Научная статья на тему 'Циркадная организация сосудистого тонуса как основа формирования суточного ритма артериального давления у детей'

Циркадная организация сосудистого тонуса как основа формирования суточного ритма артериального давления у детей Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
162
28
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
АРТЕРИИ / СОСУДИСТЫЙ ТОНУС / ЦИРКАДНЫЙ РИТМ / АРТЕРИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ / ДЕТИ / ARTERIES / VASCULAR TONE / CIRCADIAN RHYTHM / BLOOD PRESSURE / CHILDREN

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Ледяев Михаил Яковлевич, Ледяева А.М.

В обзоре литературы представлены современные сведения о механизмах регуляции сосудистого тонуса и его влиянии на суточный профиль артериального давления.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

CIRCADIAN PROFILE OF VASCULAR TONE AS A BASE FOR THE CIRCADIAN RHYTHM OF BLOOD PRESSURE IN CHILDREN

The review is about modern conceptions of vascular tone regulation and its influence on circadian blood pressure rhythm.

Текст научной работы на тему «Циркадная организация сосудистого тонуса как основа формирования суточного ритма артериального давления у детей»

ОБЗОРНАЯ СТАТЬЯ

УДК 616.13

ЦИРКАДНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СОСУДИСТОГО ТОНУСА КАК ОСНОВА ФОРМИРОВАНИЯ СУТОЧНОГО РИТМА АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ У ДЕТЕЙ

М.Я. Ледяев, А.М. Ледяева

ФГБОУ ВО «Волгоградский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

В обзоре литературы представлены современные сведения о механизмах регуляции сосудистого тонуса и его влиянии на суточный профиль артериального давления.

Ключевые слова: артерии, сосудистый тонус, циркадный ритм, артериальное давление, дети.

DOI 10.19163/1994-9480-2020-2(74)-9-13

CIRCADIAN PROFILE OF VASCULAR TONE AS A BASE FOR THE CIRCADIAN RHYTHM OF BLOOD PRESSURE IN CHILDREN

M.Ya. Ledyaev, A.M. Ledyaeva

FSBEI HE «Volgograd State Medical University» of Public Health Ministry of the Russian Federation

The review is about modern conceptions of vascular tone regulation and its influence on circadian blood pressure rhythm.

Key words: arteries, vascular tone, circadian rhythm, blood pressure, children.

В процессе эволюции сформировались сложные нейрогуморальные механизмы, обеспечивающие поддержание биологических процессов в пределах физиологической нормы при изменяющихся условиях и потребностях организма в течение суток, а также объединяющих их в единую скоординированную во времени живую систему [20].

Биологические ритмы представляют собой регулярные циклы физиологической и метаболической активности и рассматриваются как универсальный критерий функционального состояния организма [2]. Процесс онтогенетического формирования биологических ритмов в организме человека обладает гетерохронностью, причем не только для разных систем, но и внутри каждой из них.

Т. Хельбрюгге (1964) определял это явление как физиологический десинхроноз. У новорожденного ребенка эндогенные ритмы формируются под влиянием экзогенных синхронизаторов, таких как свет и звук. Т. Хельбрюгге установил, что циркад-ная организация экскреции натрия и калия с мочой начинает проявляться в период с 4 по 20-ю неделю, на 2-3-й неделе постнатального развития происходит синхронизация с циклом день - ночь температуры тела, а позже, на 4-20-й неделе, частоты сердечных сокращений (ЧСС). Для адекватного формирования ритмов необходима развитая нейрогуморальная система регуляции и

полноценная функциональная зрелость соответствующих органов.

Установлено, что особое значение имеет завершенность внутриутробного развития ребенка, поэтому у недоношенных детей циркадная ритмичность биологических процессов формируется позже и обладает меньшей амплитудой [12, 13]. В постнатальном периоде онтогенеза происходит не только организация биоритмов отдельных систем, но и развитие внутренней архитектоники циркадных ритмов и фазовых отношений между отдельными системами, их упорядоченность, а предпосылкой для этого служит созревание структур, ответственных за восприятие сигналов от осцилляторов [10].

Циркадный ритм присущ всем показателям функционирования сердечно-сосудистой системы -частоте сокращений сердца, структуре ритма сердца, объемной скорости кровотока, артериальному давлению. В течение суток изменяется не только деятельность отдельных звеньев системы кровообращения, но и их реактивность, чувствительность к различным воздействиям - физическим нагрузкам, вазоактивным веществам [б]. Ведущую роль в координации циклических процессов в организме играют циркадные колебания функциональной активности нервной системы. Суточные колебания тонуса вегетативной нервной

системы (ВНС) тесно связаны с циклом свет -темнота и, соответственно, сон - бодрствование. Тонус симпатической части ВНС преобладает в период дневной активности, парасимпатической части - во время ночного сна. ВНС и в целом моноаминергическая (допамин, норадреналин, гистамин, серотонин) система ответственны за интеграцию механизмов биологической временной организации. Биоритм этих систем формируется под влиянием комплекса взаимодействий с ведущими ритмоводителями в организме -эпифизом, в котором продуцируется мелатонин, и другими структурами центральной нервной системы (ЦНС), которая является основным генератором эндогенных циркадных ритмов [41].

Т.А. Сафанеевой при исследовании суточного ритма АД у новорожденных в раннем неонаталь-ном периоде было выявлено, что для адекватной оценки суточного профиля АД для новорожденного определяющим является выделение периодов сна и бодрствования, а не периодов времени суток, как для более старшего возраста. Также было показано, что показатели СМАД в раннем неонаталь-ном периоде не имели гендерных различий, но коррелировали с постконцептуальным возрастом и весом при рождении. Что касается биоритмологии, то фазный «двугорбый» ритм суточного профиля АД, характерный для здорового населения, регистрировался только у здоровых доношенных новорожденных. У недоношенных и новорожденных маловесных к сроку гестации регистрировался неустоявшийся суточный циркадный ритм, что также было характерно и для новорожденных, появившихся путем операции кесарева сечения [8, 11].

Суточные колебания параметров сердечнососудистой системы (ССС), таких как артериальное давление (АД), сосудистый тонус, ЧСС определяют как поведенческие факторы (прием пищи, в том числе соленой, сон, употребление стимулирующих кофеинсодержащих напитков, занятие спортом), так и экзогенные (яркость света, время, шум, температура) и эндогенные детерминанты [22, 33, 24, 21, 35, 40, 26]. К последним, в свою очередь, относятся нейрогуморальные механизмы: центральный водитель ритма, циклический характер синтеза мелатонина и активности симпатоадре-наловой, гипоталамо-гипофизарно-надпочечнико-вой, тиреоидной систем, суточные колебания концентрации компонентов ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС) и вазоактивных эндотелиальных факторов [18, 19, 34].

Центральным водителем циркадных ритмов, синхронизированных с циклом сон - бодрствование, является группа пейсмейкеров, образующих супрахиазматическое ядро гипоталамуса ^С^, расположенное непосредственно над зрительным перекрестом. В вентролатеральной части SCN выделяют «ядро», а дорсомедиальные отделы формируют его «оболочку». Нейроны «ядра» SCN получают информацию о степени освещенности

от внутренних фоточувствительных ганглионар-ных клеток сетчатки (ipRGCs) по моносинаптичес-кому ретиногипоталамическому тракту [29]. Дополнительными модулирующие импульсы к SCN поступают от латерального коленчатого тела по гени-кулогипоталамическому пути и от нейронов ядра шва по серотонинергическому тракту [9]. Эфферентные импульсы от пейсмекерных клеток SCN поступают в паравентрикулярное ядро гипоталамуса, далее по преганглионарным нейронам симпатической вегетативной нервной системы, расположенным в верхних грудных сегментах спинного мозга, ГАМК-опосредовано передаются на пост-ганглионарные нейроны верхнего шейного узла, а симпатические постганглионарные адренергичес-кие волокна иннервируют эпифиз. Синтез и секреция мелатонина клетками шишковидной железы в условиях повышенной освещенности подавляется в связи с прекращением высвобождения норадре-налина из терминалей аксонов, формирующих адренергические волокна [3, 4, 5, 7, 15, 36, 42, 45].

Мелатонин участвует в формировании цир-кадного ритма АД и сосудистого тонуса за счет прямых эффектов на стенку артерий и кардио-миоциты [17]. Кроме того, он регулирует синтез катехоламинов мозговым веществом надпочечников и тем самым оказывает модулирующие влияния на центральное звено барорефлекса [25]. У большого количества людей со сглаженным циркадным ритмом АД определяется низкая концентрация мелатонина в плазме крови и 6-сульфатоксимелатонина в моче [23, 37, 44]. Установлено, что наряду с эндотелий-протективным и вазодиалатационным действием, мелатонин выступает и как сосудосуживающий агент [31]. Это связано с тем, что в сосудистой стенке выявлено две функционально различные субпопуляции высокоаффинных метаботропных рецепторов к мелатонину: МТ1 и МТ2, за счет которых реализуются вазомоторные свойства гормона [16]. В низких концентрациях мелатонин вызывает активацию МТ1-рецепторов, приводя к вазо-констрикции. В высоких концентрациях происходит связывание мелатонина с МТ2 рецепторами, которые в свою очередь опосредуют вазодилата-цию [1, 39]. Кроме того, существует два рецептор-независимых механизма изменения тонуса сосудов мелатонином. В первом случае мелатонин препятствует формированию кальций-кальмодули-нового комплекса в гладкомышечных клетках сосудов путем снижения внутриклеточной концентрации кальция, что приводит к вазодилатации. Напротив, снижение концентрации кальция в эндо-телиальных клетках и ингибирование NO-синтазы опосредует вазоспазм. В целом, концентрационно-зависимые эффекты мелатонина участвуют в формировании циркадного ритма сосудистого тонуса и АД, синхронизированного с циклом сон - бодрствование. Кроме того, мелатонин опосредованно регулирует сердечную деятельность, снижая симпатические влияния [32].

Центральный водитель биоритмов определяет суточную цикличность синтеза и секреции вазо-активных факторов и тем самым формирует циркадный ритм сосудистого тонуса. SCN через гипо-таламо-гипофизарно-адреналовую ось регулирует светозависимое высвобождение глюкокортикои-дов, которые потенцируют чувствительность артерий к катехоламинам и супрессируют продукцию вазодилататоров (простациклина, оксида азота) эндотелием, тем самым способствуя вазо-констрикции [43].

Наряду с SCN в ритмообразовании участвуют периферические пейсмейкеры. Молекулярные механизмы биоритмов основаны на работе генов «clockgenes», из которых Perl, Bmall, Cry1, Cry2 рассматриваются как основные маркеры цирка-дианных часов [14, 30, 38]. Работа тканевых пей-смейкеров основана на циклах транскрипции -трансляции этих генов. Суточный паттерн синтеза и секреции норадреналина и адреналина находится под контролем SNC (через симпатоадре-наловую систему) и периферических пейсмейке-ров [28], а тканевые часы, локализованные в эндо-телиальном и гладкомышечном слое артерий, модулируют чувствительность а-адренорецепторов к вазоактивным веществам, тем самым формируя циркадианный ритм АД, в основе которого лежит изменение тонуса периферических сосудов [27].

Еще одним мощным осциллятором 24-часовых колебаний сосудистого тонуса и АД является ангио-тензин-2. При РААС можно выделить следующую циркадианную программу: активность компонентов РААС постепенно возрастает в середине сна и снижается поздним вечером. Пик активности ренина в плазме и концентрации ангиотензина 2 приходится на раннее утро, объясняя утренний подъем АД [27]. Таким образом, сочетанное влияние экзогенных и эндогенных осцилляторов формирует суточные колебания сосудистого тонуса и нормальный циркадный ритм АД, обеспечивающий адекватное кровоснабжение органов и тканей в зависимости от потребностей организма.

ЛИТЕРАТУРА

1. Арушанян Э.Б., Мастягина О.А. Значение мела-тонина для деятельности сердечно-сосудистой системы и ее фармакологической регуляции // Экспериментальная и клиническая фармакология. - 2008. - № 71(3). -С. 65-71.

2. Губин Д.Г. Молекулярные механизмы цирка-дианных ритмов и принципы развития десинхроноза // Успехи физиологических наук. - 2013. - Т. 44, № 4. -С. 65-87.

3. Датиева В.К., Васенина Е.Е., Левин О.С. Перспективы применения мелатонина в клинической практике // Современная терапия в психиатрии и неврологии. -2013. - № 1. - С. 47-51.

4. Датиева В.К., Ляшенко Е.А., Левин О.С. Применение мелатонина при нарушении сна // Современная терапия в психиатрии и неврологии. - 2015. - № 1. - С. 36-40.

5. Жернакова Н.И., Рыбникова С.Н., Жернаков Е.В. Роль эпифиза и мелатонина в физиологии человека // Научные ведомости БелГУ. Серия: Медицина. Фармация. - 2005. - № 1 (21 ). - С. 92-93.

6. Заславская Р.М. Хронодиагностика и хронотерапия заболеваний сердечно-сосудистой системы. - М.: Медицина, 1991. - 319 с.

7. Левин Я.И. Мелатонин и неврология // Русский медицинский журнал. - 2007. - Т. 15. - № 24. - С. 1851-1855.

8. Ледяев М.Я., Жуков Б.И., Светлова Л.В., Болдырева А.О. Оценка роли 24-часового мониторирования артериального давления у детей // Вестник Волгоградского государственного медицинского университета. -2007. - № 3. - С. 36-38.

9. Петрова А.А., Инюшкин А.Н. Модулирующее влияние нейропептида на биоэлектрическую активность нейронов супрахиазматического ядра гипоталамуса крыс // Журнал медико-биологических исследований. -2017. - Т. 5, № 3. - С. 79-86.

10. Пронина Т.С., Рыбаков В.П. Хронобиологиче-ские особенности циркадианного ритма температуры кожи у подростков 14-17 лет // Новые исследования. -2011. - № 29. - С. 50-60.

11. Сафанеева Т.А. Суточный ритм артериального давления у новорожденных в раннем неонатальном периоде: автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Волгоград, 2007. - 22 с.

12. Чернышев А.К., Поддубный С.К. Формирование ритмов физиологических функций в раннем постна-тальном периоде // Омский научный вестник. - 2004. -№ 2 (27). - С. 169-176.

13. Яцык Г.В., Сюткина Е.В. Формирование ритмичной структуры артериального давления и сердечного ритма у новорожденных детей // Российский журнал педиатрии. - 2003. - № 4. - С. 11.

14. Buhr E.D., Takahashi J.S. Molecular components of the Mammalian circadian clock // Circadian clocks. -Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. - С. 3-27.

15. Claustrat B., Leston J. Melatonin: Physiological effects in humans // Neurochirurgie. - 2015. - Vol. 61, no. 2-3. - P. 77-84.

16. Dubocovich M.L., Markowska M. Functional MT 1 and MT 2 melatonin receptors in mammals // Endocrine. -2005. - Vol. 27, no. 2. - P. 101-110.

17. Ekmekcioglu C. Melatonin receptors in humans: biological role and clinical relevance // Biomedicine & Pharmacotherapy. - 2006. - Vol. 60, no. 3. - P. 97-108.

18. Elherik K., et al. Circadian variation in vascular tone and endothelial cell function in normal males // Clinical Science. - 2002. - Vol. 102, no. 5. - P. 547-552.

19. Fukuda M., et al. Proximal tubular angiotensino-gen in renal biopsy suggests nondipper BP rhythm accompanied by enhanced tubular sodium reabsorption // Journal of hypertension. - 2012. - Vol. 30, no. 7. - P. 1453.

20. Gamble K.L., et al. Circadian clock control of endocrine factors // Nature Reviews Endocrinology. - 2014. -Vol. 10, no. 8. - P. 466.

21. Guessous I., et al. Associations of ambulatory blood pressure with urinary caffeine and caffeine metabolite excretions // Hypertension. - 2015. - Vol. 65, no. 3. - P. 691-696.

22. James G.D., Pickering T.G. The influence of behavioral factors on the daily variation of blood pressure // American journal of hypertension. - 1993. - Vol. 6, no. 6. -P. 170-173.

23. Jonas M., et al. Impaired nocturnal melatonin secretion in non-dipper hypertensive patients // Blood pressure. - 2003. - Vol. 12, no. 1. - P. 19-24.

24. Kario K., Schwartz J.E., Pickering T.G. Ambulatory physical activity as a determinant of diurnal blood pressure variation // Hypertension. - 1999. - Vol. 34, no. 4. - P. 685-691.

25. Kitajima T., et al. The effects of oral melatonin on the autonomic function in healthy subjects // Psychiatry and clinical neurosciences. - 2001. - Vol. 55, no. 3. - P. 299-300.

26. Leyvraz M., et al. Sodium intake and blood pressure in children and adolescents: a systematic review and meta-analysis of experimental and observational studies // International journal of epidemiology. - 2018. - Vol. 47, no. 6. - P. 1796-1810.

27. Marc Y., Llorens-Cortes C. The role of the brain rennin-angiotensin system in hypertension: implications for new treatment // Progress in neurobiology. - 2011. -Vol. 95, no. 2. - P. 89-103.

28. Masuki S., et al. Reduced a-adrenoceptor responsiveness and enhanced baroreflex sensitivity in Cry-deficient mice lacking a biological clock // The Journal of physiology. -2005. - Voi. 566, no. 1. - P. 213-224.

29. Moore R.Y., Speh J.C., Leak R.K. Suprachiasmatic nucleus organization // Cell and tissue research. - 2002. -Vol. 309, no. 1. - P. 89-98.

30. Ono D., et al. Dissociation of Per1 and Bmal1 circa-dian rhythms in the suprachiasmatic nucleus in parallel with behavioral outputs // Proceedings of the national academy of sciences. - 2017. - Vol. 114, no. 18. - P. 3699-3708.

31. Pandi-Perumal S.R., et al. Physiological effects of melatonin: role of melatonin receptors and signal transduction pathways // Progress in neurobiology. - 2008. - Vol. 85, no. 3. - P. 335-353.

32. Pechanova O., Paulis L., Simko F. Impact of melatonin on central blood pressure regulation // Activitas nervosa superior rediviva. - 2016. - Vol. 58, no. 4. - P. 99-104.

33. Portaluppi F., et al. Relative influence of menopausal status, age, and body mass index on blood pressure // Hypertension. - 1997. - Vol. 29, no. 4. - P. 976-979.

34. Portaluppi F., Waterhouse J., Minors D. The rhythms of blood pressure in humans //Annals of the New York Academy of Sciences. - 1996. - Vol. 783, no. 1. - P. 1-9.

35. Potter G.D.M., et al. Circadian rhythm and sleep disruption: causes, metabolic consequences, and counter-measures // Endocrine reviews. - 2016. - Vol. 37, no. 6. -P. 584-608.

36. Simonneaux V., Ribelayga C. Generation of the melatonin endocrine message in mammals: a review of the complex regulation of melatonin synthesis by norepinephrine, peptides and other pineal transmitters // Pharmacological reviews. - 2003. - Vol. 55, no. 2. - P. 325-395.

37. Smolensky M.H., Hermida R.C., Portaluppi F. Circadian mechanisms of 24-hour blood pressure regulation and patterning // Sleep medicine reviews. - 2017. -Vol. 33. - P. 4-16.

38. Takahashi J.S. Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock // Nature Reviews Genetics. - 2017. - Vol. 18, no. 3. - P. 164.

39. Tunstall R.R., et al. MT2 receptors mediate the inhibitory effects of melatonin on nitric oxide-induced relaxation of porcine isolated coronary arteries // Journal of pharmacology and experimental therapeutics. - 2011. - Vol. 336, no. 1. -P. 127-133.

40. Vetter C., Scheer F.A.J.L. Circadian biology: uncoupling human body clocks by food timing // Current Biology. - 2017. - Vol. 27, no. 13. - P. 656-658.

41. White W.B. Blood pressure monitoring in cardiovascular medicine and therapeutics. - New Jersey: Humana Press. Inc., 2001. - 308 p.

42. Yamamura H., et al. TMEM16A and TMEM16B channel proteins generate Ca2+-activated Cl" current and regulate melatonin secretion in rat pineal glands // Journal of Biological Chemistry. - 2018. - Vol. 293, no. 3. - P. 995-1006.

43. Yang S., Zhang L. Glucocorticoids and vascular reactivity // Current vascular pharmacology. - 2004. - Vol. 2, no. 1. - P. 1-12.

44. Zeman M., et al. Plasma melatonin concentrations in hypertensive patients with the dipping and non-dipping

blood pressure profile // Life sciences. - 2005. - Vol. 76, no. 16. - P. 1795-1803.

45. Zhang J., et al. LIM homeobox transcription factor Isl1 is required for melatonin synthesis in the pig pineal gland // Journal of pineal research. - 2018. - P. 12481.

REFERENCES

1. Arushanyan E.B., Mastyagina O.A. Znacheniye melatonina dlya deyatel'nosti serdechno-sosudistoy sistemy i yeye farmakologicheskoy regulyatsii [The value of melatonin for the activity of the cardiovascular system and its pharmacological regulation]. Eksperimental'naya i klinicheskaya farmakologiya [Experimental and Clinical Pharmacology], 2008, no. 71 (3), pp. 65-71. (In Russ.; abstr. in Engl.).

2. Gubin D.G. Molekulyarnyye mekhanizmy tsirka-diannykh ritmov i printsipy razvitiya desinkhronoza [Molecular mechanisms of circadian rhythms and principles of desynchronosis]. Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Advances in Physiological Sciences], 2013, vol. 44, no. 4, pp. 65-87. (In Russ.; abstr. in Engl.).

3. Datiyeva V.K., Vasenina Ye.Ye., Levin O.S. Per-spektivy primeneniya melatonina v klinicheskoy praktike [Prospects for the use of melatonin in clinical practice]. Sovremennaya terapiya v psikhiatrii i nevrologii [Modern therapy in psychiatry and neurology], 2013, no 1, pp. 47-51. (In Russ.; abstr. in Engl.).

4. Datiyeva V.K., Lyashenko Ye.A., Levin O.S. Prime-neniye melatonina pri narushenii sna [The use of melatonin in sleep disturbance]. Sovremennaya terapiya v psikhiatrii i nevrologii [Modern therapy in psychiatry and neurology], 2015, no. 1, pp. 36-40. (In Russ.; abstr. in Engl.).

5. Zhernakova N.I. Rybnikova S.N., Zhernakov Ye.V. Rol' epifiza i melatonina v fiziologii cheloveka [The role of the pineal gland and melatonin in human physiology]. Nauchnyye vedomosti BelGU. Seriya: Meditsina. Farmatsiya [Scientific statements of BelSU. Series: Medicine. Pharmacy], 2005, no. 1 (21), pp. 92-93. (In Russ.; abstr. in Engl.).

6. Zaslavskaya R.M. Khronodiagnostika i khrono-terapiya zabolevaniy serdechno-sosudistoy sistemy [Chronodiagnosis and chronotherapy of diseases of the cardiovascular system]. M.: Meditsina, 1991. 319 p. (In Russ.; abstr. in Engl.).

7. Levin Ya.I. Melatonin i nevrologiya [Melatonin and Neurology]. Russkiy meditsinskiy zhurnal [Russian medical journal], 2007, vol. 15, no. 24, pp. 1851-1855. (In Russ.; abstr. in Engl.).

8. Ledyaev M.Ya., Zhukov B.I., Svetlova L.V., Boldyreva A.O. Otsenka roli 24-chasovogo monitoringa arterial'nogo davleniya u detey [Assessment of the role of 24-hour blood pressure monitoring in children]. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo meditsinskogo universi-teta [Journal of Volgograd State Medical University]. 2007, no. 3, pp. 36-38. (In Russ.; abstr. in Engl.).

9. Petrova A.A., Inyushkin A.N. Moduliruyushcheye vliyaniye neyropeptida na bioelektricheskuyu aktivnost' neyronov suprakhiazmaticheskogo yadra gipotalamusa krys [The modulating effect of a neuropeptide on the bio-electrical activity of neurons of the suprachiasmatic nucleus of the rat hypothalamus]. Zhurnal medico-biologicheskikh issledovaniy [Journal of biomedical research], 2017, vol. 5, no. 3 , pp. 79-86. (In Russ.; abstr. in Engl.).

10. Pronina T.S., Rybakov V.P. Khronobiologicheskiye osobennosti tsirkadiannogo ritma temperatury kozhi u podrostkov 14-17 let [Chronobiological features of the circadian rhythm of skin temperature in adolescents 14-17 years old]. Novyye issledovaniya [New studies], 2011, no. 29, pp. 50-60. (In Russ.; abstr. in Engl.).

[©c^c^OTïiicuCs [©côxârr^DMïT^j

11. Safaneyeva T.A. Sutochnyy ritm arterial'nogo davleniya u novorozhdennykh v rannem neonatal'nom periode: avtoref. dis. ... kand. med. nauk [The daily rhythm of blood pressure in newborns in the early neonatal period: abstract. dis. ... candid. of med. sciences]. Volgograd, 2007. 22 p. (In Russ.; abstr. in Engl.).

12. Chernyshev A.K., Poddubnyy S.K. Formirovaniye ritmov fiziologicheskikh funktsiy v rannem postnatal'nom periode [The formation of rhythms of physiological functions in the early postnatal period]. Omskiy nauchnyy vestnik [Omsk scientific herald], 2004, no. 2 (27), pp. 169-176. (in Russ.; abstr. in Engl.).

13. Yatsyk G.V., Syutkina Ye.V. Formirovaniye ritmich-noy struktury arterial'nogo davleniya i serdechnogo ritma u novorozhdennykh detey [The formation of the rhythmic structure of blood pressure and heart rate in newborns]. Rossiyskiy zhurnal pediatrii [Russian journal of pediatrics], 2003, no. 4, pp. 11. (In Russ.; abstr. in Engl.).

14. Buhr E.D., Takahashi J.S. Molecular components of the Mammalian circadian clock. Circadian clocks. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013, pp. 3-27.

15. Claustrat B., Leston J. Melatonin: Physiological effects in humans. Neurochirurgie, 2015, vol. 61, no. 2-3, pp. 77-84.

16. Dubocovich M.L., Markowska M. Functional MT 1 and MT 2 melatonin receptors in mammals. Endocrine, 2005, vol. 27, no. 2, pp. 101-110.

17. Ekmekcioglu C. Melatonin receptors in humans: biological role and clinical relevance. Biomedicine & Pharmacotherapy, 2006, vol. 60, no. 3, pp. 97-108.

18. Elherik K., et al. Circadian variation in vascular tone and endothelial cell function in normal males. Clinical Science, 2002, vol. 102, no. 5, pp. 547-552.

19. Fukuda M., et al. Proximal tubular angiotensinogen in renal biopsy suggests nondipper BP rhythm accompanied by enhanced tubular sodium reabsorption. Journal of hypertension, 2012, vol. 30, no. 7, pp. 1453.

20. Gamble K.L., et al. Circadian clock control of endocrine factors. Nature Reviews Endocrinology, 2014, vol. 10, no. 8, pp. 466.

21. Guessous I., et al. Associations of ambulatory blood pressure with urinary caffeine and caffeine metabolite excretions. Hypertension, 2015, vol. 65, no. 3, pp. 691-696.

22. James G.D., Pickering T.G. The influence of behavioral factors on the daily variation of blood pressure. American journal of hypertension, 1993, vol. 6, no. 6, pp. 170-173.

23. Jonas M., et al. Impaired nocturnal melatonin secretion in non-dipper hypertensive patients. Blood pressure, 2003, vol. 12, no. 1, pp. 19-24.

24. Kario K., Schwartz J.E., Pickering T.G. Ambulatory physical activity as a determinant of diurnal blood pressure variation. Hypertension, 1999, vol. 34, no. 4, pp. 685-691.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

25. Kitajima T., et al. The effects of oral melatonin on the autonomic function in healthy subjects. Psychiatry and clinical neurosciences, 2001, vol. 55, no. 3, pp. 299-300.

26. Leyvraz M., et al. Sodium intake and blood pressure in children and adolescents: a systematic review and meta-analysis of experimental and observational studies. International journal of epidemiology, 2018, vol. 47, no. 6, pp. 1796-1810.

27. Marc Y., Llorens-Cortes C. The role of the brain rennin-angiotensin system in hypertension: implications for new treatment. Progress in neurobiology, 2011, vol. 95, no. 2, pp. 89-103.

28. Masuki S., et al. Reduced a-adrenoceptor responsiveness and enhanced baroreflex sensitivity in Cry-deficient mice lacking a biological clock. The Journal of physiology, 2005, vol. 566, no. 1, pp. 213-224.

29. Moore R.Y., Speh J.C., Leak R.K. Suprachiasmatic nucleus organization. Cell and tissue research, 2002, vol. 309, no. 1, pp. 89-98.

30. Ono D., et al. Dissociation of Perl and Bmall circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus in parallel with behavioral outputs. Proceedings of the national academy of sciences, 2017, vol. 114, no. 18, pp. 3699-3708.

31. Pandi-Perumal S.R., et al. Physiological effects of melatonin: role of melatonin receptors and signal transduction pathways. Progress in neurobiology, 2008, vol. 85, no. 3, pp. 335-353.

32. Pechanova O., Paulis L., Simko F. Impact of melatonin on central blood pressure regulation. Activitas nervosa superior rediviva, 2016, vol. 58, no. 4, pp. 99-104.

33. Portaluppi F., et al. Relative influence of menopausal status, age, and body mass index on blood pressure. Hypertension, 1997, vol. 29, no. 4, pp. 976-979.

34. Portaluppi F., Waterhouse J., Minors D. The rhythms of blood pressure in humans. Annals of the New York Academy of Sciences. 1996, vol. 783, no. 1, pp. 1-9.

35. Potter G.D.M. et al. Circadian rhythm and sleep disruption: causes, metabolic consequences, and coun-termeasures. Endocrine reviews, 2016, vol. 37, no. 6, pp. 584-608.

36. Simonneaux V., Ribelayga C. Generation of the melatonin endocrine message in mammals: a review of the complex regulation of melatonin synthesis by norepinephrine, peptides and other pineal transmitters. Pharmacological reviews, 2003, vol. 55, no. 2, pp. 325-395.

37. Smolensky M.H., Hermida R.C., Portaluppi F. Circadian mechanisms of 24-hour blood pressure regulation and patterning. Sleep medicine reviews, 2017, vol. 33, pp. 4-16.

38. Takahashi J.S. Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock. Nature Reviews Genetics, 2017, vol. 18, no. 3. P. 164.

39. Tunstall R.R., et al. MT2 receptors mediate the inhibitory effects of melatonin on nitric oxide-induced relaxation of porcine isolated coronary arteries. Journal of pharmacology and experimental therapeutics, 2011, vol. 336, no. 1, pp. 127-133.

40. Vetter C., Scheer F.A.J.L. Circadian biology: uncoupling human body clocks by food timing. Current Biology, 2017, vol. 27, no. 13, pp. 656-658.

41. White W.B. Blood pressure monitoring in cardiovascular medicine and therapeutics. New Jersey: Humana Press. Inc., 2001. 308 p.

42. Yamamura H., et al. TMEM16A and TMEM16B channel proteins generate Ca2+-activated Cl" current and regulate melatonin secretion in rat pineal glands. Journal of Biological Chemistry, 2018, vol. 293, no. 3, pp. 995-1006.

43. Yang S., Zhang L. Glucocorticoids and vascular reactivity. Current vascular pharmacology. 2004, vol. 2, no. 1, pp. 1-12.

44. Zeman M., et al. Plasma melatonin concentrations in hypertensive patients with the dipping and non-dipping blood pressure profile. Life sciences, 2005, vol. 76, no. 16, pp. 1795-1803.

45. Zhang J., et al. LIM homeobox transcription factor Isl 1 is required for melatonin synthesis in the pig pineal gland. Journal of pineal research, 2018. P. 12481.

Контактная информация Ледяев Михаил Яковлевич - д. м. н., профессор, зав. кафедрой детских болезней, Волгоградский государственный медицинский университет, e-mail: LedyaevMikhail@gmail.com

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.