Научная статья на тему 'Участие амигдало-гипоталамических связей в регуляции гиппокампального тета-ритма'

Участие амигдало-гипоталамических связей в регуляции гиппокампального тета-ритма Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
159
51
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ГИППОКАМПАЛЬНЫЙ ТЕТА-РИТМ / ДОРСАЛЬНЫЙ И ВЕНТРАЛЬНЫЙ АМИГДАЛОФУГАЛЬНЫЕ ПУТИ / ЭЛЕКТРОИ ХЕМОСТИМУЛЯЦИЯ / РАЗРУШЕНИЕ / HIPPOCAMPAL THETA RHYTHM / DORSAL AND VENTRAL AMYGDALOFUGAL PATHWAY / ELECTRICAL AND CHEMOSTIMULATION / DESTRUCTION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Багирова Р. М.

В статье показано, что электролитическое повреждение дорсального амигдалофугального пути, в отличие от вентрального, приводит к полной и необратимой блокаде гиппокампального тета-ритма. Восстановление ЭЭГ в гиппокампе отмечалось только при внутригиппокампальном введении карбохолина и стрихнина. Предполагается, что одним из условий регуляции возбудимости нейронов гиппокампа является целостность дорсального амигдалофугального пути.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

PARTICIPATION OF AMYGDALA-HYPOTHALAMIC RELATIONS IN REGULATION OF HIPPOCAMPAL THETA RHYTHM

The article considers electrical destruction of dorsal amygdalofugal pathways leads to complete and persisted blockade of hippocampal theta rhythm in contrast to ventral one. Restoration of hippocampal EEG took place under intrahippocampal application of carbocholine and strychnine. It is proposed that one of the necessary conditions for the regulation of excitability of hippocampal neurons is the integrity of dorsal amygdalofugal pathways.

Текст научной работы на тему «Участие амигдало-гипоталамических связей в регуляции гиппокампального тета-ритма»

В реакции сера бралась с избытком с той целью, чтобы не было избытка металла.

Подготовленные навески запаивались в кварцевые трубки после предварительного удаления из них газов при помощи вакуумного насоса.

Эти трубки оформляются в ампулы длинной 100 мм. Далее они помещаются в горизонтальную печь в керамическом цилиндре. Эта печь с двух сторон заполняется каолиновой ватой. В этой печи подготовленные образцы выше описанным способом запекали в течение месяца при постоянно увеличении понемногу температуры, начиная с 300 градусов.

Благодаря добавлению NH4Cl возможно не только ускорять реакцию, но и растить кристаллы.

Так же проводилась оценку качества синтеза реагентов.

Точность результата складывалась из точности экспериментальной работы по подготовке объекта исследований и аналитической точности. В первую очередь ошибки накапливались при синтезе исходных веществ.

Оценку качества синтезированного вещества проводилась по следующим параметрам:

1 )ампулы после охлаждения чистые, прозрачные, вещество сконцентрировано в одном конце ампулы, нет реакции вещества со стеклом;

3) визуально вещество однородно;

4) при вскрытии ампулы спек вещества свободно выходит при легком постукивании по ампуле;

5) вещество легко рассыпается под пестиком ступки.

Литература

1. Toulmin P., Barton P.B. A thermodynamic study of pyrite and pyrrhotite * // Geochim. Cosmochim. Acta. 1964. Т. 28. С. 818.

2. М. Браудлер, Г. Брауэр, Ф. Губер, В. Квасник, П.В. Шенк, М. Шмайсер,Р. Штойдель. Руководство по неорганическому синтезу: В 6-ти томах. Т. 1. Пер. с нем. /Под ред. Г. Брауэра. -М.: Мир, 1985.- 320 с., ил.

3. Д. Воган, Дж. Крейг. Химия сульфидных минералов, Москва, издательство «Мир», 1981.

4. Гаврилова Л.Я., «Методы синтеза и исследование перспективных материалов», учебное пособие, Екатеринбург, 2008.

5. Ковтутенко П.В. Физическая химия твердого тела. Кристаллы с дефектами: Учеб.для хим.-технол.спец.вузов. - М.: Высш.шк., 1993 - 352 с.; ил.

6. Кузнецов В.Д. Кристаллы и кристаллизация: Государственное издательство технико-теоретической литературы. М.,1953.

7. Осадчий Е.Г., Сорокин В.И. Станнинсодержащие сульфидные системы, Москва, «Наука»,1989 (135с.).

8. Софронов Д.С., Беликов К.Н., Камнева Н.Н., Брылева Е.Ю., Булгакова А.В., Чебанов В.А. Получение субмикронных частиц ZnS и их сорбционные свойства. ГНУ НТК «Институт монокристаллов» НАН Украины, Харьков, Украина, 2013 г.

9. Спицын В.И., Мартыненко Л.И., «Неорганическая химия», М.: Изд. МГУ, 1991.

10. Сульфид цинка [Электронный ресурс] URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Сульфид_цинка (дата обращения: 09. 03. 2015)

11. Твердофазный синтез [Электронный ресурс] URL: http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2/4327.html (дата обращения: 12. 11.2014)

12. Химия твердого тела: учеб.пособие для студ.высш.учеб.заведений / А.В. Кнотько, И.А. Пресняков, Ю.Д. Третьяков. - М.: Издательство центр «Академия», 2006.- 304 с.

13. Шеваренков Д.Н., Щуров А.Ф. Физика и техника полупроводников. Диэлектрические свойства полупроводникового ZnS. М., Наука, 2004.

References

1. Toulmin, P., Barton, P. B. A thermodynamic study of pyrite and pyrrhotite * // Geochim. Cosmochim. Acta. 1964. T. 28. S. 818.

2. M. Browder, G. Brauer, F., Huber, V. Kvass Maker (Kvassnik, P. V. Schenck, M. Schmeiser,R. Steudel. Guidelines for inorganic synthesis: In 6 volumes. Vol. 1. TRANS. with it. /Edited by G. Brauer. -M.: Mir, 1985.- 320 p., ill.

3. D. Vaughan, J. Craig. Chemistry of sulphide minerals, Moscow, Mir publishing house, 1981.

4. Gavrilova L. Y., "Methods of synthesis and investigation of advanced materials" tutorial, Yekaterinburg, 2008.

5. Kovalenko P. W. Physical chemistry of solids. Crystals with defects: Proc.for chem.-Indus.spec.universities. - M.: Higher.Sch., 1993 - 352 p.; ill.

6. V. D. Kuznetsov Crystals and crystallization: State publishing house of technical-theoretical literature. M.,1953.

7. Osadchii E. G., Sorokin V. I. Tannenstrasse sulfide systems, Moscow, "Nauka",1989 (s.).

8. Sofronov D. S., Belikov, K. N., Kamneva N. N., Bryleva E. J., A.V. Bulgakov, Chebanov V. A. preparation of submicron particles of ZnS and their sorption properties. Wildebeest STC "Institute for single crystals" NAS of Ukraine, Kharkov, Ukraine, 2013

9. Spitsyn, V. I., Martynenko, L. I., "Inorganic chemistry", Moscow: Izd. Moscow state University, 1991.

10. Zinc sulfide [Electronic resource] URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Сульфид_цинка (date accessed: 09. 03. 2015)

11. Tverdovsky synthesis[Electronic resource] URL: http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2/4327.html (accessed: 12. 11.2014)

12. Solid state chemistry: textbook.the Handbook for students.the high.proc.institutions / V. A. Knotice, I. A. Presnyakov, Yu. d. Tretyakov. - M.: Publishing center "Academy", 2006.- 304 p.

13. Shafarenko D. N., Shchurov A. F. semiconductor Physics and technology. Dielectric properties of semiconducting ZnS. M., Nauka, 2004.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / BIOLOGY Багирова Р.М.

Доктор биологических наук, профессор,

Азербайджанская Государственная Академия Физической культуры и Спорта УЧАСТИЕ АМИГДАЛО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В РЕГУЛЯЦИИ ГИППОКАМПАЛЬНОГО ТЕТА-РИТМА

Аннотация

В статье показано, что электролитическое повреждение дорсального амигдалофугального пути, в отличие от вентрального, приводит к полной и необратимой блокаде гиппокампального тета-ритма. Восстановление ЭЭГ в гиппокампе отмечалось только при внутригиппокампальном введении карбохолина и стрихнина. Предполагается, что одним из условий регуляции возбудимости нейронов гиппокампа является целостность дорсального амигдалофугального пути.

Ключевые слова: гиппокампальный тета-ритм, дорсальный и вентральный амигдалофугальные пути, электро- и хемостимуляция, разрушение.

Bagirova R.M.

Doctor of Biological Sciences, professor,

Azerbaijan State Academy of Physical Culture and Sports PARTICIPATION OF AMYGDALA-HYPOTHALAMIC RELATIONS IN REGULATION OF HIPPOCAMPAL THETA RHYTHM

45

Abstract

The article considers electrical destruction of dorsal amygdalofugal pathways leads to complete and persisted blockade of hippocampal theta rhythm in contrast to ventral one. Restoration of hippocampal EEG took place under intrahippocampal application of carbocholine and strychnine. It is proposed that one of the necessary conditions for the regulation of excitability of hippocampal neurons is the integrity of dorsal amygdalofugal pathways .

Keywords: hippocampal theta rhythm, dorsal and ventral amygdalofugal pathway, electrical and chemostimulation, destruction.

На протяжении многих лет одной из дискуссионных проблем в электрофизиологии является исследование тета-ритма гиппокампа. Медиальное ядро септума, стоящее на входе в гиппокамп, свидетельствует о важном значении этого образования [1; 2]. Помимо данных, указывающих на пейсмекерную роль септума, имеются работы, в которых показана определенная роль стволово-диэнцефальных структур в механизмах формирования гиппокамального тета-ритма [1, 3, 6, 8, 9, 10] и т.д.

Нашими исследованиями ранее было показано, что разрушение дорсального амигдалофугального пути (ДАП), в отличие от вентрального (ВАП), приводит к полной и необратимой блокаде гиппокампального тета-ритма. Для выяснения причин столь глубоких изменений нами проводилась электро- и хемостимуляция лимбических структур мозга (амигдала, гипоталамус, ретикулярная формация, медиальное ядро септума, гиппокамп) до и после разрушения ДАП.

Методика

Эксперименты проводились на 20 кроликах породы шиншилла массой

2,5-3 кг, в условиях хронического эксперимента. Регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ) осуществляли из дорсального (поля СА1 и СА3) и вентрального гиппокампа, зубчатой фасции и медиального ядра септума до и после раздражения (электрического и химического) супраоптического (СОЯ), вентромедиального (ВМЯ) и медиально-мамиллярного (ММЯ) ядер гипоталамуса; базолатерального (АБ) и центрального (АЦ) ядер амигдалы; ретикулярной формации; медиального ядра септума и гиппокампа. Для электрического раздражения исследуемых структур мозга использовалась непрерывная стимуляция прямоугольными импульсами интенсивностью 60-300 мкА, частотой 5-100 Гц в течении 15-30 сек, длительностью 0,5 мсек. Инъекция нейрохимических препаратов производилась в объеме 0,005 мл физиологического раствора. Введение производилось в дозах: карбохолин (КХ) - 0,5-3 мкг; серотонин (5-ОТ) - 10-100 мкг; норадреналин (НА) - 10-50мкг. Временное выключение исследуемых областей центральной нервной системы (ЦНС) производилось 10% раствором новокаина. Для контроля в исследуемую область вводился физиологический раствор в объеме, равном вводимым растворам.

Результаты и их обсуждение

После регистрации фоновой активности производилась электрическая и химическая стимуляция лимбических структур мозга. Нанесение электрического стимула на ядерные образования амигдалы, гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга, медиальное ядро септума и гиппокамп, так же как и введение КХ (0,5-2мкг), приводит к возникновению во всех областях гиппокампа и медиальном ядре септума синхронизированных, высокоамплитудных тета-волн с частотой 6-7,5 кол/с (рис. 1-Ш). Введение малых доз 5-ОТ (10-40 мкг) и НА (10-20 мкг) также вызывает появление регулярной тета-волновой активности, однако колебания потенциалов находятся в пределах частот 5-6 кол/с в случае применения 5-ОТ и 4-5 кол/с при введении НА. Амплитуда ЭЭГ-активности гиппокампа при введении 5-ОТ была выше фоновой, но ниже по сравнению с таковой, зарегистрированной в условиях холинергической стимуляции (рис. 1 -IV), а при введении НА была значительно ниже в сравнении с фоновой ЭЭГ (рис. 1 -V). Повышение параметров стимуляции (350 мкА, 100 Гц, 0,5 мсек), так же как и увеличение дозы вводимых нейрохимических веществ (КХ-3мкг, 5-ОТ-50-100мкг, НА-30-50мкг), приводит к трансформации синхронизированной активности в эпилептиформную (рис. 1-П). Восстановление электрографических показателей до фонового уровня отмечалось по истечении 3-4 час. после введения КХ, 2,5-3 час. в случае инъекции 5-ОТ и НА.

I

2 .-''/'■'.vT.'-V-''ЧуЛ1-. Л Л-VvWW-

3 -■vlVAVAvWV

5 'cAA'-''-Vv4Vwv.

7 /VWV'v^u'-. ;

IV

1 Nv'kTVYi\VW'.VV/t.’/.VV'j'jY f-

2 /VtWv>AhW/V/#4VV’W,4V,,V/VvW<

3 .

4 .iVA'tVtY

5 ■ А ЛЛМ/Ч'Л AWv' • vW-MVilW' 'AWvV

6 A'V ЗУГм/'.УУУ/

7 - ч AyXTAV/v .VAvVvVv AVvW

8 >vViAW'/%VA46/^A4VvVy,/vW-/’ifVvV\

9 AVWV\MWW/AAA/VV\AMWvA*v\AV

II

V

Л*. ■ ./■ . V-.ЛЛ

vv>j^A^ANWC'WlAAAA.*V-A'*/AAA/%.’ VW4 rvvvVvV^w^v^/'/v^/Vx/NAyVV' ^/WVW/VV' V ’ V. '. V’/WMAA/

. v-vч'vV.^'v^ЛA^ЛЛA^/v'^У^AЛ^^J^..V\Л/2'‘uлc^ ,ЛЛЛ/\Л•л-,-../• ■‘/.А./ AVVVVV\/VVvAAAA/nAA/4A/\AAA/V\AAAa/v‘',.' V\Л^ЛЛЛЛЛЛv^ЛЛЛЛЛЛAV^ЛЛЛЛA^ ‘ ' ‘••

in

imswwmmMfwMmmm

^№Mlmмmмmw№MNm

нммтшшшшшмш

шттшжмтмтт

/ттттшммшмш

wmmmmimmwMNmwmw

V I

/WVWWWWWiMA/V—-----------

A/WWM/WvWWA-------------~—

*MA/WVW^VWV^--------^—~

W/VVWVWMfVWlA-------------

A'VAAWVVW'VVW'A/l---------

(WMtWAWMWU—--------------—

AA'VW'.A.w4WMVu-^_ _______

IVwVvMAAA-WvWVlA_________.

алЛдл/уу\лдлллл\ла--------

Рис. 1 - Влияние электро- и хемостимуляции поля СА3 дорсального гиппокампа на электрическую активность гиппокампа (I - фон; II - момент электростимулации; III - после введения карбохолина; IV - после введения серотонина; V - после введения норадреналина; VI -введение карбохолина на фоне разрушения ДАП). 1,2 - ЭГ ипси- и контрлатерального гиппокампа, поле САр 3,4 - ЭГ ипси- и контрлатерального гиппокампа, поле СА3; 5,6 - ЭГ ипси- и контрлатерального гиппокампа, вентральная часть; 7,8 - ЭГ зубчатой фасции ипси- и контрлатеральной стороны; 9 - ЭГ медиального ядра септума.

В первые минуты после одностороннего электролитического разрушения ДАП на протяжении 2-3 часов регистрируются эпиразряды, которые с течением времени полностью исчезают и сменяются уплощенной, низкоамплитудной активностью, хорошо выраженной на ипсилатеральной стороне (рис.2 II). На 2-5 сутки после произведенной коагуляции подавление активности

46

охватывает как ипси-, так и контрлатеральную стороны. Описанный эффект был необратим: его восстановление не наблюдалось даже через 6 месяцев после произведенного повреждения.

I II Ш

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 /ЦЧА/ИАM/VVlVV4A'i^^

2 VV\/Ч'Л,lЛлA^A^^

3

4

5 /W^AfiW^YYf'viW4MWMV4^

6 J\nf\A/VsAMJlvA^^

7 /vyxM/WW^^

8 /lA7VVVwr\4VVW>VW%n^^

9

Рис.2 - Влияние электролитического разрушения ДАП и ВАП на ЭЭГ гиппокампа. I - фоновая активность; II - после разрушения ДАП; III - после разрушения ВАП. Остальные обозначения те же, что и на рис.1.

В отличие от ДАП, коагуляция ВАП приводит к регистрации в гиппокампе, зубчатой фасции и медиальном ядре септума нерегулярной, полиморфной, низкоамплитудной, деформированной активности, сочетающей в себе как быстрочастотные бета-колебания, так и отдельные тета-волны (рис. 2 III). Однако, в этом случае на 20-25 сутки отмечается полное восстановление электрографических показателей до фонового уровня.

Ни одно из вышеперечисленных воздействий на исследуемые лимбические структуры мозга, ранее приводящих к усилению тета-волновой активности в гиппокампе, не проявляли свойственного им характера после разрушения ДАП. Даже введение КХ на признанный пейсмекер гиппокампального тета-ритма - медиальное ядро септума, не приводило к восстановлению активности. Введение в гиппокамп моноаминов (5-ОТ, НА) на фоне разрушения ДАП не вызывало каких-либо изменений в ЭЭГ гиппокампа. Электрическая стимуляция самого гиппокампа вызывала эпиразряды только при максимальных значениях стимулирующего тока. Несколько иными оказались эффекты введения КХ и СХ. В этой ситуации наблюдалась тенденция к восстановлению суммарной активности гиппокампа и септума. Эффекты КХ и СХ были аналогичны и продолжались в течение 1,5-2 час. (рис. 1-VI).

Таким образом, анализ полученных нами данных позволяет заключить, что действия различных нейрохимических веществ на ЭЭГ активность гиппокампа обладают рядом общих и отличающихся свойств. К числу первых следует отнести: 1) возникновение синхронизированной тета-волновой активности; 2) отсутствие в различных областях гиппокампа дифференцированности биоэлектрических реакций; 3) нарушение регулярности тета-волновой активности и возникновение эпиразрядов при увеличении дозы вводимых в исследуемые структуры мозга моноаминов. К свойствам, отличающим действия примененных нейрохимических агентов, следует отнести: 1) возникновение доминирующей частоты 6-7,5 кол/с при холинергической, 5-6 кол/с - при серотонинергической и 4-5 кол/с при норадренергической стимуляции ядер амигдалы, гипоталамуса, ретикулярной формации среднего мозга, медиального ядра септума и гиппокампа; 2) изменение амплитуды синхронизированных колебаний потенциала по сравнению с фоновой ЭЭГ активностью, которая достигала своего максимума на фоне действия холиномиметика, среднего уровня - при введении 5-ОТ и была ниже фонового уровня после введения НА.

Учитывая имеющиеся в литературе данные о значении изученных образований мозга в регуляции функции системы гипофиз-кора надпочечников, можно полагать, что изменения возбудимости нейронов гиппокампа, вызванные различными электрическими и нейрохимическими воздействиями на исследуемые структуры лимбической системы, обусловлены, по-видимому, содержанием различных концентраций эндогенных кортикостероидов в крови и нацелены на компенсацию вызванных в организме сдвигов. В регуляции гипофизарно-адрено- кортикальной системы могут принимать участие самые различные передатчики нервных импульсов (ацетилхолин, НА, 5-ОТ, дофамин, ГАМК, простангландины и т.д.) [5]. По существующим в литературе данным, под влиянием больших количеств кортикостероидов в крови, в гиппокампе возникает ритмическая активность с частотой 4-6 кол/с, а при локальной аппликации кортизона или гидрокортизона в гиппокамп значительно возрастает уровень возбудимости пирамидных клеток гиппокампа и в них формируется судорожная активность [4; 7], что, по мнению авторов, служит доказательством непосредственного действия кортикостероидов на дендриты пирамид гиппокампа. В наших экспериментах в гиппокампальной ЭЭГ также регистрируется синхронизированная активность частотой 4-6 кол/с. Однако под воздействием различных нейрохимических веществ в гиппокампе регистрируются соответствующие частоты: волны в диапазоне 4-5 кол/с возникают при активации норадренергической системы; 5-6 кол/с - серотонинергической системы; 6-7,5 кол/с - холинергической системы мозга.

Учитывая имеющиеся в литературе данные о характере и механизме действия центральных нейротропных средств на адренокортикотропную функцию гипофиза, сопоставление с результатами наших исследований позволяет сделать заключение о возможном участии той или иной медиаторной биохимической системы в регуляции различных частот гиппокампального тета-ритма, что отражает различный уровень активации ГГНС. Полученные результаты свидетельствуют о том, что регуляция гиппокампального тета-ритма, так же как и функциональная активность ГГНС, носит полимедиаторный характер и не детерминирована строго каким-либо одним моноаминергическим механизмом мозга, обеспечивая надежность гипофизарноадреналового ответа на различные воздействия, поскольку ответ этот весьма важен для поддержания гомеостаза. Именно в этом, очевидно, и заключаются огромные компенсаторные возможности ЦНС. Полная и необратимая блокада ЭЭГ гиппокампа, вызванная разрушением ДАП, очевидно, свидетельствует о том, что в данных условиях ГГНС работает на более низком уровне - с нарушением образования АКТГ и скорости секреции кортикостероидов. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о модулирующем влиянии лимбических образований мозга на гиппокампальный тета-ритм и, очевидно, на ГГНС, а также об активирующей роли миндалины на деятельность гипоталамических нейронов. Все вышеизложенное свидетельствует о том, что необходимым условием регуляции возбудимости нейронов гиппокампа является целостность амигдало-гипоталамических связей, посредством которых осуществляется регуляторное влияние миндалины на деятельность гипоталамических нейросекреторных клеток.

Литература

1. Кичигина В.Ф., Кудина Т.А. Сенсорные реакции нейронов гиппокампа кролика при функциональном выключении структур, управляющих тета-ритмом // Журн. Высш. Нервн. деят. - 2001. - Т. 51 (№ 2). - С. 228-235.

2. Кичигина В.Ф. Фоновая активность нейронов гиппокампа кролика при функциональном выключении структур, регулирующих тета-ритм / В.Ф. Кичигина, Т.А. Кудина, К.Н. Зенченко и др. // Журн. Высш. Нервн. деят. - 1998. - Т. 48 (№ 3). - С. 505-515.

3. Кичигина В.Ф., Кутырева Е.В. Модуляция тета-активности в септо-гиппо-кампальной системе агонистом альфа 2-адренорецепторов клонидином // Журн. Высш. Нервн. деят. - 2002. - Т. 52 (№ 2). - С. 195-204.

4. Лишшак К., Эндреци Э. Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности. - Будапешт: АН ВНР, 1967. - 145 с.

47

5. Сапронов Н.С. Фармакология гипорфизарно-надпочечниковой системы. - СПб.: Специальная лит., 1998. - 336 с.

6. Berridge C.W., Espana R.A. Synergistic sedative eff ects of nonadrenergic aj- and P-receptor blockade in forebrain electroencephalographic and behavior indices // J. Neuroscience. - 2000. - V. 99 (№ 3). - P. 495-505.

7. Endroczi E. Role of glucococrticoids in controlling pituitary-adrenal function // NActa med. Acad. Scient. Hung. - 1972. - V. 29 (№1-2). - P. 49-59.

8. Smythe J.W. Hippocompal theta field activity and theta-on/theta-off all discharges are controlled by an ascending hypothalamo-septal pathway / J.W. Smythe, B.R. Christie, L.V. Colom et al. // J. Neuroscience. - 1991. - V. 11. - P. 2241-2248.

9. Steriade M. Arousal: revisiting the reticular activating system // Sciense. - 1996. - V. 272. - P. 225-226.

10. Vertes R.P PHA-L analysis of projections from in the supramammillary nucleus in the rat // J. Comp. Neurology. - 1992. - V. 326. -P. 595-620.

References

1. Kichigina V.F., Kudina T.A. Sensornye reakcii nejronov gippokampa krolika prifunkcional'nom vykljuchenii struktur, upravljajushhih teta-ritmom // Zhurn.vysshej nervnoj dejatel'nosti. - 2001. - T. 51 (№ 2). - S. 228-235.

2. Kichigina V.F. Fonovaja aktivnost' nejronov gippokampa krolika prifunkcionalnom vykljuchenii struktur, regulirujushhih teta-ritm / V.F. Kichigina, T.A. Kudina, K.N. Zenchenko i dr. // Zhurn. vysshej nervnoj dejatelnosti. - 1998. - T. 48 (№ 3). - S. 505-515.

3. Kichigina V.F., Kutyreva E.V. Moduljacija teta-aktivnosti v septo-hippokampal sistem agonistom al'fa 2-adrenoreceptorov klonidinom // Zhurn. vysshej nervnoj dejatel'nosti. - 2002. - T. 52 (№ 2). - S. 195-204.

4. Lishshak K., Jendreci Je. Nejroendokrinnaja reguljacija adaptacionnoj dejatelnosti. - Budapesht: AN VNR, 1967. - 145 s.

5. Sapronov N.S. Farmakologija giporfizarno-nadpochechnikovoj sistemy. - SPb.: Special'naja lit., 1998. - 336 s.

6. Berridge C.W., Espana R.A. Synergistic sedative eff ects of nonadrenergic aj-and P-receptor blockade in forebrain electroencephalographic and behavior indices // J. Neuroscience. - 2000. - V. 99 (№ 3). - P. 495-505.

7. Endroczi E. Role of glucococrticoids in controlling pituitary-adrenal function // Acta med. Acad. Scient. Hung. - 1972. - V. 29 (№1-2). - P. 49-59.

8. Smythe J.W. Hippocompal theta field activity and theta-on/theta-off all discharges are controlled by an ascending hypothalamo-septal pathway / J.W. Smythe, B.R. Christie, L.V. Colom et al. // J. Neuroscience. - 1991. - V. 11. - P. 2241-2248.

9. Steriade M. Arousal: revisiting the reticular activating system // Sciense. - 1996. - V. 272. - P. 225-226.

10. Vertes R.P PHA-L analysis of projections from in the supramammillary nucleus in the rat // J. Comp. Neurology. - 1992. - V. 326. -P. 595-620.

Бекузарова С.А.1, Козаева О.П.2

'Д.с.-х.н, профессор, Соискатель,

Северо-Кавказский НИИ горного и предгорного сельского хозяйства, РСО-Алания РАСТЕНИЯ-БИОИНДИКАТОРЫ В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ РСО-АЛАНИЯ

Аннотация

Показаны сорбционные особенности различных культур по накоплению тяжелых металлов. Определено, что растения семейства бобовых (люцерна, клевер, люпин) накапливают большое количество кобальта, никеля, железа, меди. Высокой сорбционной способностью обладают растения никандры, календулы, амаранта, крапивы. Обладая такими свойствами, изучаемые растения могут служить биоиндикаторами на загрязненных почвах.

Ключевые слова: тяжелые металлы, растения, зеленая масса, биоиндикация.

Bekuzarova S.A.1, Kozaeva O.P.2

'PhD in Agricultural sciences, 2applicant North Caucasus Research Institute of mountain and foothill agricultural BIOINDICATORS BY PLANTS IN FOOTHILL REGION OF NORTH OSSETIA-ALANIA

Abstract

Showing sorption characteristics of different cultures, NIJ accumulation of heavy metals. It was determined that the bean plant (alfalfa, clover, lupines’) accumulate a large amount of cobalt, nickel, iron, copper. High sorption-tonal capacity plants have Nicandro, calendula, amaranth, nettle. With these properties, the studied plants may serve as bio-indicators of the contaminated soils.

Keywords: heavy metals, plants, green mass, bioindication.

Возрастание размеров загрязнения окружающей среды выбросами промышленных предприятий, транспорта приводит к тому, что значительные площади, занятые посевами сельскохозяйственных культур, подвергаются воздействию химических веществ, входящих в состав выбросов

Все основные циклы миграции тяжелых металлов (ТМ) в биосфере начинаются в почве, потому что именно в ней происходит мобилизация их и образование различных миграционных форм. Поступающие в почвы тяжелые металлы, как показывают исследования, имеют весьма продолжительный период полураспада [1,2].

Проблема загрязнения растений ТМ вследствие интенсивного развития промышленности и автотранспорта обостряется еще и в связи с тем, что почва является не единственным источником поступления их в растения. ТМ могут поступать из атмосферы. Загрязнение растений атмосферным кадмием составляет 20-60 % от всего содержания кадмия в растении. Поступивший атмосферный кадмий может передвигаться по всему растению. Свинец в растения, в основном, поступает через корни, тем не менее, он способен поглощаться и через листья. Накопление атмосферного свинца у растений вблизи автомобильных дорог может достигать 40 % от его количества в растениях. Основное количество свинца сосредоточено в вегетативных органах, тогда как в репродуктивных органах накапливается 4-7 % от его количества в растениях [3,4 ].

ТМ нарушают нормальный ход биохимических процессов, влияют на синтез и функции многих активных соединений: ферментов, витаминов, пигментов. При высоких концентрациях ТМ (кадмий, свинец, медь, цинк) происходит снижение количества хлорофилла. ТМ также снижают поступление железа у ряда растений (клевер, салат, ячмень). Под действием ТМ снижается содержание фосфора, кальция, магния в растениях [4].

В современных условиях загрязнение окружающей среды ТМ, вопрос стабильности качества урожая приобретает определенный смысл, который трактуется в возможности получения растениеводческой продукции, пригодной в пишу человека. Повышение количества ТМ в продукции растениеводства создает опасность для здоровья человека и животных [5].

Тяжелые металлы накапливают не только культурные растения, но и сорные.

За долгий период существования среди культурных растений сорняки приобрели многие морфологические и биологические особенности, очень сходные с культурными растениями.

С целью изучения ТМ в растениях сбор осуществляли на экспериментальной базе СКНИИГПСХ в ОПХ «Старт», которое находится в предгорной зоне Республики Северная Осетия-Алания и входит в подзону достаточного увлажнения.

Почвенный покров подзоны представлен черноземами предкавказскими выщелоченными и лугово-черноземными почвами, подстилаемые галечником на глубине 25-80 см, местами галечник выходит на поверхность. По низким террасам - луговые и

48

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.