалы
Известно, что в настоящее время основные районы нереста сельди у восточной Камчатки расположены в западной части Берингова моря, в заливах Корфа и Карагинский, последний
включает в себя мелководные заливы Уала, Анапка и Кичигинский. До 90% всех нерестилищ корфо-карагинской сельди приходится на заливы Уала, Анапка и Корф [21, 22]. Экспертная оценка площади зарослей Z. marina в зал. Корфа и определение ее нерестовой емкости выполнены авторами настоящей работы для участков, расположенных в северной части залива: районе устья р. Култучная, гавани Сибирь и гавани Скобелева (рис. 1).
1ST МГ ISC 1ST ISC ISf !«(• )«• КГ !«• Iff КГ НС ИГ КГ
а
б
Рис. 1. Район исследования (а) и места сбора изученного материала (б): 1 - гавань Сибирь, 2 - устье реки Култучная, 3 - гавань Скобелева
Материал для настоящей работы, представляющий собой количественные пробы с площади 0,04 м2, был собран во время проведения икорной съемки тихоокеанской сельди в мае 2014 г. в Корфо-Карагинском районе. В ходе обработки проб в каждой пробе подсчитывали количество вегетативных побегов. Размерные характеристики растений определяли по методике А.А. Стародубцевой [12] (рис. 2), при этом измеряли от 10 до 15 растений. Всего для морфометрического анализа было измерено 172 растения.
Схема промеров зостеры представлена на рис. 2. В ходе изучения растений измеряли длину основного осевого побега (от шейки корневища до вершины последнего листа, отходящего от осевого побега). Кроме этого подсчитывали количество листьев на одном растении (п) и определяли их длину (/) и ширину (рис. 2). Измерения проводили с точностью до 0,1 см. Площадь листа (5"л) вычисляли как произведение длины листа на ширину. Поскольку тихоокеанская сельдь использует для нереста обе стороны листа растения, то общую площадь его поверхности вычисляли как £ • 2 . Среднюю площадь поверхности листьев одного растения рассчитывали как произведение средней площади поверхности листа на количество листьев. Зная плотность произрастания зостеры с помощью указанной ниже формулы вычисляли площадь растительного субстрата, пригодного для кладки икры на 1 м2 морского дна
Рис. 2. Схема измерений побегов зостеры (по Phillips, Menez, 1988 [4] c дополнениями автора): 1 - длина растения, 2 - длина листа, 3 - ширина листа
S,
субстрата
(Scp. л • 2) • Пср 100 000
• N,
ГДе Sc
средняя площадь листа; п - среднее количество ли-
стьев на 1 растении; N - среднее количество растений на 1 м .
Для расчета площади зарослей зостеры в исследуемом районе использовали спутниковые аэрофотоснимки и его географические координаты. Общее изображение прибрежных участков с зарослями зостеры, полученное в результате совмещения фотоснимков, интегрировали в карту района (рис. 3) и далее использовали ее для определения площадей дна, занятых зарослями Zostera в разных районах зал. Корфа. Затем, зная эти площади и общую площадь поверхности морской травы на площади 1 м2, вычисляли общую поверхность растительного субстрата для разных полей зостеры.
Рис. 3. Интеграция совмещенных спутниковых аэрофотоснимков на карту-схему района исследования (зал. Корфа); гавань Сибирь с мощными прибрежными зарослями Zostera marina (показаны стрелками)
Для обработки и анализа изображений прибрежных районов использовали программное обеспечение - SAS .Планета v110418 (Группа SAS, Россия).
Результаты
Выбранные для исследования северные районы зал. Корфа характеризуются преобладанием в составе мягких грунтов мелкозернистых донных осадков (песков, ила) и относятся к так называемым лагунным нерестилищам. Именно этот тип нерестилищ играет ключевую роль в воспроизводстве корфо-карагинской популяции тихоокеанской сельди [22]. Северная часть залива характеризуется обширными мелководьями и значительным опреснением прибрежных вод впадающими в нее реками. Основу донной растительности здесь формируют Z. marina и Z. nana. На их долю приходится более 90% общей площади мелководной зоны, занятой растительным покровом. Редко здесь встречаются бурые водоросли Laminaria sp. и Saccharina bongardiana.
Распределение зарослей морских трав, как это показали наши исследования, достаточно точно можно оценить с помощью спутниковых аэрофотоснимков, на которых они отчетливо видны. Использование координат границ растительности позволило вычислить занятую ею площадь. Проведенные нами расчеты показали, что общая площадь зарослей зостеры в северной части зал. Корфа составляет 11,19 км2 (рис. 4). Наибольшие ее запасы сконцентрированы в гавани Сибирь (3,72 км2) и районе устья р. Култучная (4,98 км2). Гавань Скобелева имеет наименьшую площадь покрытия морскими травами - 2,49 км2. Это, скорее всего, можно объяснить особенностями рельефа, в частности большей приглубостью берега. Так, глубина в ее центральной части достигает 10 м, на выходе увеличивается до 12 м. Для участка, расположенного у устья р. Култучная, характерны более разреженные поля зостеры, чем в других районах исследования, где они имеет почти 80%-ное проективное покрытие. Это объясняется тем, что этот район не защищен песчаными косами от воздействия ветра и сильных приливно-отливных волнений, как это наблюдается в гаванях Сибирь и Скобелева.
□ гавань Сибирь
□ устье реки Култучная
□ гавань Скобелева
■ северная часть залива Корфа 2 12,° Т- 11,19
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
4,98
3,72
2,49
Районы
а б
Рис. 4. Рапределение (а) и площадь (б) зарослей Zostera marina в разных районах зал. Корфа: 1 - гавань Сибирь, 2 - устье р. Култучная, 3 - гавань Скобелева
Морфометрические характеристики Z. marina, полученные в ходе обработки проб, представлены в таблице. Следует отметить, что сбор изученных проб зостеры пришелся на конец весны -период нереста корфо-карагинской сельди. В это время растения еще не достигли видоспецифиче-ских линейных размеров и находились в начальной стадии активного линейного роста. Их максимальные размеры в зал. Корфа составляли 33,2 см. Довольно часто их длина едва превышала 20 см. Ширина листьев изменялась в пределах от 0,3 до 0,7 см, что несколько меньше средних размеров взрослых растений. Среднее количество листьев на вегетативных побегах соответствовало видоспецифичным показателям. Плотность произрастания зостеры в разных районах исследуемого залива варьировала от 100 до 1175 экз./м2 . На участках с самыми плотными зарослями она превышала минимальные значения почти в 12 раз (см. табл.).
Основные морфометрические характеристики растений Zostera marina в заливе Корфа в середине мая
Длина растения (надземная часть), см Длина листа, см Ширина листа, см Площадь 1 листа, см2 Количество листьев у 1 побега Площадь листовой поверхности растения, см2 Плотность произрастания, экз/м2 Площадь поверхности надземной части растений на 1 м2, м2
9 - 33,2 21,6 4,2 - 26 14,7 0,3 - 0,7 0,4 4 - 24,8 12,2 3 -10 6 15,8 -164,8 68,9 100-1175 375 0,16 -19,36 2,58
Примечание. В числителе приведены минимальные и максимальные значения изученных признаков, в знаменателе - их средние значения.
Особенно важным показателем нерестовой емкости растительного субстрата для кладки икры тихоокеанской сельди является площадь, создаваемая поверхностью всех надземных побегов [23]. Так, известно, что Z. marina у восточной Камчатки является единственным видом растительного субстрата, на который сельдь может откладывать до 10 слоев икры [24]. В зал. Корфа у Z. marina среднее значение площади поверхности вегетативных побегов на 1 м2 составило 2,58 м2. Площадь растительного субстрата, полезная для кладки икры в каждом из указанных выше нерестилищ сельди, была определена как произведение площадей дна, занятых зарослями зостеры, на среднюю площадь поверхности надземной части растений на 1 м2.
Выполненные расчеты показали, что в северной части зал. Корфа она в целом составляет 28,86 км2. Емкость нерестилищ в разных районах залива при этом прямо пропорционально связана с площадью полей зостеры (рис. 3). Максимальную нерестовую площадь в северной части зал. Корфа имеет район устья р. Култучная (12,85 км2). Вдвое меньшей нерестовой емкостью характеризуется гавань Сибирь (рис. 5, а).
Масса зостеры, выраженная в сухом весе, в отдельных районах зал. Корфа вычислялась как произведение площади ее прибрежных зарослей и средней для вида сухой массы Z. marina - 448,1 г на площади 1 м2 [12]. Результаты экспертной оценки ее массы в сухом весе для всего района исследований представлены на рис. 5, б. Она, как показывают наши расчеты, в целом для зал. Корфа составляет 5 012,67 т.
35 30 25 20 15 10 5 0
гавань устье реки гавань северная Сибирь Кулгучшы Скобелева часть залива
Корфа
.а и и я
S «
о
X
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
гавань устье реки гавань северная Сибирь Кулгущгая Скобелева часть залива
Корфа
а б
Рис. 5. Площадь поверхности надземной части растений (а) и биомасса (б) Zostera marina для отдельных районов и в целом для северной части зал. Корфа
Оценивая роль Z. marina в воспроизводстве тихоокеанской сельди, отметим следующее. В зал. Корфа в весенний период для нее свойственны колебания размерных характеристик: длина побегов от 9 до 33,2 см, длина листьев от 4,2 до 26 см и их ширина от 0,3 до 0,7 см. Общая нерестовая площадь прибрежных акваторий, когда-либо регистрируемая для корфо-карагинской популяции сельди, оценивается в 130 км2 [22]. Наши исследования показывают, что северная часть зал. Корфа способна обеспечить 8,6% от всей необходимой для ее нереста площади. Основными районами концентрации зарослей Z. marina в северной части зал. Корфа являются гавань Сибирь и участок устья р. Култучная. Общая площадь, занимаемая зарослями Z. marina, составляет здесь 11,19 км2.
Литература
1. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 243 с.
2. Паймеева Л.Г. Распределение зарослей зостеры в заливе Петра Великого // Известия ТИНРО. - 1973. - Т. 87. - С. 145-148.
3. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. - 165 с.
4. Phillips P.J., Menez E.G. Seagrasses. - Washington: Smithsonian Institution Press, 1988. - 104 p.
5. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. - 2014. - URL: http://www.algaebase.org.
6. Перестенко Л.П. К биономии литоральной и сублиторальной зон материкового побережья Японского моря // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54, вып. 10. - C. 1545-1557.
7. Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока. - Владивосток: Дальиздат, 1953. - 89 с.
8. Паймеева Л.Г. Характеристика зарослей и состояние запасов зостеры в юго-западной части залива Петра Великого от бухты Бойсмана до бухты Сивучей // Известия ТИНРО. - 1974. -Т.92.- С. 153-157.
9. ПаймеваЛ.Г. Биология Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki: дис. ... канд. биол. наук. -Владивосток, 1984. -183 с.
10.Мирошников В.И. Зостера как промышленное сырье // Журнал прикладной химии. -1940. - Т. 13, вып. 10. - С. 1477-1490.
11. Зостерин / Ю.Н. Лоенко, А.А. Артюков, Э.П. Козловская, В.А. Мирошниченко, Г.Б. Еля-ков. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - 212 с.
12. Стародубцева А.А. Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostra marina L. на Белом море: дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2011. - 180 с.
13. Ralph P.J., Short F.T. Impact of the wasting disease pathogen, Labyrinthula zosterae, on the photobiology of eelgrass Zostera marina //Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2002. - Vol. 226. - P. 265-271.
14. Садогурский С.Е. Отмирание зарослей Zostera marina L. у Сары-Булатских островов (Кар-кинитский залив, Черное море) // Запощна справа в Украш. - 1999. - Т. 5, вып. 2. - С. 17-22.
15. Вехов В.Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря. - М.: МГУ, 1992. - 143 с.
16. Rivers D.O. Assessing the suitability of the eelgrass (Zostera marina L.) deep edge as an indicator of water clarity in estuarine systems: thesis of MSc. - New Hampshire: University of New Hampshire, 2006. - 103 p.
17. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР (Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических морях СССР). - М.; Л.: Академия наук СССР, 1960. - Вып. 1. -103 с.
18. Определитель сосудистых растений Камчатской области. - М.: Наука, 1981. - 409 с.
19. Клочкова Н.Г., Бонк А.А., Клочкова Т.А. Макрофитобентос районов воспроизводства корфо-карагинской сельди и значение отдельных видов растений в ее размножении // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. IV науч. конф. (17-18 ноября 2003 г.). - Петропавловск-Камчатский, 2004. - С. 57-70.
20. Клочкова Н.Г., Бонк А.А. Современный видовой состав альгофлоры в разных районах воспроизводства корфо-карагинской сельди // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тез. докл. науч. конф. (17-18 ноября 2003 г. ). - Петропавловск-Камчатский, 2003. - С. 201-203.
21. Шубкин С.В., Бонк А.А. Применение глобальной системы позиционирования при оценке площадей нереста корфо-карагинской сельди // материалы Всерос. науч. конф., посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2012. -С. 378-382.
22. Бонк А.А. Условия воспроизводства корфо-карагинской сельди на нерестилищах лагунного типа // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: материалы IV Всерос. науч.-практ. конф. (25-27 марта 2013 г.). - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2014. - С. 11-20.
23. Белый М.Н. Водоросли-макрофиты северной части Охотского моря и их значение как нерестового субстрата сельди. - Магадан: МагаданНИРО, 2013. - 194 с.
24. Бонк А.А. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 2004. - 24 с.
УДК 593.96(265.5)
Е.Г. Панина, В.Г. Степанов
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: [email protected]
ВИДОВОЙ СОСТАВ ГОЛОТУРИЙ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ. II: ОТРЯД ASPIDOCHIROTIDA GRUBE, 1840 (ECHIDODERMATA: HOLOTHUROIDEA)
В статье приведен список видового состава щитовиднощупальцевых голотурий отряда Aspidochirotida дальневосточных морей России. Для каждого вида дается современное название, синонимия, информация
