CC BY
53
УДК 634.1.055:631.529:061.62:58(470.13-25) DOI 10.19110/1994-5655-2019-1-56-63
Л.Г. МАРТЫНОВ
ЦВЕТЕНИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (НА ПРИМЕРЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНОГО ЦЕНТРА)
Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
martynov@ib.komisc.ru
L.G. MARTYNOV
FLOWERING AND FRUITING OF WOODY PLANTS INTRODUCED IN THE TAIGA ZONE (ON THE EXAMPLE OF THE BOTANICAL GARDEN OF THE INSTITUTE OF BIOLOGY, KOMI SCIENCE CENTRE)
Institute of Biology, Federal Research Centre Komi Science Centre,
Ural Branch, RAS, Syktyvkar
Аннотация
Обобщены сведения о становлении дендрокол-лекции, ее видовом и возрастном составе растений. Приведены данные о соотношении плодоносящих, только цветущих и нецветущих видов растений коллекции с учетом их географического происхождения. Отмечается, что высокий процент плодоносящих растений по каждому географическому району обусловлен распространением вида в северных областях. Наблюдениями выявлена периодичность в сроках наступления обилия цветения и плодоношения, которая зависит в первую очередь от биологических особенностей самого вида и температурных условий вегетационного и зимнего периодов. По регулярности и обилию цветения и плодоношения виды распределены на группы. Большое внимание обращается на выращивание растений из семян местной репродукции.
Ключевые слова:
древесные растения, интродукция, отдел Ботанический сад, цветение и плодоношение, обильность, периодичность, группы, жизнеспособность семян
Abstract
The material on flowering and fruiting of woody plants introduced in the Botanical garden of the Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch, RAS, is presented. The information about the formation of dendrocollection, its species and age composition of plants is given. The data on the ratio of fruiting, only flowering and non-flowering plant species of the collection, taking into account their geographical origin, are presented. It is noted that a high percentage of fruiting plants in each geographical area is due to the spread of species in the Northern regions. Much attention is paid to the flowering of woody introducents. The distribution of the number of flowering species by flowering time and the colour of flowers is presented. It was found that the greatest number of taxa consists of plants with bright color flowers -240 taxa of 326, or 73.6%. Maximum flowering species falls on June. Observations revealed the periodicity in the timing of the abundance of flowering and fruiting, which depends primarily on the biological characteristics of the species and the temperature conditions of the vegetation and winter periods. According to the degree of abundance and frequency of flowering the plants are divided into five groups, on the regularity and abundance of fruiting - into two groups. Much attention is paid to the cultivation of plants from the seeds of local reproduction.
Keywords:
woody plants, introduction, Botanical garden Department, flowering and fruiting, abundance, frequency, groups, viability of seeds
•
Введение
В Республике Коми научную работу по ин-тродуцированию и изучению древесных растений различного географического происхождения проводит отдел Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН. В истории развития Ботанического сада Института биологии настоящая дендро-коллекция создавалась тремя этапами. С момента организации сада до 1974 г. основная коллекция древесных растений создана ведущим специалистом-дендрологом М.М.Чарочкиным. Растения выращивались как из семян, так и саженцев, получаемых из различных ботанических учреждений. Так, большие партии посадочного материала были завезены в 1946 г. из Лесостепной опытно-селекционной станции (Липецкая обл.) и в 1964 г. Главного ботанического сада (г. Москва). С 1936 по 1970 гг. в коллекции прошли испытание свыше 400 видов и форм древесных растений, из которых около 200 погибли, в основном из-за неблагоприятных зимних условий [1].
С 1974 по 1993 гг. работы по интродукции были продолжены научным сотрудником Л.Г. Мартыновым. За этот период в дендроколлекцию им было привлечено 105 новых видов, в основном завозом посадочного материала из НИИ садоводства Сибири в 1978 г. (г. Барнаул) и Главного ботанического сада в 1983 и 1991 гг. К 1994 г. после ботанической проверки и выбраковки из коллекции погибших растений она насчитывала 280 таксонов. В настоящее время высаженные много лет тому назад древесные экзоты характеризуются долговечностью, они составляют основу коллекции и представляют научную базу для проведения углубленных исследований [2].
В течение последних 20 лет произошло значительное увеличение дендроколлекции, более чем в два раза, новыми таксонами. Это осуществилось благодаря финансовым возможностям института для выездов в экспедиции и командировки с целью приобретения посадочного материала и усилиям сотрудников группы отдела Ботанический сад под руководством с.н.с. Л.А. Скупченко. Из ботанических садов Урала и Поволжья, ближнего зарубежья и других были завезены многочисленные партии саженцев для изучения [3]. Благоприятное влияние на рост, развитие и сохранность растений оказывал и климат, все время меняющийся в сторону потепления.
Основные направления исследований Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН на данном этапе - выявление наиболее устойчивых и высоко декоративных видов для использования их в озеленении. За более 70-летний период научной деятельности садом выделено и рекомендовано порядка 250 видов, форм и сортов растений [4]. Однако в культуру введена лишь их небольшая часть. Сдерживание широкого внедрения новых видов растений в посадки населенных мест, особенно в северные районы, объясняется не только природно-климатическими особенностями региона, но и отсутствием в городах достаточной производ-
ственно-технической базы для проведения озеленительных работ. В последние 20-25 лет в Республике Коми наблюдается некоторое потепление климата. Об этом свидетельствуют не только метеоданные, полученные от Коми республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, но и улучшение общего состояния древесных растений в Ботаническом саду [5].
Основным и определяющим фактором успешности интродукции древесных растений в северных условиях является их зимостойкость. Привлеченные из разных местностей растения могут обмерзать или не обмерзать, либо погибать в результате полного обмерзания. Естественно, что частые обмерзания значительно замедляют сроки наступления генеративной фазы развития у растений. Как известно, кустарники интродуцируются легче, чем деревья, так как у них быстрее проходит цикл онтогенетического развития. Кроме того, в зимний период они защищены снегом. Задачей ин-тродуктора является правильный подбор подопытных растений и создание им оптимальных условий для роста и развития с целью скорейшего достижения фазы цветения и плодоношения. Получение семян открывает путь к дальнейшему отбору наиболее приспособленных особей и закреплению полезных признаков в последующих семенных поколениях, в чем и заключается процесс акклиматизации растений [6]. Семенное размножение дает возможность продвинуть культурный ареал растений дальше на Север. Наличие цветения и плодоношения - наиболее существенный признак успешного приспособления растений к новым условиям. На необходимость изучения цветения и плодоношения интродуцентов, их семенной продуктивности и качества семян указывают работы А.М. Мауриня [7], В.И. Некрасова [6, 8], Г.И. Мисника [9] и др. Цветение и плодоношение древесных растений в зеленом строительстве имеет большое значение при создании разного рода красочных ландшафтных дизайнов. С учетом декоративных свойств растений в отделе Ботанический сад разработан ассортимент деревьев и кустарников для использования в малых садах Республики Коми [10].
В задачу наших исследований входило: выявить в Ботаническом саду особенности и закономерности цветения и плодоношения видов древесных растений с учетом их географического происхождения, а у плодоносящих растений определить способность семян к прорастанию.
Материал и методы наблюдений
Объектом для наблюдений в изучении генеративной сферы были древесные растения коллекции Ботанического сада, насчитывающей 484 таксона (видов, форм, сортов) в возрасте не менее пяти лет. В число изучаемых растений включена небольшая часть таксонов, выпавших за последние годы из коллекции, но достигших генеративной фазы развития. Наблюдения проводили в течение 12 лет с 2006 по 2017 гг. Кроме того, принимались во внимание результаты исследований растений про-
шлых лет. Использовали общепринятую методику фенологических наблюдений, применяемую во многих ботанических садах России [11]. При изучении генеративной сферы у растений руководствовались работами Г.И. Мисника [9], В.И. Некрасова [8], А.М. Мауриня [7]. У растений отмечали сроки наступления фенофаз цветения и плодоношения, их продолжительность и обильность. Визуальным способом по количеству цветков и плодов на отдельных ветвях по всей кроне определяли обильность цветения и плодоношения. Использовали три степени обильности: цветение и плодоношение массовое и обильное, умеренное и равномерное, слабое и незначительное. Качество плодов и семян оценивали по их внешним характеристикам: цвет, сформированность плодов, выполненность семян. Жизнеспособность семян определяли при посеве их как в открытом, так и защищенном грунте.
Результаты и обсуждение
В настоящее время коллекционный фонд древесных растений Ботанического сада насчитывает 522 вида, формы и сорта, относящихся к 98 родам из 40 семейств. Более полные наблюдения проводили над 484 таксонами. По географическому происхождению они распределены на 13 групп, одну из которых представляют растения гибридного происхождения и садовые формы (табл. 1). По числу таксонов кустарники значительно превалируют над деревьями - 348 и 136, соответственно. По возрасту растения распределяются следующим образом: 201 таксон имеет возраст от 5 до 15 лет, 116 - от 15 до 25 лет и от 25 лет и старше насчитывают возраст 167 таксонов, т.е. чуть более половины интродуцентов находится в возрасте старше 15 лет. Многие изучаемые виды достигли полновозрастной фазы развития и продуцируют семена. Всего из 484 видов, форм и сортов плодоносит 261, или 53,9%, у 65 наблюдается только цветение (табл.1). Не завязывают семена, но цветут в основном растения гибридного происхождения и садовые формы, или представленные одним полом: формы и сорта родов Rosa L. (роза), Syringa L. (сирень), Spiraea L. (спирея), Hydrangea paniculata 'Grandiflora' (гортензия метельчатая крупноцветковая), Viburnum opulus 'Roseum' (калина обыкновенная стерильная), Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. (свободноягодник колючий), Menisper-mum canadense L. (луносемянник канадский), Vitis amurensis Rupr. (виноград амурский), Juniperus sabina L. (можжевельник казацкий) и др. Остальные 158 видов и форм, или 32,7% находятся в вегети-рующем состоянии из-за низкой зимостойкости и не достигшие поры зрелости.
При выявлении соотношения плодоносящих, только цветущих и нецветущих видов растений с учетом их географического происхождения отмечается (табл. 1), что число видов, проходящих полный цикл онтогенетического развития, составляет большую часть среди растений многих районов. Высокий процент плодоносящих видов (до 100%) насчитыва-
Таблица 1
Соотношение плодоносящих, только цветущих и нецветущих видов древесных растений в Ботаническом саду с учетом их географического происхождения (2006-2017 гг.)
Table 1
The ratio of fruiting, only flowering and non-flowering species of woody plants in the Botanical garden, taking into account their geographical origin (2006-2017)
Число видов
Географический Всего плодо- только не
район видов носит % цветет % цветет %
Евразия 46 37 80,4 5 10,9 4 8,7
Евразия, Северная Америка 6 6 100,0
Европа 52 37 71,2 6 11,5 9 17,3
Кавказ,
Средиземноморье 12 7 58,3 - 5 41,7
Средняя Азия 12 8 66,7 - - 4 33,3
Сибирь 20 12 60,0 3 15,0 5 25,0
Восточная
Сибирь, Дальний Восток 21 18 85,7 1 4,8 2 9,5
Дальний Восток,
Восточная
Азия 57 27 47,3 - - 30 52,7
Восточная
Азия 38 18 47,3 7 18,4 13 34,3
Северная и
северо-
восточная
часть Северной Америки 23 14 60,9 2 8,7 7 30,4
Восточная и
восточно-
центральная часть Северной Америки 38 20 52,6 5 13,2 13 34,2
Западная часть Северной Америки 16 8 50,0 1 6,3 7 43,7
Культивары, гибриды, формы 143 49 34,2 35 24,5 59 41,3
Всего видов 484 261 53,9 65 13,4 158 32,7
ют растения, имеющие широкие северные ареалы (группа растений Евразии, Евразии и Северной Америки, Европы, северной части Северной Америки, Восточной Сибири). В местных условиях они проявляют достаточно высокую зимостойкость, поэтому хорошо растут и развиваются и в быстрые сроки достигают периода генеративного развития. Немногим более 50% плодоносящих видов насчитывают растения, происходящие из Средней и Восточной Азии, представленные в коллекции в основном низкорослыми кустарниками. Растения часто подмерзают, но затем быстро отрастают, цветут и плодоносят. Довольно высокой зимостойкостью обладают деревья и кустарники Дальнего Востока с частью ареала в Восточной Азии, однако в генеративном периоде развития находится менее половины видов. Большая часть - это растения молодого возраста. Среди растений гибридного происхождения и садовых форм число таксонов с генеративным развитием насчитывает примерно 60%, но только у 35% образуются плоды.
Цветение - наиболее важная в декоративном отношении фаза развития растений [12]. По времени цветения и окраске цветков все цветущие растения распределены следующим образом (табл. 2). Как видно из таблицы, спектр цветения довольно разнообразный. Преобладает в основном белый колер - 124 вида, формы и сорта, затем розовый -54 и желтый - 39. При этом белый, розовый и желтый колера наблюдаются во все месяцы вегетации -от мая до сентября. С лилово-сиреневой окраской цветков насчитывают растения 17 таксонов (род Syringa). Красную и оранжевую окраску имеют четыре представителя рода Rosa и невысокий кустарник Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. (хено-мелес японский), цветущие в июне и июле. Синюю окраску цветков имеет вечнозеленый полукустарник Vinca minor L. (барвинок малый), продолжительно цветущий в июне. Цветение основного количества интродуцентов с яркой окраской наблюдается в июне. Их число насчитывает 147 видов и форм. В это время цветут белыми цветками виды родов Padus Hill (черемуха), Sorbus L. (рябина), Spiraea, Malus Hill (яблоня), Amelanchier Medik. (ирга), Crataegus L. (боярышник), Viburnum L. (калина), Physocarpus Maxim. (пузыреплодник); розовыми и сиреневыми - виды Rosa, Syringa, Amygdalus nana L. (миндаль низкий), Rhododendron fauriei Franch (рододендрон Фори), Rh. roseum (Lois) Rhed. (р. Розовый), Lonicera tatarica L. (жимолость татарская), Weigela x hybrida Jacq. (вейгела гибридная) и др.; желтыми - виды Berberis L. (барбарис), Caragana Fabr. (карагана), Chamaecytisus Link (ракитник), Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. (магония падуболи-стная), Weigela middendorfiana (Carr.) C. Koch (вейгела Миддендорфа) и др. В июле месяце также наблюдается довольно большое количество растений с красочным цветением. Их число насчитывает 59 таксонов, среди них виды и сорта родов Rosa, Phila-delphus L. (чубушник), Pentaphylloides Hill (курильский чай), Rubus odoratus L. (малина душистая), Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. (рябинник рябинолист-ный), Genista tinctoria L. (дрок красильный) и др. Довольно большой процент составляют растения с неяркой окраской цветков - 86 видов и форм, или 26,4% (роды Populus L. (тополь), Salix L. (ива), Betula L. (береза), Acer L. (клен), Ulmus L. (вяз) и др., а также многочисленные представители хвойных). Цветение их приурочено к первой половине лета (табл. 2).
По продолжительности цветения древесные растения можно разбить на три группы: с коротким периодом (до 14 дней), средним (15-30) и длительным (31- 45 дней). Короткий период цветения имеют растения 232 наименований, средний - 68, длительный - 26. Как правило, короткий период цветения свойственен видам, цветущим в первой половине лета - мае-июне: роды Ulmus, Sambucus L. (бузина), Salix, Populus, Padus, Sorbus, Amelanchier и др. Длительным периодом цветения обладают виды, цветущие в июле-сентябре: виды рода Spiraea секции Spiraria Ser., Hydrangea L. (гортензия), Symphoricarpos albus (L.) Blake. (снежноягодник белый), Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz
Таблица 2 Распределение числа цветущих видов древесных растений в Ботаническом саду по срокам цветения и окраске цветков (2006-2017 гг.)
Table 2
Distribution of the number of flowering species of woody plants in the Botanical garden according to the timing of flowering and color of flowers (2006-2017)
Окраска Число видов
цветков Всего % Май Июнь Июль Август Сентябрь
Белая-
кремовая 124 38,1 16 79 25 4 -
Розовая-
пурпурная 54 16,6 3 23 24 3 1
Желтая 39 11,9 6 26 6 1 -
Лиловая-
сиреневая 17 5,2 - 15 2 - -
Красная-оранжевая 5 1,5 3 2
Синяя 1 0,3 - 1 - - -
Всего с яркой окраской 240 73,6 25 147 59 8 1
Всего с неяр-
кой окраской (желтовато-зеленоватая) 86 26,4 53 25 8
Всего видов 326 100,0 78 172 67 8 1
Примечание. В общее число цветущих видов не вошли хвойные растения.
Note. Total number of flowering species do not include conifers.
(курильский чай кустарниковый), Kerria japonica (L.) D.C. (керрия японская), Tamarix gracilis Willd. (тамарикс изящный) и др.
Не все цветущие виды древесных растений в условиях интродукции характеризуются регулярным и обильным цветением. В этой связи их можно распределить на пять групп.
Первая группа - цветение ежегодное и обильное. Сюда относятся в основном растения, устойчивые в местных условиях. Всего насчитывается 59 видов, среди них 16 являются растениями местной флоры: Padus avium Mill. (черемуха обыкновенная), Malus baccata (L.) Borckh. (яблоня ягодная), Spiraea media Franz Schmidt (спирея средняя), S. cha-maedryfolia L. (с. дубровколистная), Acer negundo L. (клен ясенелистный), Viburnum opulus L. (калина обыкновенная), Caragana arborescens Lam. (карагана древовидная), Sambucus racemosa L. (бузина красная), Lonicera tatarica, Pentaphylloides fruticosa, Rubus odoratus, Mahonia aquifolium, Ribes rubrum L. (смородина красная) R. nigrum L. (с. черная), Daphne mezereum L. (волчник смертельный), виды родов Crataegus и Amelanchier.
Вторая группа - обильное цветение наблюдается через год. Сюда относятся также высоко зимостойкие виды: Syringa josikaea Jacq. ex. Rchb. (сирень венгерская), S. vulgaris L. (с. обыкновенная), Sorbus aucuparia L. (рябина обыкновенная), Viburnum lantana L. (калина гордовина обыкновенная), Caragana frutex (L.) C. Koch (карагана кустарник), Amygdalus nana, Frangula alnus Mill. (крушина ломкая), Lonicera altaica Pall. (жимолость алтайская), Pinus sibirica Du Tour (сосна кедровая сибирская), P. peuce Gris. (с. румелийская), некоторые ви-
ды родов Philadelphus, Spiraea, Rhododendron L. (рододендрон), всего 72 таксона.
Третья группа - обильное цветение наблюдается через два-четыре года. К этой группе относится самое большое число таксонов - 91, среди них много деревьев: Syringa amurensis Rupr. (сирень амурская), Tilia cordata Mill. (липа мелколистная), Aronia melanocarpa (Michx.) Elliott (арония черноплодная), Acer ginnala Maxim. (клен Гиннала), A. tataricum L. (к. татарский), A. platanoides L. (к. остролистный), Thuja occidentalis L. (туя западная), Quercus robur L. (дуб черешчатый), Fraxinus excelsior L. (ясень обыкновенный), Juglans mandshurica Maxim. (орех маньчжурский), Picea pungens Engelm. (ель колючая), Chaenomeles japonica, Corylus avellana L. (лещина обыкновенная), Hydrangea bret-schneideri Dipp. (гортензия Бретшнейдера), виды родов Forsythia Vahl (форзиция), Cotoneaster Medik. (кизильник), Euonymus L. (бересклет), Spiraea секции Spiraria и др. Периодичность обилия цветения интродуцентов данной группы можно объяснить не только некоторым обмерзанием побегов в отдельные зимы, но и биологическим свойством самого вида.
Четвертая группа - цветение умеренное и ежегодное, свойственное многим видам: Swida alba (L.) Opiz (свидина белая), Physocarpus opulipholius (L.) Maxim. (пузыреплодник калинолистный) и их садовые формы, Lonicera caprifolium L. (жимолость каприфоль), Sorbaria sorbifolia, Eleutherococcus se-nticosus, Solanum dulcamara L. (паслен сладкогорь-кий), Frangula alnus Mill. (крушина ломкая), виды рода Hydrangea, всего 49 таксонов.
Пятая группа - цветение слабое и не ежегодное. Сюда в основном относятся растения, регулярно подмерзающие в условиях сада: Acer campestre L. (клен полевой), Sambucus nigra L. (бузина черная), Ribes aureum Pursh (смородина золотая), Sorbus x hybrida L. (рябина гибридная), S. mougeottii Soy.-Willem. et Godr. (р. Мужо), Crataegus arnol-diana Sarg. (боярышник Арнольда), Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (партеноциссус пятилисточ-ковый), некоторые сорта родов Rosa и Syringa, всего 55 таксонов.
У всех цветущих видов, относящихся к вышеуказанным группам, кроме пятой, в отдельные годы наблюдается весьма обильное цветение. На массовое заложение цветочных почек у растений непосредственное влияние оказывает температурный режим вегетационного периода - высокие значения суммы эффективных температур (выше +5° С) в целом, а также среднесуточных температур воздуха осенних месяцев. Подобными метеоусловиями за время проведения наблюдений характеризовались вегетационные периоды 2010 и 2011 гг. Сумма эффективных температур за эти годы составила 2235°С и 2115°С, соответственно, что выше нормы на 365°С и 218°С. В 2011 и 2012 гг. весьма обильно цвели многие виды, относящиеся к родам Spiraea, Syringa, Padus, Amelanchier, Crataegus, Sorbus, Viburnum, Lonicera, Rosa, Pinus L. (сосна), Picea A. Dietr. (ель), в 2012 г. - виды и сорта родов Berberis, Rosa, Syringa, Philadelphus, впервые массово за-
цвели Rhododendron luteum Swett (рододендрон желтый) и Weigela x hybrida. На обильность цветения древесных растений в следующем году влияние оказывают не только температурные условия текущего вегетационного периода, но и условия перезимовки. Кроме того, каждому роду растения свойственна периодичность в массовой закладке генеративных органов. Благоприятные условия зимних месяцев за ряд лет приводят некоторые интро-дуцированные виды к массовому, обильному цветению. За период наблюдений с 2006 по 20l7 гг. очень обильное цветение отмечалось в 2007 г. у Acer ginnala и A. tataricum, Euonymus europaea L. (бересклет европейский) и E. verrucosa Scop. (б. бородавчатый), Fraxinus pensylvanica Marsh. (ясень пенсильванский), Pinus peuce. В 2008 и 2009 гг. массово цвела Aronia melanocarpa. В 2009 г. обильное цветение наблюдалось у видов родов Berberis, Sorbus, Amygdalus nana, в 2010 г. - у Syringa josikaea J. Jacq. ex Rchb. (сирень венгерская) и ее гибридных форм. В 2013 г. массово цвели многие виды, в том числе Syringa amurensis после долгого перерыва и Quercus robur. Значительным цветением многих видов был отмечен 2014 вегетационный год: у видов Betula и Sorbus, сортов Rosa и Syringa, Hydrangea arborescens 'Sterilis' (гортензия древовидная стерильная). В 2016 г. весьма обильно цвели Padus maackii и Syringa amurensis (фото 1), а также многие виды, формы и сорта рода Spiraea. Некоторые растения, такие как Weigela middendorfiana, Swida alba и ее садовые формы, Rosa rugosa Thunb. (роза морщинистая), Pentaphylloides fruticosa и их сорта, Kerria japonica, Dryas octopetala L. (дриада восьмилепестковая) обладают повторным цветением, при этом количество цветков и соцветий у растений незначительное.
Фото 1. Сирень амурская, весьма обильное цветение (2016 г.).
Photo 1. Syringa amurensis, very abundant flowering (2016).
Как показали наши наблюдения, обильное цветение древесных растений обычно порождает обильное плодоношение. Но не всегда при обильном цветении происходит во всех цветках завязы-
вание плодов и их развитие, поэтому плодоношение по степени обильности у растений в разные годы может быть разное, либо вообще отсутствовать. За всю историю наблюдений за древесными растениями в Ботаническом саду впервые в 2014 г. было отмечено исключительно обильное плодоношение у местных видов березы - Betula pubescens Ehrh. (береза пушистая) и B. pendula Roth (б.повислая). Семян образовалось настолько много, что в условиях г. Сыктывкара ими были засорены все улицы. На следующий год исключительно обильное плодоношение берез повторилось, но уже в меньшей мере. В 2014 г. исключительно обильное цветение и плодоношение наблюдалось у местных видов рябины (род Sorbus), а в 2015 г. генеративной фазы развития не было зафиксировано ни у одного растения как в условиях сада, так и города. Вегетационный 2014 год был отмечен также высокой урожайностью плодов у Pinus sibirica, Quercus robur и Thuja occidentals (фото 2). В 2016 г. весьма обильно плодоносила Padus maakii (Rupr.) Kom. (черемуха Маака), а в 2017 г. после массового цветения не образовалось ни одного плода. В 2016 г. очень обильно цвела и плодоносила Mahonia aquifolium, а в 2017 г. после успешной перезимовки цветение и плодоношение отсутствовало.
венный пурпурнолистный), B. thunbergii DC. (б. Тун-берга), Chaenomeles japonica, Corylus avellana L. (лещина обыкновенная), Hydrangea bretschneideri, Syringa amurensis, Laurocerasus officinalis M. Roem. (лавровишня лекарственная), Prunus domestica L. (слива домашняя), Amygdalus nana, Rosa mollis Smith (роза мягкая), Lonicera caprifolium, Cotinus coggigria Scop. (скумпия кожевенная) (фото 3), виды родов Philadelphus, Rhododendron и др. В редкие годы после ряда благоприятных зим плодоношение отмечается у Acer campestre, Cotoneaster horizontalis Denl. (кизильник горизонтальный), C. cin-nabarinus Juz. (к. киноварно-красный), Crataegus arnoldiana, Euonymus bungeana Maxim. (бересклет Бунге), Sorbus austriaca (G. Beck) Held. (рябина австрийская), S. x hybrida, S. mougeottii, сорта рода Syringa и др. У растений, характеризующихся поздними сроками плодоношения, семена вызревают только в теплое продолжительное лето: Sambucus nigra, Diervilla lonicera Mill. (диервилла жимолостная), Parthenocissus aquifolium, Spiraea japonica L. (спирея японская) и ее садовые формы, S. x bumalda Burv. (с. Бумальда), S. x billiardii Dipp. (с. Биллиарда) и др.
Как правило, регулярно плодоносящие деревья и кустарники в условиях сада образуют полноцен-
Фото 2. Туя западная, обильное плодоношение (2014 г.).
Photo 2. Thuja occidentalis, abundant fruiting (2014).
Многолетние наблюдения за плодоношением древесных интродуцентов в новых условиях произрастания позволили разделить все плодоносящие виды на две группы. К первой - относится большинство видов с равномерным, почти ежегодным плодоношением. Таковых насчитывается 149. Отсутствие плодоношения у некоторых видов в какой-либо год можно объяснить их индивидуальными особенностями в биологии развития. Виды, отнесенные ко второй группе, характеризуются не ежегодным плодоношением, их число насчитывает 112. Сюда в основном входят виды, периодически подмерзающие в условиях сада: Aronia melanocarpa, Berberis nummularia Bunge (барбарис монетовид-ный), B. vulgaris 'Atropurpurea' (барбарис обыкно-
Фото 3. Скумпия кожевенная в плодоношении (2014 г.).
Photo 3. Cotinus coggigria, in the fruiting (2014).
ные семена. Об этом свидетельствует не только высокая их всхожесть при выращивании саженцев, но и наличие самосева у некоторых видов. Так, семенами местной репродукции в Ботаническом саду выращиваются растения 85 наименований. Высоко жизнеспособными в условиях дендрария оказались растения 49 видов и форм, образующие самосев. Массовый самосев под пологом материнских растений и на расстоянии наблюдается у Acer negun-do, A. platanoides, Berberis amurensis Maxim. (барбарис амурский), B. integerrima Bunge (б. цельно-крайний), Crataegus maximowiczii Schneid. (боярышник Максимовича), Euonymus europaea, Pentaphyl-loides fruticosa, Philadelphus coronarius L. (чубушник венечный), Ph. c. 'Aureus' (ч. венечный золотистый),
Quercus robur, Q. r. 'Laciniata' (дуб черешчатый раз-резнолистный), Sambucus racemosa, S. sibirica Na-kai (бузина сибирская), Spiraea japonica, Syringa josikaea, всего 19 видов и форм. Незначительный самосев и единичные растения наблюдаются у Acer ginnala, A. tataricum, Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch (ирга колосистая), Berberis thunbergii DC. (барбарис Тунберга), B. th. 'Atropurpurea' (б. Тун-берга пурпурнолистный, B. th. 'Aurea' (б. Тунберга желтолистный), B. vulgaris 'Atropurpurea', Caragana arborescens Lam. (карагана древовидная), Corylus avellana, Malus baccata (L.) Borckh. (яблоня ягодная), Padus maackii, Pentaphylloides mandshurica (Maxim.) Sojak. (курильский чай маньчжурский), Phi-ladelphus caucasica Koehne (чубушник кавказский), Ph. pubescens Loisel. (ч. пушистый), Picea obovata 'Glauca' (ель сибирская голубая), Ribes alpinum L. (смородина альпийская), Spiraea japonica 'Alpina' (спирея японская карликовая), S. x bumalda, S. cha-maedryfolia, S. trilobata L. (с. трехлопастная), Viburnum lantana, всего 30 видов и форм. Как правило, их семена, попав в почву, прорастают в тех местах, где наиболее благоприятные условия.
Как отмечают многие авторы [6-9,13], выращивание растений из семян, собранных в местных условиях, дает возможность получения потомства, обладающего большей устойчивостью. В Ботаническом саду проводятся работы по выращиванию саженцев из семян местной репродукции как для нужд сада, так и населения. При выращивании, если вид растения представлен несколькими образцами, предпочтение отдается лучшему. Плоды и семена собираются с тех растений, которые отличаются наибольшей устойчивостью и обладают высокими декоративными свойствами. Обращается внимание на качество плодов и семян. В питомнике от начала всходов до формирования взрослых саженцев за растениями проводятся наблюдения. Выявляются и отбираются наиболее устойчивые особи для высадки их в сад на постоянное место, в основном как коллекционный материал, и, если есть необходимость, то и для дальнейшего проведения селекционной работы. В настоящее время в саду проводятся работы по выращиванию растений из семян местной репродукции таких высоко декоративных, но недостаточно зимостойких видов кустарников, как Weigela x hybrida, Hydrangea bretsch-neideri, Rhododendron fauriei, Rh. luteum, Deutzia amurensis, Lonicera altaica, Amygdalus nana, Sibiraea altaiensis (Laxm.) Schneid. (сибирка алтайская), виды родов Spiraea, Philadelphus и др.
Выводы
Из 4S4 таксонов наблюдаемых растений в Ботаническом саду, в генеративном периоде развития находится 326, у 261 образуются плоды, что составляет 53,9%. Выявлен довольно высокий процент плодоносящих видов по каждому географическому району, откуда они происходят, достигающий 50-100%. Высоко жизнеспособными в условиях сада являются растения 49 таксонов, образующие самосев. Массовый самосев отмечается у 19, незначи-
тельный - у 30 таксонов. Растения 85 наименований выращиваются семенами местной репродукции.
Выявлены особенности и закономерности генеративного развития древесных растений, заключающиеся в периодичности обилия цветения и плодоношения. Определено, что их периодичность зависит в первую очередь от биологических особенностей самого вида, а также температурных условий вегетационного и зимнего периодов. По степени обильности и регулярности цветения растения распределены на пять групп. К самой многочисленной группе по числу таксонов принадлежат растения, у которых обильное цветение наступает через два-четыре года. Наблюдениями установлено, что обильное цветение не всегда порождает обильное плодоношение. По регулярности плодоношения изучаемые виды распределены на две группы - с ежегодным и не ежегодным плодоношением. Плодоношение интродуцированных древесных растений имеет большое практическое значение, так как дает возможность проведения селекционной работы по отбору наиболее устойчивых особей в последующих семенных поколениях с целью дальнейшего внедрения и распространения вида в северные условия.
Работа проводилась на базе УНУ «Научная коллекция живых растений» Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Рег. номер 507428. Исследования выполнены в рамках государственного задания по теме ««Закономерности процессов репродукции ресурсных растений в культуре на европейском Северо-Востоке» № АААА-А17-117122090004-9.
Литература
1. Чарочкин М.М. Основные итоги научных исследований по интродукции растений в Ботаническом саду Института биологии Коми филиала АН СССР //Изв. Коми фил. Геогр. общ-ва СССР. 1970. Т.2. Вып.2(12). С.123-126.
2. Мартынов Л.Г. О долговечности древесных интродуцированных растений в Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра УрО РАН //Бюл. Гл. ботан. сада. 2014. Вып.200. № 2. С. 13-21.
3. Скупченко ЛА., Скроцкая О.В. Коллекция дендрария (деревья и кустарники) //Каталог коллекции живых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2006. С. 46-63.
4. Скупченко ЛА., Мишуров В.П., Волкова ГА., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет). СПб.: Наука, 2003. Т. III. 214 с.
5. Мартынов Л.Г. О зимостойкости древесных растений, интродуцированных в Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра //Бюл. Гл. ботан. сада. 2013. Вып.199. №1. С. 19-26.
6. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 101 с.
7. Мауринь А.М. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1970. 258 с.
8. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. 279 с.
9. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. Киев: Наукова думка, 1976. 392 с.
10. Мартынов Л.Г. Декоративные деревья и кустарники на садовом участке. Сыктывкар, 1992. 104 с.
11. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Под ред. П.И. Лапина. М.: ГБС АН СССР, 1975. 27 с.
12. Мамаев СА., Семкина ЛА. Сезонная изменчивость окраски цветков растений лесной зоны равнин Среднего Урала: Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1968. С. 92-98 (Тр. Ин-та экологии растений и животных. Вып. 60).
13. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М., 1970. 656 с.
References
1. Charochkin M.M. Osnovnye itogi nauchnyh is-sledovanij po introdukcii rastenij v Botani-cheskom sadu Instituta biologii Komi filiala AN SSSR [The main results of research on plant introduction in the Botanical garden of the Institute of Biology, Komi Branch, USSR Ac. Sci.] // Proc. of the Komi Branch of the Geogr. Society of the USSR. 1970. Vol. 2. Issue 2(12). P. 123-126.
2. Martynov L.G. O dolgovechnosti drevesnyh introducirovannyh rastenij v Botanicheskom sadu Instituta biologii Komi nauchnogo centra UrO RAN [About the longevity of woody introduced plants at the Botanical garden of the Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch, RAS] // Bull. of Main Botanical Garden. 2014. Issue 200. № 2. P. 13-21.
3. Skupchenko LA., Skrotskaya O.V. Kollekcija dendrarija (derev'ja i kustarniki) //Katalog kollekcii zhivyh rastenij Botanicheskogo sada Instituta biologii Komi NC UrO RAN [Collection of the arboretum (trees and shrubs) // Catalogue of the collection of living plants of the Botanical garden of the Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch, RAS]. Syktyvkar, 2006. P. 46-63.
4. Skupchenko LA., Mishurov V.P., Volkova GA.,
Portnyagina N.V. Introdukcija poleznyh rastenij v podzone srednej tajgi Respubliki Komi (Itogi raboty Botanicheskogo sada za 50 let) [Introduction of useful plants in the middle taiga subzone of the Komi Republic (results of the Botanical garden for 50 years)]. St.Petersburg: Nauka, 2003. Vol. III. 214 p.
5. Martynov L.G. O zimostojkosti drevesnyh rastenij, introducirovannyh v botanicheskom sadu Instituta biologii Komi nauchnogo centra [About winter hardiness of the woody plants introduced in the Botanical garden of the Institute of Biology, Komi Science Centre] // Bull. of Main Botanical Garden. 2013. Issue 199. № 1. P. 19-26.
6. Nekrasov V.I. Aktual'nye voprosy razvitija teorii akklimatizacii rastenij [Actual questions of development of the theory of acclimatization of plants]. Moscow: Nauka, 1980. 101 p.
7. Maurin A.M. Opyt introdukcii drevesnyh rastenij v Latvijskoj SSR [Experience of introduction of woody plants in the Latvian SSR]. Riga: Zinatne, 1970. 258 p.
8. Nekrasov V.I. Osnovy semenovedenija drevesnyh rastenij pri introdukcii [The basics of seed science of woody plants at introduction]. Moscow: Nauka, 1973. 279 p.
9. Misnik G.E. Sroki i harakter cvetenija derev'ev i kustarnikov [Timing and nature of flowering of trees and shrubs]. Kiev: Naukova dumka, 1976. 392 p.
10. Martynov L.G. Dekorativnye derev'ja i kustarniki na sadovom uchastke [Ornamental trees and shrubs in the garden]. Syktyvkar, 1992. 104 p.
11. Metodika fenologicheskih nabljudenij v botanicheskih sadah SSSR [The technique of phenological observations in Botanical gardens of the USSR] / Ed. P.I. Lapin. Moscow: State Botanical garden, USSR Ac. Sci., 1975. 27 p.
12. Mamaev SA., Semkina LA. Sezonnaya izmen-chivost' okraski cvetkov rastenii lesnoi zony ravnin Srednego Urala - vaterialy po vnu-trennei izmenchivosti I sistematike rastenii [Seasonal variability of flower color of plants of the forest zone of the plains of the Middle Urals] // Materials on intraspecific changeability and systematics of plants. Sverdlovsk, 1968. P. 92-98 (Proc. of the Institute of plant and animal ecology. Issue 60).
13. Luchnik Z.I. Introdukcija derev'ev i kustarnikov v Altajskom krae [Introduction of trees and shrubs in Altai Krai]. Moscow, 1970. 656 p.
Статья поступила в редакцию 28.03.2018.
