CC BY
56
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №8/2015 ISSN 2410-6070
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 591.4
С.В. Альбертин
старший научный сотрудник Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН г. Санкт-Петербург, РФ e-mail: salber1@rambler.ru
УЧАСТИЕ ГИППОКАМПА И СТРИАТУМА В ФОРМИРОВАНИИ ПОИСКОВОГО ПОВЕДЕНИЯ У ЮВЕНИЛЬНЫХ КРЫС: НЕЙРОФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Аннотация
В опытах на крысах линии Long Evans исследовали способность животных различного возраста к формированию поискового пищедобывательного поведения в нормальных условиях и при применении фармакологических препаратов, оказывающих селективное действие на активность гиппокампа и стриатума подопытных животных. Полученные результаты свидетельствуют о том, что процесс формирования избирательного внимания к значимым сенсорным раздражителям и выработка способности к осуществлению тормозных двигательных реакций у крыс, выявляемых при задержке подкрепления, происходит в разные возрастные периоды и контролируются различными нейрональными системами, включающими гиппокамп и стриатум.
Ключевые слова
поисковое поведение, ювенильные крысы, гиппокамп, стриатум.
В нейрофизиологических исследованиях последних лет большое внимание уделяется выявлению роли гиппокампа и вентрального стриатума в формировании и реализации целенаправленного поискового поведения [4 - 8].
Исследования синхронной нейрональной активности гиппокампа и прилежащего ядра у крыс, осуществляющих поисковое поведение в радиальном лабиринте, а также эксперименты с электролитическим выключением медиального отдела прилежащего ядра, получающего афферентные проекции субикулярной области гиппокампа [1, 3, 4], позволили показать, что у взрослых крыс указанные образования мозга могут вступать в синергические взаимоотношения при поиске предпочитаемого животными подкрепления.
Учитывая имеющиеся указания на разные сроки морфофункционального созревания этих структур мозга в постнатальном онтогенезе крыс [9, 10,], задача настоящего исследования состояла в изучении способности животных различного возраста к формированию поискового пищедобывательного поведения в нормальных условиях, а также при применении фармакологических препаратов, оказывающих селективное действие на активность гиппокампа и стриатума подопытных животных.
Опыты проводили на ювенильных крысах линии Long Evans в радиальном лабиринте, рукава которого оборудованы кормушками жидкой пищи и сигнальными лампочками. Животные брались в опыт с 3-х недельного возраста. Подопытные животные были обучены заходить в подкрепляемые отсеки ради-ального лабиринта при подаче очередного локального зрительного сигнала, который включался при последовательном обходе крысами рукавов лабиринта, в момент выхода крысы в центральный круг лабиринта. В одном рукаве крысы получали 6 капель, в остальных по 1 капле молока. В отдельной серии опытов исследовали способность животных к формированию поискового поведения при задержке подкрепления: 6 капель молока подавались в кормушке в дискретном режиме: последовательно по одной капле, с 3-5 секундным интервалом между отдельными каплями. Способность подопытных крыс к запоминанию местоположения рукава с предпочитаемым подкреплением (6 капель молока) тестировалась с помощью probe trials - одновременным включением внутрилабиринтных условных сигналов во всех рукавах лабиринта, предоставляя подопытным животным самостоятельно определить местонахождение предпочитаемого подкрепления в лабиринте. Устройство лабиринта позволяло животным использовать при ориентации навигационные знаки - хорошо различимые геометрические фигуры, которые расположены на
18
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №8/2015 ISSN 2410-6070
внутренней поверхности ширмы, установленной вокруг лабиринта. Ранее проведенные исследования показали, что подопытные животные в пробных тестах в 70-95% случаев выбирают рукав лабиринта с максимальным подкреплением [1, 3, 4].
Местоположение наибольшего подкрепления (6 капель молока) в рукавах лабиринта менялось ежедневно, в случайном порядке. В опытах с тестированием действия фармакологических препаратов животным осуществляли введение литий/пилокарпина (15-30mg/kg, i.p.), или амфетамина (0.2mg|kg, i|p), контрольным животным проводили инъекцию физиологического раствора. Во время проведения опытов ювенильные крысы содержались совместно с кормящей самкой. В опытах регистрировали число правильных ответов в пробах с выбором рукава лабиринта с наибольшим подкреплением. Статистическая обработка результатов осуществлялась с помощью компьютерной программы Statistica ® (Tulsa, OK).
Показано, что у ювенильных крыс способность к формированию пищедобывательного поведения при поиске максимального подкрепления в лабиринте с помощью навигационных ориентиров обнаруживается в возрасте 5-6 недель.
Вместе с тем, у 5-6 недельных крыс отсутствовала способность к решению данной задачи при задержке подкрепления, требующей выработки тормозных реакций для ожидания отставленного подкрепления (импульсивный, или гипер-активный тип реагирования). При импульсивном реагировании крысы этого возраста не способны ожидать у кормушки подачи очередных порций подкрепления (6 капель молока), следующих с небольшими задержками, предпочитая бежать в один из соседних рукавов лабиринта для получения 1-й капли молока.
Успешное решение поисковой задачи с задержкой подкрепления (рефлексивный тип реагирования) наблюдалось у подопытных крыс в возрасте 8-12 недель. При этом подопытные животные становятся способными к выработке тормозной реакции при ожидании очередных порций подкрепления, получая, таким образом, максимально возможное вознаграждение и минимизируя потерю энергии на дополнительные побежки в лабиринте.
Инъекции подопытным животным субсудорожной дозы литий/пилокарпина (ЛП), вызывающего эпилептоформную активность нейронов гиппокампа, или амфетамина (Амф), сопровождавшимся повышением уровня дофамина в неостриатуме, оказывали различное действие на формирование процессов избирательного внимания к навигационным ориентирам и двигательного торможения у животных различного возраста. Инъекция ЛП вызывала нарушение избирательного внимания на всех изученных сроках (5-12 недель) постнатального развития крыс, независимо от наличия или отсутствия задержки подкрепления. Введение подопытным крысам (8-12 недель постнатального развития) Амф вызывала преимущественное нарушение тестируемого поведения с задержкой подкрепления, вызывая выраженные импульсивные (гиперактивные) поведенческие реакции.
Результаты опытов показали, что, как у ювенильных, так и у взрослых крыс, при усложнении тестируемой задачи можно выделить две группы животных, различающихся по характеру и скорости реагирования («импульсивный» и «рефлексивный» типы поведения), а также по скорости формирования реакций избирательного внимания в радиальном лабиринте с асимметричным подкреплением. При этом у взрослых животных преобладающим является «рефлексивный», а у ювенильных крыс - «импульсивный» тип реагирования.
У ювенильных крыс, по сравнению с взрослыми животными, индекс импульсивности значительно варьировал, что указывает на разные сроки морфо-функционального созревания тормозных систем мозга в постнатальном онтогенезе крыс. Скорость формирования реакций избирательного внимания с возрастом повышалась у обеих групп крыс.
Поведенческие эксперименты, проведенные на ювенильных крысах с использованием фармакологических проб, свидетельствуют о том, что процесс формирования избирательного внимания к значимым сенсорным раздражителям и выработка способности к осуществлению тормозных двигательных реакций у крыс, выявляемых при задержке подкрепления, происходит в разные возрастные периоды и, вероятно, контролируются различными нейрональными системами, в состав которых входят гиппокамп и стриатум.
19
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №8/2015 ISSN 2410-6070
Анализ результатов, полученных в опытах на ювенильных животных, и литературные данные по клиническому тестированию детей различного возраста также показал, что выявленный характер реагирования при формировании реакций избирательного внимания у ювенильных животных имеет общие черты с типологией реагирования у детей, что позволяет рассматривать ювенильных животных с повреждениями гиппокампа и неостриатума как эффективную модель синдрома дефицита внимания и гиперактивности, а также разработать новый способ [2] для оценки нарушений внимания и выявления гиперактивнос-ти у детей и подростков.
Список использованной литературы
1. Альбертин С.В. Участие прилежащего ядра в формировании реакций про-странственного выбора у крыс в радиальном лабиринте // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88. №5. С. 545-552.
2. Альбертин С.В. Диагностика синдрома дефицита внимания с гиперактив-ностью // Журн. неврол. и психиатр. им. С.С. Корсакова. 2010. №12. С. 67-73.
3. Альбертин С.В., Wiener S.I. Нейрональная активность прилежащего ядра и гиппокампа крыс при формировании поискового поведения в радиальном лабиринте // Бюл. экспер. биол. и мед. 2014. Т. 158. №10. С.400-406.
4. Albertin S.V., Mulder A.B., Tabuchi E., e.a. Lesion of medial shell of n. accumbens impairs rats in finding larger rewards but spare reward seeking behavior // Behav. Brain Res. 2000. Vol. 117. P. 173-183.
5. Eichenbaum H., Dudchenko P., Wood E., e.a. The hippocampus, memory and place cells: is it spatial memory or a memory for place? // Neuron, 1999, 23:209-226.
6. Groenewegen H.J., Wright C.G., Beijer A.V.J. The nucleus accumbens: gateway for limbic structures to reach the motor system // Prog. Br. Res., 1996, 107: 485-511.
7. Packard M.G., McGaugh J.L. Inactivation of hippocampus or caudate nucleus with lidocaine differently affects expression of place and response learning // Neurobiol. Learn. Memory. 1996. Vol. 65. P. 65-72.
8. Pennartz C.M., Groenewegen H.J., Lopes da Silva P.H. The n. accumbens as a complex of functionally distinct neuronal ensembles: an integration of behavioral, electrophysiological and anatomical data // Progr. Neurobiol., 1994, 42: 719-761.
9. Patrick D. M., Berthoz A. Development of Spatial Firing in the Hippocampus of Young Rats // Hippocampus, 2012, 12:465-480.
10. Wills T.J., Muessig L., Cacucci Fr. The development of spatial behavior and the hippocampal neural representation of space // Phil. Trans. of the Royal Society. 2014. В 369: 20130409. http://dx.doi.org/10.1098/rtsb.2013.0409.
© С.В. Альбертин, 2015
УДК 502.1
М.А. Вострикова
канд. техн. наук, доцент ФГБОУ ВПО «КГУКИ» г. Краснодар, Российская Федерация
В.В. Шкода
канд. пед. наук, профессор КВВАУЛ г. Краснодар, Российская Федерация
ОБЗОР ПРОБЛЕМ ЖИВОТНОГО МИРА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
Аннотация
В статье приводится краткий анализ состояния животного мира Краснодарского края.
Ключевые слова
животный мир, сохранение, Красная книга, биоразнообразие.
20
