CC BY
45
2004 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 3. Вып. 4:
ГЕНЕТИКА
УДК 575+612.84
А. С. Чу наев, Л, В. Барабанова, Л. В. Бондаренко ^
ЦВЕТОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ ЦИФРОВЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ ОБЪЕКТОВ БЕЛОМОРСКОЙ ПРАКТИКИ ПО ГЕНЕТИКЕ
Введение. Качественные различия по признакам окраски используются генетиками при анализе закономерностей наследственности и изменчивости. Основоположник гибридологического метода — Грегор Мендель изучал наследование двух таких признаков у гороха посевного (Pisum sativum) [3]. Классические работы по изучению наследования пигментной пестро л истости у цветковых растений [7, 9] и наследования окраски глаз у модельного объекта генетики животных — плодовой мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) [10] вошли в учебники [2, 4]. Цвет крыльев у дрозофилы как генетический признак изучали с помощью компьютерной программы «Photoshop» в связи с таксономическим положением дрозофилы и ее родством с бабочками [8]. ч
Признаки окраски исследуют и в природных популяциях [11]. Качественные признаки окраски, доступные визуальной оценке, йспользуются при проведении практических занятий со студентами, Причем не только в учебных задачах, предлагаемых преподавателями. В своих самостоятельных работах по характеристике природных популяций студенты выбирают цвет объектов в качестве одного из полиморфных признаков.
В полевых условиях одним из методов объективной регистрации цвета может быть цифровая фотокамера. Это устройство, сочетающее свойства фотоаппарата и компьютера, предоставляет возможность проводить экскурсии в природе без изъятия из нее биологических объектов или их частей, заменяя последующий учет признаков собранного материала в аудиторном помещении анализом цифровых изображений с помощью компьютера. Возможность быстрого просмотра только что отснятых кадров в цифровой фотокамере позволяет оперативно удалять некачественные кадры и переснимать объекты с учетом допущенных ошибок. .
Представление цвета изображений с помощью компьютера, где определены количественные характеристики каждой точки изображения, отличается от работы глаза человека, который сравнивает каждый видимый объект прежде всего с окружающим его фоном. Чтобы результаты компьютерной обработки изображении можно было увязать с практическими задачами, основанными на работе зрительного анализатора, во-первых, в качестве объектов съемки были выбраны те, у которых можно выделить инвариантные области изображения, соседствующие с полиморфными частями объектов. В остальных случаях мы помещали сравниваемые объекты, отличающиеся по окраске, в одном поле зрения и фотографировали совместно.
Задача оценки различий по цвету не имеет общего универсального решения. Современные системы определения цвета в технике и в промышленности основаны на опытах по установлению цветового равенства. Различия по цвету при этом рассматриваются в связи с
© А. С. Чунаев, Л. В. Барабанова, JT. В. Бондаренко, 2004
определением допусков, в пределах которых соблюдается цветовое равенство. Так, в цветовом пространстве Lab, специально построенном для выравнивания допусков к задаче определения цветового равенства, одинаковыми для визуального восприятия считаются цвета, отстоящие друг от друга не более чем на одну единицу ДЕ (от немецкого слова Empfindung, означающего ощущение) [1J, При этом условия наблюдения должны соответствовать рекомендациям Международной комиссии по освещению (МКО) [1], в частности, общая граница сравниваемых объектов должна быть не меньше двух угловых градусов (2°). На «web-сайте» в Интернете представлено 7 таблиц по 30 пар однородно окрашенных квадратов, отличающихся по цвету, причем цвета в каждой паре подобраны так, что разница между ними составляет 10 единиц АЕ [6]. Из рассмотрения этих цветных таблиц следует, что цветовое пространство Lab не является однородным в отношении восприятия цветовых различий.
«Критическая» разница по цвету, которая обнаруживается независимо от фона и от наличия непосредственной границы между объектами, находящимися в одном поле зрения, в несколько раз превосходит минимально обнаруживаемую разницу [12]. При-этом речь идет о цветах плоских объектов, каждый из которых равномерно окрашен одним из сравниваемых цветов (либо об участках белой поверхности, равномерно освещенных светом сравниваемых цветов). Объекты живой природы не являются абсолютно плоскими. Их цвет зависит от их формы и от свойств микрорельефа поверхности [13]. Сравнивая результаты определения цвета лепестков с помощью спектрофотометра, авторы работы [16] пришли к выводу, что лепестки, различающиеся на 6 единиц ДЕ, визуально воспринимаются как объекты одного цвета, разница в пределах от 6 до 12 единиц ДЕ визуально обнаруживается, но лишь разница в 12 единиц ДЕ и больше позволяет отнести объекты к разным цветам в соответствии с принятой классификацией [16].
. С 29 июня по 14 июля 2003 г. мы провели фотографирование на цифровую камеру
объектов летней студенческой практики по генетике на Белом море. Целью данной работы был анализ полученных цифровых фотографий, вычисление величин, определяющих цвет участков цифровых изображений объектов в цветовом пространстве Lab и оценка цветовых различий сравниваемых объектов. ^
Материалы и методы. Объекты беломорской генетической практики, отличающиеся по окраске, мы фотографировали в полевых условиях с 29 июня по 14 июля 2003 г. на о-ве Средний в Белом море, на побережье в местах проведения практики: скалистый берег губы Чупа со скальным навесом - «Коровья варака» и участок пологого Картешского берега - «55-й квартал», а также во время научного рейса 8 июня 2004 г. на о-вах Илейки и Малый Андронов. Фотографирование производили в режиме макросъемки с помощью цифровой фотокамеры «Minolta Dimage 7». Цветные изображения размером 2560x1920 пикселей сохраняли в виде файлов на карте «CompactFlash» (256Мб) в формате JPEG в цветовом пространстве sRGB с разрешением по каждому из основных цветов 12 бит на пиксель. Цифровая камера «Minolta Dimage 7» предоставлена Центром коллективного пользования БиНИИ СПбГУ «Хромас». Средние значения и значения стандартного квадратического отклонения для выделенных частей изображений в цветовом пространстве Lab вычисляли с помощью команды «Гистограмма» в меню «Изображение» компьютерного приложения «Photoshop». Работу в программе «Photoshop» выполняли на базе Отделения балтийских и арктических проектов СПбГУ. Выделение частей изображения для последующего анализа производили с помощью инструмента «волшебная палочка». Поскольку выбор соседних пикселей при этом зависит от значения параметра «обратная чувствительность», от точного положения курсора и от цвета фоновых областей изображения, компьютерное выделение может выходить за пределы видимых границ изучаемой области изображения.
Так, при выделении белых лепестков герани на фоне белой бумаги регулярно выбирались области изображения, захватывающие и часть биологического объекта, и часть фона. Значительные несоответствия результатов компьютерного выделения визуально обнаруживаемым границам интересующей наблюдателя части изображения ' устраняли с помощью инструмента «лассо». Некоторая произвольность установления границ одинаково окрашенных участков изображения особенно заметна в местах плавного перехода одного цвета в другой, как, например, в центральной части цветка герани (рис. 1). В случаях, когда две интересующие наблюдателя области изображения имели общую границу, одну из выделенных областей вырезали с помощью команды меню «Правка» и последующий анализ производили с оставшейся частью изображения (рис. 2). Значения координат цвета L*, а* и Ь* и среднего квадратического отклонения aL* в цветовом пространстве Lab вычисляли после перевода выделенной части
изображения из аппаратно-зависимого RGB-пространства в Lab-пространство, подставляя масштабированные зна- • чения средних величин L,awbva диалогового окна «Гистограмма» в следующие формулы:
L* = L:2,55; aL. = cL:2,55; а* = а - 127,5; b* = b- 127,5. '
После пересчета координаты цвета соответствовали принятым МКО. Шкала L* (от темного к светлому) построена так, чтобы значение нуля соответствовало черному цвету, а 100 — белому (при нулевых значениях координат а* и Ь* шкала L* - это шкала ахроматических цветов). Шкала а* проходит от зеленых отрицательных значений через 0 к красным положительным значениям. Шкала Ь* проходит от синих отрицательных значений через 0 к желтым положительным значениям. Общую разницу по цвету обозначали ДЕ и вычисляли как эвклидово расстояние между двумя значениями цвета в цветовом пространстве Lab (корень квадратный из суммы квадратов разниц цветовых координат AL*, Да* и ДЬ*) по формуле ' '•
АЕ = VAL*2 + Да*2 + ДЬ*2.
А
Рис. 1. Изображение цветка герани лесной Geranium sylvaticum (А) и результат выделения по цвету фиолетовой части лепестков (Б). -
В
Результаты исследований и их обсуждение. Визуальные ’ наблюдения цвета принципиально отличаются от компьютерного анализа изображений, при котором изначально определены цветовые координаты каждой точки изображения,- тем, что глаз оценивает цвет объекта, выделяя егб из фона. Фон природных объектов может быть самым разнообразным. Очевидно, что цифровые изображения тогда1 предоставляют возможность объективного анализа цветовых различий, когда в пределах конкретного изображения удается выделить сравниваемые области и сопоставить цветовые характеристики точек, образующих эти области. Большое количество пикселей, составляющих сравниваемые области изображений (табл.1), является одним из факторов, определяющих статистическую достоверность различий (табл. 2).
Рис. 2. Изображение части листа клевера ползучего Тгі/оііит герепя с «седым пятном» (А), выделенных и вырезанных. областей -«седого пятна» (Б) и остальной части листовой пластинки (В).
Таблица 1. Значения средних величин координат цветового пространства Lab и значений ошибки выборки для выделенных областей цифрового изображения
Координаты цветового пространства Колич. DLI ПР riPU_
Выделенные области L* а* ■ Ь*
цифрового изображения Среднее значение Станд. откло- Среднее значение Станд. откло- Среднее значение Станд откло- о di^HCJ ІСгі ных пикселей
нение нение нение
«Седое пятно» на листе клевера 65,90 3,72 -14,23 1,30 15,34 2,04 3 640
Оставшаяся часть листа клевера (весь лист, кроме «седого пятна») 55,10 2,60 -16,28 1,92 18,85 2,83 57 535
Лигула с антоцианом лисохвоста 15,17 10,23 4,28 3,71 5,29 6,35 11 484
Контроль к лигуле с антоцианом (цвет участка листовой пластинки 100x100 пикселей) 66,45 3,68 -9,74 1,89 11,93 3,22 10 000
Лигула без антоциана лисохвоста 67,45 5,36 -8,24 2,51 22,1 4,89 8 930
Контроль к лигуле без антоциана (цвет участка листовой пластинки 100x100 пикселей) 61,73 2,54 -12,54 1,52 15,11 2,15 10 000
Фиолетовая герань 43,78 4,89 27,9 2,89 -51,58 3,31 322 862
Темно-розовая герань 64,59 7,29 11,4 3,85 -33,8 2^9 390 264 ..
Бледно-розовая герань 63,41 .4,01 5,34 2,39 -28,41 2,14 131 677
Белая герань 76,64 3,84 -3,48 1,95 -19,2 1,88 359 739
Темные лепестки венчика Иван-чая 50,56 9,21 46,74 4,33 -12,88 5,70 424 532
Светлые лепестки венчика Иван-чая 57,81 8,08 35,82 5~66 -12,94 2,99 424 696
Лепестки привенчика Иван-чая (рис. 4, А) 28,42 7,54 31,86 4,84 5,04 3,78 97 340
Лепестки привенчика Иван-чая (рис. 4, Б) 40,75 12,08 38,04 5,80 1,73 5,90 82 952 '
Фиолетовые литгорины 43.83 15,87 -0,5 4,06 -10,36 6,60 68 351
Белая литторина • 81,80 12,10 -4,95 2,10 2,94 7,33 30 854
Оранжевые1 литгорины 72,65 14,47 5,95 8,02 6Д6 9,47 149 029
Желтые литгорины 73,77 12,07 -2,42 3,20 16,96 13,52 122 634
Таблица 2. Разницы величин цветовых координат и общая разница по цвету сравниваемых объектов
в цветовом пространстве Lab
Разницы значений цветовых координат
Сравниваемые объекты AL* (+) светлее (-) темнее Да* (+) краснее (-) зеленее. ДЬ* ( ) желтее (-) голубее Общая разница по цвету ДЕ
1 2 3 4 • . 5
«Седое пятно» - оставшаяся зеленая часть листа клевера 10,80 2,05 -3,51 11,53
Лигула с антоцианом - лигула без антоциана -52,28 12,52 ' -16,81 56,33
Лигула без антоциана - остальной лист 5,72 4,3 - 6,99 10,00
Лигула с антоцианом - остальной лист -51,28 14,02 -6,64 53,58
Лист, к которому примыкает лигула с антоцианом -лист, к которому примыкает лигула без антоциана • 4,72 2,8 -3,18 6,34 ,
Темные-светлые лепестки венчика Иван-чая (рис. 4, А - рис. 4, Б) -7,25 10,92 0,06 13,11 .
Лепестки привенчика Иван-чая (рис. 4, А - рис. 4, Б) -12,33 -6,18 3,31 14,18
Светлые лепестки венчика Иван-чая - лепестки привенчика (рис. 4, А) 29,39 3,96 -17,98 34,68
1 2 3 4 5 ,
Темные лепестки венчика Иван-чая - лепестки при-венчика (рис. 4, Б) ' 9,81 8,7 -14,61 19,63
Фиолетовые - белые лепестки герани . -32,86 31,38 -32,38 55,79
Фиолетовые - темно-сиреневые лепестки герани -20,81 16,5 -17,78 31,96
Фиолетовые - светло-сиреневые лепестки герани -19,63 22,56 -23,17 37,83
Темно-сиреневые - светло-сиреневые лепестки герани 1,18 6,06 -5,39 8,20
Фиолетовые - белые литторины -37,97 4,45 13,3 40,48
Фиолетовые - желтые литторины -29,94 1,92 -27,32 40,58
Фиолетовые - оранжевые литторины -28,82 -6,45 -16,52 33,84
Оранжевые - желтые литторины -1,12 8,37 10,8 13,71
«Седое пятно» на листе клевера ползучего (Тп/оНит герет) (см. рис. 2) окружено нормальной зеленой частью листовой пластинки. Визуальное выделение «седого пятна» по цвету не представляет затруднений, так как разница АЕ=11.53 (см. табл. 2) более чем вдвое превышает величину минимально обнаруживаемого различия ДЕ=6 и сравниваемые области изображения имеют общую границу.
Лигула листа лисохвоста (А1оресигш ргшетё) примыкает к зеленой части листа. Можно выделить по цвету два типа окраски лигулы: более темную, чем остальной лист, имеющую антоциановую окраску (рис. 3, А), и более светлую, чем остальной лист, - без ан-тоциана и с уменьшенным содержанием хлорофилла (рис. 3, Б). Значения ДЕ (см. табл. 2) показывают, что лигула, окрашенная антоцианом, более контрастно отличается по цвету от прилегающей части листа, чем безантоциановая лигула. Цвета контрольных областей листовых пластинок отличаются на величину ДЕ=6,34, что, ввиду отсутствия общей видимой границы, недостаточно для их различения по цвету.
А Б
Рис. 3. Изображение части листа лисохвоста А1оресигшргагетгз с наличием антоциана в лигуле (А) и без антоциана в лигуле (Б). ■
Выявление наличия «седого пятна» на листьях клевера и поиск различий по антоциановой окраске лигулы являются задачами генетической практики как на Белом море, так й в Старом Петергофе. Контрастные различия по цвету на цифровых изображениях, представленные в данной работе (см. рис. 2,3), подтверждают правомерность выбора этих задач в качестве учебных. .
В одной из самостоятельных студенческих работ в 2002 г.' на Белом море были использованы различия по признаку окраски лепестков венчика для подразделения популяции растений Иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) на о-ве Средний на две группы. На рис. 4, А, Б представлены фотографии двух цветков Иван-чая с разных растений, выросших на о-ве Средний в 2003 г. Фотографии сделаны на фоне белЬй бумаги, использованной перед съемкой для настроики пользовательского баланса белого. Съемка производилась при одинаковых экспозиции (1/16 с), диафрагме (F = 6,0) и фокусном расстоянии (f= 49,1 мм). Интервал между снимками составил 27 с. ' '•*'
Рис. 4. Фотографии цветков растений Иван-чая узколистного Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., отличающихся по окраске лепестков, сфотографированных на белом фоне при одних и тех же экспозиции (1/16 с) и диафрагме (F = 6,0) в условиях установки пользовательского баланса белого. .. ..
А - цветок со светлыми лепестками венчика; Б- цветок с темными лепестками венчика .
Из сопоставления рис. 4, ^ и рис. 4, Б видно, что лепестки венчика на рис. 4, Б несколько темнее, чем лепестки цветка на рис. 4, А, однако эти различия не столь велики, чтобы использовать цвет лепестков венчика в качестве надежного отличительного признака при анализе внутривидовой изменчивости. В то же время лепестки привенчика на рис. 4, А выглядят заметно темнее лепестков венчика, в отличие от таковых на рис. 4, Б.
Поскольку на изображениях цветков лепестки венчика и привенчика на значительном протяжении имеют общую границу и их разница по цвету значительно превосходит минимально обнаруживаемую разницу, можно предполагать, что растения могут быть сгруппированы по контрасту лепестков венчика и привенчика либо по отсутствию такого значительного контраста. . . . .
Для сравнения представителей двух других объектов беломорской практики, отличающихся по окраске (цветки герани и раковины литторин), мы помещали ик в одном кадре, так как у них не было областей изображения, которые можно была бы использовать в качестве контроля цвета. ■
Из табл. 2 видно, что разница по цвету лепестков каждого из 4 цветков герани лесной (Geranium sylvaticum), изображенных на рис. 5, превышает минимально обнаруживаемую разницу. В то же время при наблюдении в природе только белые и фиолетовые лепестки контрастно отличаются по окраске. «Розовые» лепестки цветков с разных растений контрастно не отличаются между собой, поэтому при выполнении учебной задачи эти растения целесообразно объединять в одну группу, включающую все типы промежуточной окраски лепестков между фиолетовыми и белыми цветками.
Рис. 5. Фотография белого, фиолетового и двух розовых цветков герани лесной Сегатшп ьуЬаНсит, собранных с различных растений на о-ве Средний.
В случае моллюсков литторин (ЬШогта оЬШа1а) (рис. 6) на черно-белом изображении видно, что белая раковина контрастно отличается от фиолетовых, а различие между группами желтых и оранжевых неочевидно, так как оно основано прежде всего на различии цветовых оттенков (шкапы а и Ь), а не,на интенсивности окраски (шкапа Ь) (см. табл. 2). В нижней части рис. 6 видно' изображение линейки, положенной на резиновую пластину рядом с литторинами для сравнения. Простой расчет позволяет определить разрешение данной фотографии, равное 0,03 мм/пиксель. Это значение втрое меньше величины, характеризующей разрешение при визуальном наблюдении объектов невооруженным глазом. Очевидно, что цифровые фотографии, сделанные в режиме макросъемки можно использовать также для целей морфометрии. .
Рис. 6. Фотография моллюсков Шоппа оЬшаш, собранных на литорали скалистого берега у Коровьей вараки, сгруппированных по окраске раковин.
Слева направо: желтые, оранжевые, белая и пурпурные раковины.
Полученные результаты показывают хорошее соответствие видимых различий на ахроматических отпечатках (256 уровней серого) (см. рис. 2—6) и надпороговых значений ДЕ* в случаях, когда разница ДЕ* определяется в основном разницей цветовых координат на оси Ь* (Д1_*) (см. табл. 2). В случаях, когда разница по цвету ДЕ* определяется в основном значениями Да* и ДЬ*, она не заметна на черно-белых отпечатках (см. рис. 4, Б и 6). В одном из этих случаев различие между желтыми и оранжевыми раковинами литторин хорошо видно на цветном изображении того же кадра. В другом случае между лепестками венчика и привенчика Иван-чая в области непосредственного контакта не видно контрастных различий и на цветном изображении. Особенно мало отличие для левого верхнего лепестка венчика и лепестка привенчика, расположенного рядом с ним и не находящегося в его тени. Разница между этими областями изображений венчика и привенчика Иван-чая составила 10 единиц ДЕ*. Известно, что в области пурпурных тонов, к которой относятся значения цветовых координат венчика и привенчика, существуют пары оттенков, отличающиеся на ДЕ* = 10, например, Ь* = 50, а* = 46, Ь* = 2 и Ь* = 50, а* = 40, Ь* = 10, и что эта разница практически не заметна при визуальном наблюдении [6].
Подводя итог проделанной работе, можно утверждать, что, с одной стороны, как и ожидалось, для учебных задач беломорской генетической практики, использующих качественные различия по окраске, выбраны объекты, цветовые различия между которыми нахо-
дятся в области надпороговых значений ДЕ*. Это означает, что в первом приближении величину ДЕ* можно применять для объективной оценки уровня цветовых различий природных объектов. Из литературы известны видоизмененные формулы для построения равноконтрастного цветового пространства на основе Lab, более адекватные, чем исходное пространство Lab для оценки больших различий по цвету [14]. Особый интерес представляет модификация цветового пространства Lab, включающая пространственно-частотный фильтр и по этой причине более адекватная для сравнения субъективных оценок испытуемых с расчетными различиями цифровых изображений [17].
' Субъективная оценка различий по цвету может быть ранжирована [15]. Оценки разными индивидуумами одних и тех же калиброванных изображений группируются вокруг средних значений [15]. В то же время отдельные испытуемые систематически занижают ранг различий по цвету по сравнению со средним значением, в то время как другие - постоянно завышают его [15]. Очевидно, что подобный тест перед проведением самостоятельных работ по анализу цветовых различий природных объектов мог бы дать полезную оценку субъективности восприятия цветовых различий биологами.
С другой стороны, есть основания полагать, что переформулировка ряда учебных задач в сочетании с использованием цифровой фотографии, цветных эталонов и компьютерной обработки изображений может обогатить тематику научных исследований по изучению полиморфизма природных популяций на побережье и островах Белого моря [5].
Статья рекомендована проф. Л. А. Лутовой. "
Summary
Chunaev A. S., Barabanova L. V., Bondarenkot. V. Color differences in digital images of natural objects of student practice in genetics on the White Sea. . ‘
Digital photographs taken on the White Sea shore during students’ practical work in 2003 have been studied. Biological objects showing both variably colored parts and constant reference areas have been compared. Greate suprathreshoid color differences prove that the choice of these objects for students work was right.
Литература
l. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М., 1978. 2. Жгшулёе И. Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие. Новосибирск, 2002.3. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. 1865. М., 1965.4. Ин-ге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М., 1989. 5. ЧунаевА. С., Барабанова J1. В., Бондаренко Л. В. Применение цифровой фотографии для анализа изменчивости антоциановой окраски ягод брусники Vaccinium vitit-idaea // Веста. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 4. С. 65-68. 6. Autiokari Т. What is Wrong with the C1E L*a*b* Color Space Specification (2004). http://www.aim-dtp.net/aim/evaluation/cie_lab/ 7. BaurE. Das Wesen und die Erblichkeitsverhaltniss der «varietates albomarginatae hort» von Pelargonium zonale IIZ. Vererbungs. 1909. Bd 1. S. 330351. 8. CarollS. B., Gates J., Keys D. N.. PaddockS. W., Panganiban G. E., SelegueJ. £.. Williams J. A. Pattern formation and cyespot determination in butterfly wings // Science. 1994. Vol. 265. P. 109-114. 9. CorrensC. Vererbungsversuche mit blass (gelb) grunen und buntblattrigen sippen bei Mirabilis jalapa. Urtica piiulifera und bunaria annua II Z. Vererbungs. 1909. Bd 1. S. 291-329. 10. Kikkawa H., OgitaZ., FujitoS. Studies on the pigments derived from tryptophan in insects // Proc. Jap. Acad. 1954. Vol. 30. P. 30-35. 11. Mcnaught М. K., Owens I. P. F. Interspecific variation in plumage colour among birds: species recognition or light environment? // J. Evol. Biol. 2002 . Vol. 15. P. 505-514. 12. Nagy A. L., SanchezR. R. Critical color differences determined with a visual search task// J. Opt. Soc. Am. A. 1990. Vol. 7. P. 12091217. 13. NayarS. К., Oren M. Visual appearance of matte surfaces // Science. 1995- Vol. 267, N 5201. P. 1153-1156. 14. XuH., Yaguchi H., ShioiriS. Testing CIELAB-based color-differeijce formulate using large color differences // Optical Review. 2001. Vol. 8. P. 478-485.15. Yu D. К. C., Oulton D. P. Color difference acceptability for calibrated digital images // The Imaging Science Journal. 2000. Vol. 48. P. 165-176. 16. Zhang B., LuC. М., KakiharaF., KatoM. Effect of genome composition and cytoplasm on petal colour in resynthesized amphidiploids and sesquidiploids derived from crosses between Brassica rapa and Brassica oleracea II Plant Breeding. 2002. Vol. 121. P. 297-300.-17. ZhangX., Wandell B. A. A spatial extension of CIELAB for digital color image reproduction // SID 96 Digest. 1996. P. 731-735.
Статья поступила в редакцию 17 июня 2004 г.
