CC BY
45
630*4+ 632*4
УЧАСТИЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В ПРОЦЕССАХ ДЕСТРУКЦИИ И ФОРМИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
В.Г. Стороженко
Институт лесоведения Российской академии наук, lesoved@mail.ru
Изучаются коренные девственные разновозрастные леса таёжной зоны Русской равнины. Предлагается рассматривать гомеостаз лесного сообщества как баланс биомассы в динамике процессов, формирующих и разлагающих биомассу лесного биогеоценоза. Процесс формирования биомассы осуществляет в нашем случае древесный консорт лесного сообщества. Процесс деструкции - консорт дереворазрушающих грибов битрофного и ксилотрофного комплексов. Приводится распределение деревьев по возрастным поколениям, которое даёт возможность определять динамическое положение лесного сообщества в настоящий период и его динамику в ближайшей перспективе. Показатели поражённости деревьев в пределах возрастных поколений иллюстрируют закономерность (r = 0,94 при mr = 0,006 и t = 156,6) к их увеличению от последних поколений к первым (предельные возраста деревьев для древостоя и подзоны). Эта закономерность рассматривается как факт участия деструктивного консорта грибов биотрофного комплекса в процессах формирования структур лесного сообщества. Определены объёмы валежа, распределённые по стадиям разложения, которые дают сведения о динамических процессах развития биогеоценоза в ретроспективе до 60-70 лет. Определена тесная связь поражённости древостоев грибами биотрофного комплекса с показателями фазы их динамики (от фазы демутации к фазе дигрессии), которая выражается коэффициэнтом корреляции r = 0,75 при mr =0,06 и t = 12,5.
Прведённые исследования подтверждают факт участия дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов в процессах формирования и деструкции лесных сообществ.
Ключевые слова коренные еловые леса, возрастные поколения, дереворазрушающие грибы, процессы формирования и деструкции древостоев
The author studies indigenous virgin forests of multiple age represented in taiga zone of the Russian plain. He views homeostasis of a forest community as a balance of biomass in the dynamics of processes, which form and destruct biomass of forest biogeocenosis. In this particular case the process of biomass formation is accomplished by wood consort of the forest community. The process of destruction is a consort of wood destroying fungi of biotrophic and xylotrophic complexes. The article illustrates trees allocation according to the age, which allows to assess dynamic condition of the forest community at present as well as in the future. Indices of diseased trees within the brackets of age generations tend to grow (r=0, 94 if mr = 0,006 and t=156,6) from the oldest generations to the youngest ones (the utmost ages of trees for forest stands and sub-zone). That trend illustrates the involvement of destructive consort of biotrophic complex fungi in the processes of formation of forest communities' structures. The author estimated volumes of fallen woods ranged by decomposition stages, which provide the data on dynamic processes of biogeocenosis development up to 60-70 years retrospectively. The author also identified a close connection between the stands' diseases caused by wood destroying fungi of biotrophic complex and indices of their dynamic phase (from demutation phase to digression phase), which is expressed by correlation coefficient r=0,75 with mr=0,06 and t=12,5. The above mentioned studies prove that wood destroying fungi of both biotrophic and xylotrophic complexes are essential in the processes of formation and destruction of forest communities.
Keywords: indigenous spruce forests, processes of stands formation and destruction, age generations, wood destroying fungi, phases of stands' dynamics.
ВВЕДЕНИЕ
Динамика эволюционно развивающихся лесных сообществ в непрерывном временном пространстве содержит в себе два главных звена общей цепи функционирования лесных биогеоценозов: звено формирующее биомассу сообщества и звено разлагающее его биомассу. Все консорты и консортивные связи сообщества участвуют в этих двух процессах. В лесах любого происхождения, структурных характеристик, антропогенного использования вектор взаимодействия консоров направлен на формирование баланса этих процессов. В конечных этапах он рассматривается как наиболее устойчивое состояние лесного сообщества. В разных лесных сообществах достижение этого состояния может занимать различные времен-
ные периоды, а в отдельных случаях вообще может его не достигнуть. Говоря о деструктивном звене в общем развитии лесного сообщества, необходимо иметь в виду его внутренние, эндогенные консорты, предназначенные эволюцией осуществлять процессы деструкции в лесном биогеоценозе. Экзогенные воздействия раскачивают гомеостаз устойчивого лесного сообщества, вынуждая эндогенные консорты и консортивные связи оптимизировать гомеостаз в области деструктивной цепи лесного сообщества.
Гомеостаз, или устойчивое состояние лесного сообщества, имеет вполне определённые физические параметры, которые могут быть определены на примере девственных эволюционно сформированных лесов. В генезисе лесного сообщества звено формирующее биомассу и звено её разлагающее нельзя отграничить
какой-то строго определённой границей или событием. В динамике развития лесного биогеоценоза эти процессы переплетаются. В процессе формирования биомассы лесного сообщества влияние деструктивных консортов можно увидеть даже на начальных фазах его формирования. Тем не менее, основные эндогенные консорты деструктивного звена известны и их участие в деструктивном процессе может быть описано.
К формирующему звену мы относим консорты ав-тотрофов, а в нашем случае древесный консорт лесного сообщества. К деструктивному звену мы относим консорт дереворазрушающих грибов битрофного и ксилотрофного комплексов, как один из наиболее мощных движущих механизмов этого процесса. Известно, что именно дереворазрушающие грибы определены эволюцией как основной консорт, разлагающий биомассу лесного сообщества (Соловьёв, 1980; Соловьёв, 1992.).
Участие дереворазрушающих грибов в процессах деградации лесных сообществ нагляднее всего из-
учать на примере девственных ельников разных фаз динамики. Еловые девственные леса в наименьшей степени подвержены воздействию абиотических факторов и в них наиболее рельефно отображаются факторы эндогенного регулирования структур древесного полога фитоценоза, в том числе участие грибов дереворазрушающего комплекса.
В качестве объектов исследований приняты коренные девственные еловые леса разных фаз динамики таёжной зоны. Изучались параметры древесного отпада и валёжных структур еловых лесов, относящиеся к консортам деструктивного звена общей цепи развития лесных сообществ. В подзоне северной тайги изучались еловые биогеоценозы Кандалакшского лесхоза и нац. парка «Паанаяр-ви», в подзоне средней тайги девственные ельники резервата «Вепсский лес», в подзоне южной тайги коренные девственные ельники заповедников «Ко-логривский лес» и Центрально-лесного гос. биосферного заповедника.
Грибы биотрофы+ га гтп пгт гкИ ы
| Грибы сапротрофы=ксвлотрофы|
Формирующее звено цепи
Деструктивное звено цепи
Рисунок 1 - Консорты и консортивные связи в динамике лесного сообщества (по Стороженко, 2014, стр. 34)
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В разные периоды времени в разновозрастных лесах тайги было заложено около150 постоянных пробных площадей. Из этого количества отобрано для анализа 6 древостоев. На постоянных пробных площадях анализировались: состав древесного полога по категориям жизнеспособности деревьев (Правила санитарной безопасности..., 2013), возрастая структура древостоев и их динамические показатели по возрастным поколениям (Дыренков, 1978), участие
дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса в ослаблении и поражении деревьев, параметры валёжных структур по стадиям разложения (Сторо-женко, 1990). Цель настоящей работы заключалась в изучении возможных тенденций участия консорта де-реворазрушающих грибов в динамических процессах формирования структур лесных сообществ.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основой для дальнейших исследований в соответствии с намеченной целью должны служить данные о
возрастных структурах древостоев изучаемых лесов, их динамических показателях, величинах поражён-ности деревьев биотрофными дереворазрушающими грибами. В таблице 1 приведены показатели перечисленных величин.
Изучаемые ельники находятся в разных фазах динамики, однако мы постарались представить в пределах каждой подзоны таёжной зоны хотя бы по одному лесному сообществу, находящемуся в фазе, близкой к климаксу - 2, 3, 5.
Древостои пробных площадей 1 и 6 находятся в фазе дигрессии, так как в них в первых двух поколениях сосредоточены наибольшие запасы древесины - 78,8 и 59,0% соответственно от общего запаса древостоев. И, напротив, в древостое пр.пл. 4 основной объём древесины сосредоточен в последних двух поколения (не считая подроста) - 71,3% от общего для древостоя, что характеризует биогеоценоз как сообщество в фазе демутации.
Таблица 1 - Соотношение объёмов деревьев и их поражённость в пределах возрастных поколений еловых древостоев разных фаз динамики
Распределение объёмов деревьев (числитель) и поражённость по воз-
Запас,
п % описание До 40 41-80 81-120 121-160 161-200 201-240 241-280 281-340 Фаза динамики м3га поражённость
древостоя,%
Северная тайга
1 10Е+Б,С; бр-чер 01 0 51 5 м 17 12,1 19 8,1 22 24,2 48 47,6 50 Дг 170 42
2 9Е1Б; чер-мор 01 0 12,4 13 25,0 16 35,9 39 15,1 43 9,5 71 2,0 63 Кл 138 27
3 8Е2Б; май-кис 01 51 0 33 16,3 21 Средняя тайга 36,7 24,5 40 50 12,2 47 4,1 50 10 100 Дм-Кл 362 21
4 10Е+Б; чер-сф 10 0 20,0 19 51,3 13 16,1 70 64 40 5,2 22 - Дм-Кл 358 11
Южная тайга
5 8Е2Б+Пх;чер-кис и 27 м 38 20,1 30 32,6 23 8,4 52 35,4 50 - Кл loo
6 10Е+Пх,Лп,Б; кис-шит 30 18 8,0 27 18,0 34 12,0 35 43,0 55 16,0 62 - Дг 365 31
Обозначения. Типы леса: бр-чер - бруснично-чер-ничный; чер-мор - чернично-морошковый; май-кис -майниково-кисличный; чер-сф - чернично-сфагно-вый; чер-кис - чернично-кисличный; кис-щит - кис-лично-щитовниковый. Фаза динамики: Дг - дигрессия; Дм - демутация; Кл - климакс.
Определён средний возраст древостоев: 1 - 217; 2 - 161; 3 - 156,6; 4 - 146,8; 5 - 132; 6 - 122. Как и ожидалось, показатели среднего возраста древостоев неуклонно уменьшаются с продвижением от северной тайги к южной, несмотря на различные динамические показатели лесных сообществ.
Анализ данных таблицы 1 иллюстрирует так же явную устойчивую тенденцию, которую можно трактовать как закономерность увеличения величин по-ражённости деревьев в возрастных поколениях от последних поколений к первым (предельные возраста деревьев для древостоя и подзоны). Статус закономерности подтверждается высоким значением связи этих двух признаков, рассчитанной на примере древостоев 40 пробных площадей, заложенных в коренных разновозрастных древостоях тайги: г = 0,94 при тг = 0,006 и t = 156,6. Эта закономерность рассматривается как факт участия деструктивного консорта грибов биотрофного комплекса в процессах формирования структур лесного сообщества.
В еловых древостоях поражённость живых деревьев вызывается возбудителями, формирующими преимущественно комлевые и корневые гнили деструктивного и коррозионного типов. Гнили такого
расположения и типа, особенно в последней стадии развития, как правило, приводят к ослаблению деревьев, снижению их жизнеспособности, ветровалу или бурелому.
Состав основных видов дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса для ели в общем известен. Корневые, комлевые и стволовые гнили вызывают в основном Heterobasidion parviporum Niemelä & Korhonen (еловая корневая губка), Phaeolus schveinitzii (Fr.) Pat. (трутовик Швейница); некоторые виды комплекса Armillaria sp. (опёнок); Onnia triqueter (Lenz.) Imazeki (еловый трутовик); Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar (северный трутовик); Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk (еловая губка).
В таблице 2 представлены данные распределения деревьев по категориям состояния, которые напрямую связаны с их жизнеспособностью.
Если сопоставить данные таблиц 1 и 2, то можно отчётливо видеть интересную тенденцию, когда древостои дигрессивных фаз динамики имеют средние баллы ослабления значительно ниже, чем древостои климаксовых и демутационных фаз динамики - почти на 1 балл. Можно объяснить этот феномен тем, что в фазах дигрессии общая сумма деревьев текущего древесного отпада значительно меньше, чем она в климаксовых и демутационных фазах динамики.
Можно также предположить, что в фазах дигрессии на конечных её этапах происходит как бы очищение древостоев от перестойных ослабленных деревьев, что влечёт за собой снижение среднего балла
состояния (оздоровление) в абсолютных величинах. Если это так, то с позиций динамики развития лесных сообществ такая тенденция должна быть подтверждена данными объёмов валежа, зафиксированного в этих сообществах.
Таблица 3 даёт положительный ответ на эти ожидания, но только с 50% результатом. Только древостой пр.пл. 6, в котором объёмы валежа составляют 56% от сырорастущего леса, полностью отвечает нашей логике рассуждений. В древостое пр. пл. 1 объёмы вале-жа не слишком отличаются от таковых в древостоях других фаз динамики, но большие объёмы древесины, сосредоточенные в первых двух возрастных поколениях на фоне высоких показателей их поражён-ности дают основание ожидать в ближайший период времени значительное увеличение объёмов валежа.
В лесных сообществах объёмы валежа, распределённые по стадиям разложения, дают ценные сведения о динамических процессах развития биогеоценоза в ретроспективе до 60-70 лет.
Стадии разложения имеют временные датировки, которые выстроены в шкалу стадий разложения ва-лежа. Для ели такая шкала нами создана и опубликована во многих изданиях (Стороженко, 1990; Стороженко, 2007; Стороженко, 2014). Позднее данные, приведённые в ней верифицированы другими авторами, занимающимися проблемами разложения древесного отпада (Шорохова, Шорохов, 1999; Шорохова, Гирфанов, 2004.).
Таблица 2 - Распределение деревьев по категориям состояния в древостоях пробных площадей
Соотношение деревьев разных кате- Средний № п.п. горий состояния, % от общего балл
фологических характеристик стволов валежа каждой стадии (таблица 3).
В формировании валёжных структур активное участие принимают грибы биотрофного комплекса. Учёт гнилей в стволах валежа первых лет вывала показывает, что 85% деревьев имеют развитые гнили, являющиеся причинами его образования.
В таблице 4 приведены данные об объёмах валежа в каждой стадии разложения, которая определяется «работой» дереворазрушающих грибов ксилотрофного комплекса. Виды грибов, разлагающих древесину валёжных стволов так же известны (Стороженко, 2007.). Список этих видов значительно более обширен, чем грибов биотроф-ного комплекса и мы отсылаем читателя к нашей коллективной монографии, в которой приведено описание морфоструктур плодовых тел дерево-разрушающих грибов лесов Русской равнины и их фотографии (Стороженко, Крутов и др., 2014).
Таблица 3 - Временные датировки стадий разложения валежа ели
Стадии разложения 1 2 3 4 5
Временные датировки,лет
1-3 15-20 25-30 35-40 45-50
1 2 3 4 5 6 ослабления
1 45 44 8 1 1 1 1,7
2 28 42 22 2 1 5 2,2
3 55 19 11 1 4 10 2,1
4 39 30 10 7 1 13 2,4
5 49 28 9 2 - 12 2,1
6 50 36 7 1 1 5 1,8
Обозначения: 1 - здоровые; 2 - ослабленные; 3 - сильно ослабленные; 4 - усыхающие; 5 - свежий сухостой; 6 - старый сухостой.
Здесь мы приводим только временные датировки стадий разложения без расшифровки описаний мор-
Соотношение объёмов валежа на протяжении всего цикла разложения стволов наглядно иллюстрирует динамику формирования структуры древостоя на протяжении длительного ретроспективного периода
Из данных таблицы 4 видно, что в древостое пр.п. 1, который находится в дигрессивной фазе динамики (таблица 1), значительный по объёму древесины вывал произошёл примерно в период от 10 до 30 лет назад (таблица 4), но можно ожидать вторую волну интенсивного вывала в последующий десятилетний период, так как в двух первых поколениях предельных возрастов сосредоточено почти 72% всего объёма древостоя, поражённость которых комлевыми и стволовыми гнилями составляет почти 50% (таблица 1). Приблизительно такая же тенденция прослеживается в дигрессивном древостое пр.п. 6, где около 60 лет назад произошёл значительный вывал и в следующие десять лет также можно ожидать вывал деревьев старше 240 лет.
Таблица 4 - Распределение объёмов валежа по стадиям разложения в изучаемых еловых древостоях по подзонам тайги
№ п.п.
Объёмы валежа по стадиям разложения, % от общего Средняя стадия Всего 1 2 3 4 5 разложения валежа, м3га
Объём валежа от запаса древостоя,%
1 1 33 35 12 19 3,1 44,1 26
2 6 26 24 23 21 3,3 45,4 33
3 38 16 42 4 - 2,1 73,0 20
4 10 33 17 12 28 3,1 75,7 21
5 3 48 22 12 15 2,9 101,2 28
6 2 17 11 17 53 3,2 204,5 56
В древостоях пр.п. 3 и 4, находящихся в переходных фазах от демутации к климаксу, произошёл довольно интенсивный вывал в последние 40 лет и в ближайший период сколько-нибудь значительных
вывалов можно не ожидать. По показателям распределения деревьев по возрастным поколениям и распределения валежа по стадиям разложения, которые демонстрируют относительно равномерные величи-
ны значений в градациях, древостой пр.п. 2 ближе других стоит к фазе климакса.
Представленные в таблицах 1-4 фактические данные о структуре древостоев, их состоянии и объёмах валёжного комплекса говорят о возможности анализировать тенденциях в процессах формирования структур еловых лесов, а значения величин поражён-ности деревьев по возрастным поколениям определяют комплекс биотрофных дереворазрушающих грибов как один из ключевых факторов, управляющих этими процессами.
В подтверждение этих выводов приводим данные статистической обработки предполагаемой связи величины поражённости древостоев грибами биотроф-ного комплекса с показателями их фазы динамики из выборки древостоев 56-ти пробных площадей в фазах демутации и дигрессии. В фазах демутации, где дере-воразрушающие грибы умеренно участвуют в формировании структур древостоев, средние значения величины поражённости древостоев должны быть ниже, чем в фазах дигрессии, где они участвуют в формировании структур древостоев, значительно активнее влияя на вывал поражённых деревьев и образование валежа. Искомая связь между пораженностью деревьев и объемом валежа выражается коэффициэнтом корреляции г = 0,75 при тг =0,06 и t = 12,5. При таких значениях г связь определяется как высокая, тесная (Дыренков, 1978).
ВЫВОДЫ
1. К деструктивному звену в общей цепи развития лесного сообщества мы относим консорт деревораз-рушающих грибов битрофного и ксилотрофного комплексов, как один из наиболее мощных движущих консортов, сопровождающих этот процесс.
2. Распределение деревьев по возрастным поколениям даёт возможность определить динамическое положение лесного сообщества в настоящий период и его динамику в ближайшей перспективе.
3. Показатели поражённости деревьев в пределах возрастных поколений иллюстрируют закономерность (г = 0,94 при тг = 0,006 и t = 156,6) к их увеличению от последних поколений к первым (предельные возраста деревьев для древостоя и подзоны). Эта закономерность рассматривается как факт участия деструктивного консорта грибов биотрофного комплекса в процессах формирования структур лесного сообщества.
4. В лесных сообществах объёмы валежа, распределённые по стадиям разложения, дают ценные све-
дения о динамических процессах развития биогеоценоза в ретроспективе до 60-70 лет.
5. Связь величины поражённости древостоев грибами биотрофного комплекса с показателями их фазы динамики (от фазы демутации к фазе дигрессии) выражается коэффициентом корреляции r = 0,75 при m =0,06 и t = 12,5 - связи высокая, тесная.
6. Данные о структуре древостоев, их состоянии и объёмах валёжного комплекса говорят о возможности анализировать тенденции в процессах формирования структур еловых лесов, а показания величин пора-жённости деревьев по возрастным поколениям определяют комплекс биотрофных дереворазрушающих грибов как один из важных факторов, управляющих процессами деструкции и формирования структур лесных биогеоценозов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Дыренков С.А. Структура и динамика таёжных ельников.
Л.: Из-во Ленинградского ун-та. - 1978. - 230 с. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике. М.:
Лесная пр-сть. - 1971. - 104 с. Правила санитарной безопасности в лесах. Утв. Приказом
Минприроды России от 24.12. 2013г. - 23 с. Соловьёв В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии // СПб. Экология и защита леса. - 1980. В.5. - С.99-103; В.6. - С. 90-94. Соловьёв В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // М.: Наука. В кн. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. - 1992. - С.140-171. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. № 6. - 1990. - С. 66-69. Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской
равнины. М. Из-во ВНИИЛМ. - 2002. - 156 с. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. М.-Тула.: Из-во «Гриф и К». - 2007. -190 с.
Стороженко В.Г. Эволюционные принципы поведения дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. М.: «Гриф и К». - 2014. - 184 с. Стороженко В.Г., Крутов В.И., Руоколайнен А.В., Коткова В.М., Бондарцева М.А. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2014.- 195 с. Шорохова Е.В., Шорохов А.А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, берёзы и осины в ельниках подзоны средней тайги // СПб. Труды СПбНИ-ИЛХ. - 1999. - В.1. - С.17-23. Шорохова Е.В., Гирфанов М.И. Ксилолиз крупных древесных остатков в коренных среднетаёжных ельниках // М.-Петрозаводск: Грибные сообщества лесных экосистем. - 2004. - Т.2. - С. 255-282.
Поступила в редакцию 16.02.16 Принята к печати 10.05.16
