Научная статья на тему 'ЦИФРОВАЯ ФИТОИНДИКАЦИЯ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ В СУХОЙ СТЕПИ (РЕСПУБЛИКА КАЛМЫКИЯ)'

ЦИФРОВАЯ ФИТОИНДИКАЦИЯ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ В СУХОЙ СТЕПИ (РЕСПУБЛИКА КАЛМЫКИЯ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
103
27
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЗАСОЛЕНИЕ ПОЧВ / ФИТОИНДИКАЦИЯ / ВИДЫ РАСТЕНИЙ И СООБЩЕСТВ / ИНДИКАТОРЫ ГЛУБИНЫ И СТЕПЕНИ ЗАСОЛЕНИЯ / ЗНАЧИМОСТЬ / ДОСТОВЕРНОСТЬ / АЛГОРИТМЫ CART И RANDOM FOREST / МАШИННОЕ ОБУЧЕНИЕ / МОДЕЛИ СВЯЗИ / ТОЧНОСТЬ ИНДИКАЦИИ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Прокопьева К.О., Конюшкова М.В., Новикова Н.М., Соболев И.В.

На территории ландшафтного района Северной Сарпинской низменной равнины Прикаспийской низменности в зоне светло-каштановых почв проведены почвенно-геоботанические исследования, которые позволили оценить диапазон варьирования почвенного засоления, характерного для видов растений и растительных сообществ сухой степи Республики Калмыкия, и рассчитать цифровые модели для индикации степени засоления почв по геоботаническим данным. Вдоль 64-метровой трансекты на каждом метре закладывались геоботанические площадки, почвенные прикопки и скважины глубиной до 2-х метров. В почвенных пробах измеряли такой показатель засоления как pNa в водной суспензии (1:5). В результате удалось выявить величину засоления для каждого из 12 видов растений и 7 растительных сообществ, встреченных на трансекте, на глубине 0-30, 0-50, 0-100 см. Это, в свою очередь, позволило выделить группы видов растений по отношению к степени засоления. Первая группа включает виды, приуроченные к незасоленным почвам с узким диапазоном значений содержания солей. Вторая группа имеет широкий диапазон в отношении засоления и предпочтение к незасоленным почвам. К третьей группе относятся солелюбивые виды (галофиты), приуроченные к засоленным и сильно засоленным почвам. Из встреченных 7 растительных сообществ два ( Stipa lessingiana+Festuca valesiaca+Artemisia lerchiana и S. lessingiana+F. valesiaca+Tanacetum achilleifolium ) распространены на незасоленных до глубины 2 м почвах; два других ( F. valesiaca + A. lerchiana+T. achilleifolium и A. lerchiana+T. achilleifolium+Artemisia pauciflora ) тяготеют к незасоленным почвам в пределах 0-50 см, и три ( Kochia prostrata+A. pauciflora , A. pauciflora и Poa bulbosa+Anabasis aphylla ) встречаются только на засоленных с глубины 25-50 см почвах. На основе данных о присутствии видов растений в качестве предикторов с помощью метода CART (дерево решений) была предсказана степень засоления почв с точностью 80% для слоя 0-30 см, 81% - для слоя 0-50 см и 64% - для слоя 0-100 см. Значимыми растениями-предикторами (ранг>60) оказались K. prostrata, T. achilleifolium, Artemisia austriaca, F. valesiaca . Остальные виды имеют низкие значения важности (верности) в качестве предикторов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Прокопьева К.О., Конюшкова М.В., Новикова Н.М., Соболев И.В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

DIGITAL PHYTOINDICATION OF SOIL SALINITY IN THE DESERT STEPPES (REPUBLIC OF KALMYKIA)

On the territory of the Northern Sarpinsky lowland plain landscape area of the Caspian lowland in the zone of light chestnut soils soil-geobotanic studies were carried out to obtain new data which would allow to estimate the range of variation of soil salinity, which is characteristic for plant species and plant communities of the desert steppe of the Kalmykia Republic, and to calculate the digital models to indicate the degree of soil salinity according to geobotanical data. Along the 64meters-long transect with 1-m step, geobotanical sites, soil digs and wells up to 2 meters deep were laid. In soil samples, the salinity index was measured as pNa in an aqueous suspension (1:5). The results allowed us to determine the quantitative boundaries of soil salinity for 12 plant species and 7 plant communities for 3 depths (0-30, 0-50, 0-100 cm). In relation to soil salinity, three groups of plants were distinguished. The first group includes species confined to non-saline soils with a narrow range of salt content values. The second group has a wide range in terms of salinity and a preference to non-saline soils. The third group includes saline species (halophytes) confined to saline and highly saline soils. Of the 7 plant communities found, two (Stipa lessingiana + Festuca valesiaca + Artemisia lerchiana and Stipa lessingiana + Festuca valesiaca + Tanacetum achilleifolium) are distributed on non-saline soils up to a depth of 2 m; two others (Festuca valesiaca + Artemisia lerchiana + Tanacetum achilleifolium and Artemisia lerchiana + Tanacetum achilleifolium + Artemisia pauciflora) tend to non-saline soils within 0-50 cm, and three (Kochia prostrata + Artemisia pauciflora, Artemisia pauciflora and Poa bulbosa + Anabasis aphylla) are found only on saline soils from a depth of 25-50 cm. Based on data on the presence of plant species as predictors, the CART (decision tree) method predicted the degree of soil salinity with an accuracy of 80% for the 0-30 cm layer, 81% for the 0-50 cm layer, and 64% 0 for the 0-100 cm layer. Significant predictor plants (rank>60) were Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, Artemisia austriaca, and Festuca valesiaca. Other species have low values of importance (reliability) as predictors.

Текст научной работы на тему «ЦИФРОВАЯ ФИТОИНДИКАЦИЯ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ В СУХОЙ СТЕПИ (РЕСПУБЛИКА КАЛМЫКИЯ)»

===== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ====

УДК 581.5

ЦИФРОВАЯ ФИТОИНДИКАЦИЯ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВ В СУХОЙ СТЕПИ

(РЕСПУБЛИКА КАЛМЫКИЯ)1

© 2021 г. К.О. Прокопьева*' **, М.В. Конюшкова*' **, Н.М. Новикова***, И.В. Соболев*

*'Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12. E-mail: christina.prokopyeva@gmail.com

**Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россия, 119017, г. Москва, Пыжевский пер., д. 7, стр. 2. E-mail: mkon@inbox.ru ***Институт водных проблем РАН Россия, 119333, г. Москва, ул. Губкина, д. 3. E-mail: nmnovikova@gmail.com

Поступила в редакцию 13.10.2020. После доработки 02.11.2020. Принята к публикации 01.12.2020

На территории ландшафтного района Северной Сарпинской низменной равнины Прикаспийской низменности в зоне светло-каштановых почв проведены почвенно-геоботанические исследования, которые позволили оценить диапазон варьирования почвенного засоления, характерного для видов растений и растительных сообществ сухой степи Республики Калмыкия, и рассчитать цифровые модели для индикации степени засоления почв по геоботаническим данным. Вдоль 64-метровой трансекты на каждом метре закладывались геоботанические площадки, почвенные прикопки и скважины глубиной до 2-х метров. В почвенных пробах измеряли такой показатель засоления как pNa в водной суспензии (1:5). В результате удалось выявить величину засоления для каждого из 12 видов растений и 7 растительных сообществ, встреченных на трансекте, на глубине 0-30, 0-50, 0-100 см. Это, в свою очередь, позволило выделить группы видов растений по отношению к степени засоления. Первая группа включает виды, приуроченные к незасоленным почвам с узким диапазоном значений содержания солей. Вторая группа имеет широкий диапазон в отношении засоления и предпочтение к незасоленным почвам. К третьей группе относятся солелюбивые виды (галофиты), приуроченные к засоленным и сильно засоленным почвам. Из встреченных 7 растительных сообществ два (Stipa lessingiana+Festuca valesiaca+Artemisia lerchiana и S. lessingiana+F. valesiaca+Tanacetum achilleifolium) распространены на незасоленных до глубины 2 м почвах; два других (F. valesiaca+A. lerchiana+T. achilleifolium и A. lerchiana+T. achilleifolium+Artemisia pauciflora) тяготеют к незасоленным почвам в пределах 0-50 см, и три (Kochia prostrata+A. pauciflora, A. pauciflora и Poa bulbosa+Anabasis aphylla) встречаются только на засоленных с глубины 25-50 см почвах. На основе данных о присутствии видов растений в качестве предикторов с помощью метода CART (дерево решений) была предсказана степень засоления почв с точностью 80% для слоя 0-30 см, 81% -для слоя 0-50 см и 64% - для слоя 0-100 см. Значимыми растениями-предикторами (ранг>60) оказались K. prostrata, T. achilleifolium, Artemisia austriaca, F. valesiaca. Остальные виды имеют низкие значения важности (верности) в качестве предикторов.

Ключевые слова: засоление почв, фитоиндикация, виды растений и сообществ, индикаторы глубины и степени засоления, значимость, достоверность, алгоритмы CART и Random forest, машинное обучение, модели связи, точность индикации. DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10152

1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект №17-55-560006 «Почвенный покров морских равнин Прикаспийского региона: первичная дифференциация и эволюция» и по разделу 2.6. «Эволюция наземных экосистем в изменяющихся природных условиях» темы НИР ИВП РАН «Моделирование и прогнозирование процессов восстановления качества вод и экосистем при различных сценариях изменений климата и антропогенной деятельности» (№ 0147-2018-0002), № госрегистрации АААА-А18-118022090104-8.

Фитоиндикация - метод, использующий информацию о растительности (видах и сообществах) в качестве показателя (индикатора) состояния исследуемых компонентов среды. Этот метод активно используется при почвенных исследованиях, в частности при оценке засоления, за счет наличия тесной связи между характеристиками растений и свойствами почв (Виноградов, 1964), поскольку засоление почв - лимитирующий экологический фактор произрастания растений, особенно в засушливых условиях аридных и субаридных районов.

Растительные индикаторы засоленных почв были выявлены многими исследователями, как в России и бывшем СССР, так и за рубежом: в Зайсанской котловине (Келлер, 1912), в Целиноградской области (Тумин, 1910), на юге Европейской части бывшего СССР (Раменский, 1938, 1950), в Большой Соленой пустыне в США (Fireman, Hayward, 1952), в Австралии (Prescott, 1931; Skerman, 1948). В зоне каштановых почв (зональных почв сухих степей) фитоиндикационные исследования проводились Н А. Димо и Б.А. Келлером (1907), И.В. Лариным (1926, 1929), Ф.Я. Левиной (1954), П.П. Жудовой (1955), С.В. Викторовым с соавторами (1962). Б.В. Виноградов (1964) при составлении списка индикаторов засоления почв использовал определение среднего значения засоления корнеобитаемого слоя почвы основных растений в границах ландшафта географического района. При сопоставлении приуроченности растений к различным почвам были составлены ряды относительной солеустойчивости растений (Леонтьев, 1952). Л.Г. Раменский (1938, 1950) подобные ряды объединял в несколько ступеней солончаковатости, привязанные к определенным величинам засоления. При индикационной оценке по растительности в пределах ограниченного географического района Б.В. Федоров (1930) выделял индикаторы ступеней засоления по градациям содержания солей в почве.

На основе литературного обзора можно заключить, что развитие такого ботанического направления в индикации засоления почв - галоиндикации, пришлось на первую половину XX века, с перерывами в периоды войн и революций, в то время как аграрная политика государства придавала толчок фитоиндикационным исследованиям, например, переселенческая политика и аграрная реформа П.А. Столыпина в России и развитие мелиорации, и выращивание хлопка в бывшем СССР.

Индикационная школа СССР, которую основали и возглавили ученые С.В. Викторов, Е.А. Востокова и Д.Д. Вышивкин, была широко известна в странах социалистического лагеря, а монография «Введение в индикационную геоботанику» (Викторов и др., 1962) была переведена более чем на 15 языков. Были составлены справочники индикационного значения видов разных территорий аридных районов бывшего СССР. В ходе развития этого направления фитоиндикация эволюционировала в ландшафтную индикацию, увеличившую точность метода.

Базовый терминологический аппарат индикационного метода, развивавшегося в СССР, включал несколько основных понятий: объект индикации - условия среды (в нашем случае - количественное значение засоления и его глубина); индикатор - показатель объекта индикации или его характеристик; индикация - процесс практической реализации индикационного метода.

Индикация включает два этапа работ: на первом ведется поиск индикатора и выявление его верности и значимости, а далее, на втором этапе - собственно индикация - практические работы по определению пространственного расположения (распространения) индиката. Результаты индикационных исследований часто представляются в виде картографических материалов, при составлении которых ранее использовались материалы аэрофотосъемки, а в настоящее время -материалы дистанционного зондирования Земли из космоса.

Возможность использования того или иного вида растения или растительного сообщества в качестве показателя условий среды определяется при условии: 1 - широкой представленности - присутствия на участках территории, где распространен индицируемый объект (индикат); 2 - высоких значений совместных встреч индикатора и индиката.

В настоящее время в результате развития цифровых компьютерных технологий в индикационных исследованиях важное место приобретают методы обработки данных с применением компьютерных прикладных программ, позволяющих получать количественные характеристики индикационных связей для оценки их значимости. Примером могут служить фитоиндикационные исследования, проведенные на засоленных почвах центральной Польши. Исследование показало, что только три (Salicornia europaea 2 , Glaux maritima и Triglochin maritimum) из 14 анализируемых видов

2 Латинские названия растений приведены по работе С.К. Черепанова (1995).

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2021, том 27, № 2 (87)

галофильных растений являются индикаторами засоления, которое было оценено по электропроводности (ЕСе; Piemik, 2003). Индикационная роль растительных сообществ оказалась намного выше, чем отдельных видов растений, при этом при сравнении разных слоев почв более информативным оказался слой 0-25 см по сравнению со слоем 0-5 см. Основными факторами, помимо засоления, влияющими на распределение галофильных сообществ, оказались: влажность почв, содержание SO42" и соотношение Ca2+/Na+. Были определены нижние пороги засоления (ЕСе) для галофильных сообществ с доминированием Salicornia europaea и Tripolium pannonicum. Они были встречены на экстремально засоленных почвах (засоленность более 20 дСм/м); сообщество с господством Triglochin maritimum - при засолении выше 12 дСм/м; сообщество Puccinellia distans-S. europaea-Spergularia marina - при засолении выше 8 дСм/м; сообщество Glaux maritima-Potentilla anserina-Agrostis stolonifera - при засолении выше 2 дСм/м. Близкие значения для Tripolium pannonicum были получены Н.А. Волковой (2005) на территории Ростовской области.

Использование отдельных видов в качестве индикатора имеет преимущество в том, что их пространственное распределение четко определено, но в тоже время, они могут иметь широкую толерантность (способность выживать долгое время после смены оптимальных условий на худшие). Преимущество использования в качестве индикаторов растительных сообществ заключается в том, что обычно они имеют более узкую толерантность, чем вид. Недостаток использования растительных сообществ в качестве индикатора заключается в том, что из-за увеличения антропогенного влияния сообщества теряют характерные виды и тем самым индикация затрудняется (Wierda et al., 1997).

В работе E.N. Bui и B.L. Henderson (2003) исследовалась возможность растений служить индикаторами засоления почв в Квинсленде (Австралия). Для исследования взаимосвязи между присутствием растения, климатическими и эдафическими факторами были использованы обобщенные аддитивные модели3 и кластеризация. Результаты этих статистических подходов свидетельствуют о наличии взаимосвязи между засолением почв и акациевыми сообществами. Представлены аддитивные модели для прогнозирования почвенного засоления на основе использования переменных окружающей среды, включая данные о растительности.

Анализ данных, полученных в ходе детальных почвенно-геоботанических исследований с сопряженным анализом микрорельефа, растительности, почв и дистанционной информации в солонцовом природном комплексе (Новикова и др., 2017), выявил тесную связь между разновидностями почв и общим проективным покрытием сообществ (r=-0.71), разновидностями почв и растительными сообществами (г=0.72), и низкую последних с микрорельефом (г=0.42 и r=0.36, соответственно), а данные по укосам хорошо коррелируют со значениями вегетационного индекса NDVI. Запасы фитомассы, отраженные через вегетационный индекс, четко определяются эдафическими условиями, в первую очередь, почвенной разностью.

Под цифровой фитоиндикацией мы понимаем такой метод исследования, в котором материалы полевых геоботанических наблюдений переводятся в электронные таблицы или базы данных, в их обработке используются компьютерные программы, позволяющие получать количественные характеристики индиката и индикатора, а также проводить сопряженный статистический анализ с данными материалов космической съемки и другими цифровыми данными (цифровыми моделями рельефа, почвенными, геоморфологическими и климатическими данными и др.). Результатом цифровой фитоиндикации являются статистически обоснованные модели, карты и подобные продукты цифровой обработки данных.

Подводя итог проведенному ретроспективному рассмотрению примеров изучения индикационного значения видов и сообществ растений, приходим к выводу о том, что индикационная ценность видов и сообществ растений при определении засоления почвы высока, достаточно широко используется, но данные, показывающие приуроченность видов и сообществ к количественным значениям засоления и верность (тесноту связи между ними), очень слабо представлены в опубликованной литературе; методические подходы к получению данных не являются общепринятыми. В связи с этим цель настоящей работы - выявить с помощью современных методов цифрового анализа тесноту связи видов и растительных сообществ с глубиной и степенью засоления почв солонцового комплекса, и оценить возможность численного прогноза

3 Это модели, в которые факторы входят в виде алгебраической суммы. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2021, том 27, № 2 (87)

степени засоления почв в зависимости от присутствия тех или иных видов растении, характерных для территории Сарпинской низменной равнины.

Материалы и методы

Участок, где проводились исследования, располагается на целинной территории на правобережье Волги в пределах Северной Сарпинской низменной равнины Прикаспийской низменности (Доскач, 1979), в районе поселка Ики-Манлан Республики Калмыкия (в 11 км на юго-запад), координаты 47.965° с.ш., 45.551° в.д., абсолютная высота 8 м н.у.м. БС (рис. 1). Территория ключевого участка находится в зоне светло-каштановых почв, формирующих с солонцами комплексы, долевое участие последних составляет 25-50% и более (Хитров и др., 2003).

Волгоград __

Краснодар -Ставрополь

Ч ..

Рис. 1. Расположение ключевого участка и трансекты. Координаты начала трансекты (точка 1) -47.96472° с.ш., 45.55139° в.д.; конца трансекты (точка 2) - 47.96524° с.ш., 45.55180° в.д.

Полевые работы выполнялись в сентябре 2010 года, апреле и сентябре 2011 года. В ходе полевых исследований из центра одной округлой западины (микропонижения) до центра другой была проложена трансекта длиной 64 м. На трансекте в пределах каждого метра (на площадке 0.5x0.5 м) были выполнены геоботанические описания. На каждом метре трансекты бурились скважины глубиной 12 м и были отобраны образцы со следующих глубин: 0-2, 2-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50, 50-70, 80100, 100-120, 140-160, 180-200 см. В общей сложности количество образцов из скважин составило 551 почвенный образец. В образцах из скважин в трехкратной повторности было проведено измерение pNa с помощью стеклянного ионселективного электрода серии ЭКОМ-Na на приборе Экотест-2000. Измерение проводилось в водной суспензии 1:5. Величина pNa оценивается как отрицательный логарифм активности ионов натрия и является показателем засоления (Орлов, 1980).

Для наглядности распределения засоления на трансекте составлялся профиль засоления почвы на измеренную глубину до 2-х метров на основе метода обратных взвешенных расстояний в программе ArcMap. В исследованиях S. Karadag с соавторами (2016) было показано, что определение содержания натрия в почвенных суспензиях (или экстрактах вытяжек) с помощью ионоселективных электродов хорошо соотносится с данными определения с помощью ионной хроматографии. Это позволяет с высокой долей надежности использовать градации по степени засоления, приведенные в таблице 1.

В соответствии с поставленной задачей выявления индикаторов не только степени засоления, но и глубины, обработка и анализ средневзвешенных значений велись по слоям 0-30, 0-50 и 0-100 см. Статистические характеристики связи видов и сообществ с засолением почв рассчитывались в программе STATISTICA. Для наглядности эти данные визуализированы в виде боксплотов (box-and-whiskers diagram or plot, box plot — график, использующийся в описательной статистике, компактно изображающий одномерное распределение вероятностей. Такой вид диаграммы в удобной форме показывает медиану (или, если нужно, среднее), нижний и верхний квартили, минимальное и максимальное значение выборки и выбросы).

В целях выявления значимости видов («верности») для индикации степени засоления почв на разной глубине и для оценки возможности их численного прогноза использовались методы CART (дерево решений) и Random forest (случайный лес). Ниже даётся краткое описание каждого из них. Более подробное описание упомянутых методов и используемых алгоритмов дается в работе Л. Браймана с соавторами (Breiman et al., 1984). Модели CART и Random forest были рассчитаны с помощью библиотеки sklearn на языке Python. Точность прогноза подсчитывалась по формуле: Точность в %=100%-йшибка в %.

Таблица 1. Оценка степени засоления почв по содержанию ионов Na и по содержанию водорастворимых солей на 100 г почвы.

Степень засоления Na+ (ммоль(экв.)/100 г почвы)*

Незасоленные 1

Слабозасоленные 1-2

Среднезасоленные 2-4

Сильнозасоленные 4-8

Очень сильнозасоленные >8

Примечания к таблице 1: * — критерии даны по «Засоленные почвы России ...» (2006) для хлоридного и сульфатно-хлоридного химизма засоления.

CART (Classification and Regression Trees) - деревья классификации и регрессии - это алгоритм классификации данных, основанный на последовательном дихотомическом разделении данных на основе решающего правила (да/нет, больше/меньше порогового значения). Статистическим критерием для разделения на группы является коэффициент Джини: выбирается тот путь классификации, при котором значение коэффициента максимально. Построение этой модели (дерева) вместе с выбором критерия расщепления данных в каждом узле называется обучением. После обучения на обучающей выборке модель может быть использована для предсказания степени засоления почвы по видам растений на новой выборке.

Очень глубокие (то есть обладающие большим числом уровней) модели (деревья) могут хорошо классифицировать данные из обучающего набора, однако они, скорее всего, будут плохо работать на новых выборках. Это явление называется переобучением. Во избежание переобучения число уровней было ограничено до трех.

Метод CART интуитивен и допускает простую графическую интерпретацию. Существующая модификация этого метода, именуемая Random forest (с англ. - «случайный лес»), помогает избежать недостатков модели CART. Метод Random forest представляет собой ансамбль алгоритмов (деревьев) классификации, каждое из которых обучается независимо на случайной выборке данных, составляющей 70% от исходного обучающего набора. В отличие от метода CART, в данном методе нет ограничения на количество уровней и это не приводит к переобучению благодаря большому числу алгоритмов (деревьев) в ансамбле, каждое из которых обучалось независимо на своём наборе данных. После обучения новые данные прогоняются через каждый из алгоритмов (деревьев) ансамбля, и итоговое предсказание строится на основании «голосования по большинству». В данной задаче мы установили размер ансамбля равным 100.

Оба упомянутых метода позволяют определить, какие из видов растений являются наиболее значимыми для классификации (значимость предикторов - видов растений). Для этого в каждом узле дерева для каждого из видов рассчитывается коэффициент по следующий формуле:

...........................................(1),

N V Nt К Nt L) V h

где N - общее количество выборок, Nt - количество выборок в текущем узле, NtL - количество

выборок в левом дочернем узле, а NtR - количество выборок в правом дочернем узле. Величины H,

Hl, Hr обозначают примесь (impurity) Джини в текущем, левом дочернем и правом дочернем узлах

соответственно. После этого результат суммируется по всем узлам дерева. Виды растений, имеющие

наибольший коэффициент, считаются наиболее значимыми.

Использование двух методов помогает независимо проверить результаты индикационного значения видов и его использования для прогноза.

Результаты и обсуждение

Солевой профиль. На основании значений показателя а№4 (смоль(экв.)/кг почвы) был построен солевой профиль, представленный на рисунке 2.

На данной трансекте наблюдаются все градации засоления от незасоленных до очень сильнозасоленных почв (согласно критериям в таблице 1).

По глубине расположения верхней кровли засоленного горизонта различают солончаковые (если граница расположена в пределах верхних 30 см), солончаковатые (30-100 см), глубокосолончаковатые (100-150 см), глубокозасоленные (150-200 см) почвы. На рассматриваемой трансекте встречаются все перечисленные варианты. На рисунке 2 также хорошо видна особенность пространственного распределения солей в почве: их концентрация увеличивается с глубиной; в начале и конце трансекты (в западинах) почвы промыты от солей (не засолены) на глубину более 190 см (до 250 см). В центральной части засоление начинается с глубины 6-60 см.

Рис. 2. Профиль засоления почвы (а№, смоль(экв.)/кг почвы) вдоль трансекты и распределение растительных сообществ. Условные обозначения почв приведены в тексте. Точки показывают расположение образцов почвы (среднее значение глубины взятия пробы). Линия очерчивает границу между засоленным и незасоленным слоем (а№15=1 смоль(экв.)/кг почвы).

Растительность и засоление. Растительность представлена сообществами с господством видов, характерных для солонцовых комплексов степной зоны (Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Tanacetum achilleifolium, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, Artemisia pauciflora).

В ботанико-географическом отношении рассматриваемый район располагается в подзоне опустыненных степей (Лавренко, 2000; Сафронова, 2002) и основным типом растительности являются полынно-злаковые комплексы. Растительные сообщества, встреченные на трансекте, были отнесены к семи сообществам: 1 - белополынно-типчаково-лессинговоковыльное

4 Показатель рассчитывается по формуле aNa=10-pNa (прим. авт.)

(Stipa lessingiana+Festuca valesiaca+Artemisia lerchiana), 2 - ромашниково-типчаково-лессинговоковыльное (S. lessingiana+F. valesiaca+Tanacetum achilleifolium), 3 - ромашниково-белополынно-типчаковое (F. valesiaca+A. lerchiana+T. achilleifolium), 4 - чернополынно-ромашниково-белополынное (A. lerchiana+T. achilleifolium+Artemisia pauciflora), 5 - чернополынно-прутняковое (Artemisia pauciflora+Kochia prostrata), 6 - чернополынное (A. pauciflora), 7 -безлистноежовниково-луковичномятликовое (Anabasis aphylla+Poa bulbosa).

Представление о распределении растительных сообществ на трансекте дает рисунок 2, откуда видно, что сообщества с господством ковыля Лессинга и типчака (рис. 2, № 1 и 2) располагаются в начале и конце трансекты, в западинах с лугово-каштановыми почвами, промытыми от солей на максимальную глубину. Исчерпывающую характеристику об отношении видов к засолению почв дают данные, полученные на основании материалов полевого обследования и обработанных в программе STATISTICA (табл. 2) для трех глубин. Анализ этих данных показал, что для каждого вида растения характерен свой диапазон значений засоления (табл. 2). Для наглядности эти данные визуализированы в виде боксплотов (рис. 3), показывающих разброс значения засоления для каждого вида растения (N>5).

Градации значений значимости, принятые в индикационной геоботанике (Викторов и др., 1962), на основании которых оценивается «верность» индикатора (значимость) и возможность использования его в качестве индикатора величины засоления почв, следующие: 60-74% -сомнительный индикатор, 75-89 % - удовлетворительный, более 90% - верный, 100 % - абсолютный.

Если переводить это понятие (верность индикатора) на тот язык, который использован в таблице 2 и на рисунке 3, то можно их связать следующим образом. Если взять значения индиката (засоления почв) от минимума до верхнего квартиля или от нижнего квартиля до максимума, то мы получим 75% распределения или, другими словами, диапазон значений будет соответствовать 75%-му уровню верности индикатора (в категориях С.В. Викторова). Абсолютная (100%-ная) верность индикатора достигается при значениях индиката от минимума до максимума. В диапазоне от верхнего до нижнего дециля верность индикатора - 80%, выше нижнего дециля или ниже верхнего дециля - 90%. Таким образом, можно охарактеризовать все категории верности индикатора от удовлетворительных до абсолютных.

В качестве примера рассмотрим вид Stipa lessingiana и засоление верхних 30 см почв. С верностью 75% (в категориях С.В. Викторова с соавторами (1962)) можно индицировать засоленность верхних 30 см почв в пределах от 0.03 до 0.17 смоль(экв.)/кг почвы, что соответствует незасоленным почвам. С верностью 90% - от 0.03 до 2.01 смоль(экв.)/100 г почвы, что соответствует незасоленным и слабозасоленным почвам. С верностью 100% - от 0.03 до 3.86 смоль(экв.)/100 г почвы, что соответствует по степени засоления (табл. 1) незасоленным, слабо- и среднезасоленным почвам. Таким образом, S. lessingiana является удовлетворительным индикатором для незасоленных почв, верным индикатором для незасоленных и слабозасоленных и абсолютным для группы незасоленные, слабо- и среднезасоленные почвы (в слое 0-30 см). Также его присутствие с абсолютной верностью указывает на то, что почвы в верхних 30 см не являются сильно- и очень сильнозасоленными.

Анализ полученных статистических характеристик засоления (табл. 2, рис. 3) в слоях 0-30, 0-50, 0-100 см для каждого из выбранных 12 видов растений, встреченных на трансекте и характерных для средней подзоны степной зоны (сухой степи) Прикаспийской низменности на территории Республики Калмыкии, показывает диапазон значений и степень засоления почв, на которых они встречены.

Это, в свою очередь, позволило выделить три группы растений по отношению к засолению: 1 -приуроченные к незасоленным почвам с узким диапазоном значения содержания солей: Stipa lessingiana , Tanacetum achilleifolium, Festuca valesiaca, Limonium caspium; 2 - с широким диапазоном в отношении засоления и с предпочтением к незасоленным почвам (Anabasis aphylla, Artemisia lerchiana, Poa bulbosa), 3 - солелюбивые и солевыносливые (Bassia sedoides, Artemisia austriaca, Leymus ramosum, Kochia prostrata, Artemisia pauciflora), приуроченные к засоленным и сильно засоленным почвам.

Приуроченность S. lessingiana, T. achilleifolium, F. valesiaca, L. caspium к узкому диапазону значений засоления почв делает перечисленные виды предпочтительными для целей индикации, т.к. позволяет указывать конкретные значения засоления.

Таблица 2. Основные статистические характеристики засоления почв (а№, смоль(экв.)/кг почвы) под различными видами растительности.

Глубина, см № набл. Среднее Медиана Мини -мум Макси -мум Нижний квартиль Верхний квартиль Нижний дециль Верхний дециль Стандартное отклонение Эксцесс

Stipa lessingiana

0-30 28 0.45 0.11 0.03 3.86 0.08 0.17 0.05 2.01 1.03 8.07

0-50 28 0.82 0.10 0.02 7.01 0.08 0.20 0.04 4.64 1.95 6.68

0-100 28 1.60 0.60 0.06 8.82 0.13 1.56 0.08 6.69 2.44 3.72

Tanacetum achilleifolium

0-30 30 0.41 0.11 0.04 5.96 0.08 0.20 0.05 0.56 1.11 23.35

0-50 30 0.66 0.11 0.04 8.00 0.07 0.23 0.05 1.69 1.67 13.93

0-100 30 1.24 0.42 0.06 8.00 0.11 1.54 0.07 3.46 1.92 5.97

Festuca valesiaca

0-30 39 0.52 0.12 0.03 5.96 0.08 0.20 0.05 2.01 1.25 10.90

0-50 39 0.86 0.11 0.02 8.00 0.07 0.24 0.04 4.64 2.04 6.84

0-100 39 1.58 0.64 0.06 8.82 0.13 1.68 0.07 6.69 2.37 3.73

Limonium caspium

0-30 16 0.49 0.12 0.07 3.85 0.10 0.19 0.07 2.01 1.01 8.88

0-50 16 0.96 0.11 0.06 6.97 0.09 0.77 0.06 4.64 1.96 6.38

0-100 16 1.90 0.77 0.06 8.26 0.09 2.95 0.06 6.69 2.52 1.85

Anabasis aphylla

0-30 9 0.99 0.16 0.03 3.36 0.06 2.38 0.03 3.36 1.37 -1.10

0-50 9 1.53 0.15 0.02 4.93 0.08 4.01 0.02 4.93 2.17 -1.50

0-100 9 2.52 1.53 0.08 6.09 0.45 5.27 0.08 6.09 2.55 -1.60

Artemisia lerchiana

0-30 45 1.20 0.19 0.04 5.96 0.10 1.72 0.07 3.85 1.61 0.87

0-50 45 2.14 0.44 0.04 8.08 0.09 4.50 0.06 5.89 2.62 -0.62

0-100 45 3.28 1.75 0.06 8.82 0.38 6.34 0.08 7.89 3.09 -1.36

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Poa bulbosa

0-30 46 1.20 0.28 0.03 5.10 0.09 2.38 0.06 3.36 1.43 -0.02

0-50 46 2.20 0.79 0.02 8.09 0.09 4.46 0.05 5.22 2.40 -0.96

0-100 46 3.40 2.20 0.06 8.82 0.41 6.09 0.08 7.00 2.96 -1.46

Bassia sedoides

0-30 10 1.60 1.43 0.07 3.36 0.38 2.56 0.06 3.23 1.21 -1.40

0-50 10 2.92 3.68 0.06 5.55 0.81 4.41 0.05 5.08 2.02 -1.44

0-100 10 4.61 5.93 0.06 7.00 2.45 6.41 0.07 6.73 2.69 -0.43

Artemisia austriaca

0-30 15 1.43 1.52 0.07 5.10 0.11 1.72 0.08 4.23 1.59 0.87

0-50 15 2.66 2.11 0.06 8.09 0.10 4.72 0.07 5.89 2.68 -0.95

0-100 15 3.95 4.72 0.06 8.69 0.08 7.01 0.06 8.46 3.59 -1.96

Leymus ramosum

0-30 20 1.78 1.57 0.06 5.10 0.33 3.03 0.07 4.03 1.55 -0.65

0-50 20 3.31 4.12 0.06 8.09 0.50 4.98 0.07 5.72 2.40 -0.92

0-100 20 4.66 5.85 0.06 8.69 2.20 6.61 0.07 8.14 2.92 -1.08

Kochia prostrata

0-30 29 1.84 1.62 0.07 5.10 0.38 2.96 0.08 3.86 1.46 -0.80

0-50 29 3.42 4.25 0.06 8.09 0.92 4.93 0.06 5.89 2.27 -0.84

0-100 29 4.99 5.85 0.06 8.82 3.45 6.47 0.08 8.46 2.64 -0.41

Artemisia pauciflora

0-30 20 2.06 1.65 0.07 5.10 1.01 3.07 0.10 4.03 1.43 -0.52

0-50 20 3.73 4.33 0.06 8.09 2.41 4.84 0.10 5.56 2.04 0.39

0-100 20 5.34 5.97 0.08 8.69 4.60 6.58 0.98 7.73 2.34 0.79

Из встреченных семи растительных сообществ (рис. 4) два распространены на незасоленных почвах (до глубины 2 м): белополынно-типчаково-лессинговоковыльное (Stipa lessingiana+Festuca valesiaca+Artemisia lerchiana) и ромашниково-типчаково-лессинговоковыльное

(S. lessingiana+F. valesiaca+Tanacetum achilleifolium); к незасоленным почвам с поверхности в пределах 0-25 (50) см тяготеют ромашниково-белополынно-типчаковое

(F. valesiaca+A. lerchiana+T. achilleifolium) и чернополынно-ромашниково-белополынное

(A. lerchiana+T. achilleifolium+Artemisia pauciflorа); исключительно на засоленных почвах с глубины 25-50 см встречаются чернополынно-прутняковое (A. pauciflom+Kochia prostrata), чернополынное (A. pauciflora), и безлистноежовниково-луковичномятликовое (Anabasis aphylla+Poa bulbosa).

Рис. 3. Боксплоты засоления почв для каждого из видов растений, рассмотренных в таблице 5 (по активности ионов натрия, смоль(экв.)/кг почвы). Условные обозначения: значения для разных слоев почв: А) 0-30 см, Б) 0-50 см, В) 0100 см.

Анализ видов растений с помощью метода CART (рис. 5) на предмет их принадлежности к степени почвенного засоления (от незасоленного до очень сильнозасоленного) на основе данных о присутствии или отсутствии растений в качестве предикторов позволил правильно классифицировать 51 наблюдение из 64 (80%) в слое 30 см, 52 наблюдения из 64 (81%) в слое 50 см и 41 наблюдение из 64 (64%) в слое 100 см.

На рисунке 5 результаты отнесения наблюдений к тому или иному классу засоления даны в

скобках в строке Value, где для слоя 0-30 см (рис. 5А) первое значение - это количество наблюдений, попавших в класс незасоленных почв, второе - в класс слабозасоленных почв, третье - в класс среднезасоленных почв, четвертое - в класс сильнозасоленных почв. Для слоя 0-50 см (рис. 5Б) последовательность классов следующая: незасоленные, средне-, сильно- и очень сильнозасоленные. Для слоя 0-100 см (рис. 5В) последовательность классов: незасоленные, слабо-, средне-, сильно- и очень сильно засоленные почвы. Для примера рассмотрим первое дерево (рис. 5А). Здесь в самом верхнем узле решающее правило: Festuca valesiaca <0.5 (т.е.=0, отсутствует). Рассматриваются все случаи из обучающей выборки (64 наблюдения): 42 из них на незасоленных почвах, 7 - на слабозасоленных, 12 - на среднезасоленных, 3 - на сильнозасоленных. В случае положительного ответа на этот вопрос (True, т.е. да, F. valesiaca отсутствует), мы попадаем в левую часть дерева. В случае отрицательного ответа (False, т.е. нет, F. valesiaca присутствует), мы попадаем в правую часть дерева. Здесь мы продолжаем делить выборку на подгруппы в зависимости от решающего правила. И так до конца, пока не будет достигнут тот уровень глубины дерева, который был задан пользователем; в нашем случае это 3.

1 2 3 4 5 6 7

Растительные сообщества:

1 Stipa lessingiana+Festuca valesiaca +Artemisia lerchiana

2 S. lessingiana+F. valesiaca+Tanacetum achilleifolium

3 F. valesiaca+A. lerchiana + T. achilleifolium

4 A. lerchiana+T. achilleifolium+Artemisia pauciflorа

5 A. pauciflom+Kochiaprostrata

6 A. pauciflora

7 Anabasis aphylla+Poa bulbosa

Рис. 4. Боксплоты засоления почв для выделенных растительных сообществ (по активности ионов натрия, смоль(экв.)/кг почвы). Условные обозначения: значения для разных слоев почв: А) 0-30 см, Б) 0-50 см, В) 0-100 см.

Рис. 5. Структура моделей (деревьев решений) в методе CART для слоев 0-30 (А), 0-50 (Б) и 0100 см (В). Пояснения даны в тексте статьи.

В результате использования метода CART получились следующие значимые растения-предикторы (ранг переменной >60): Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, Artemisia austriaca, Festuca valesiaca для слоя глубиной 30 см, F. valesiaca, T. achilleifolium, K. prostrata для слоя

глубиной 50 см, F. valesiaca и K. prostrata для слоя глубиной 100 см (табл. 3). Остальные виды показали низкие значения важности в качестве предикторов (индикаторов).

Проверка 100 случайных выборок для слоя глубиной 50 см в методе CART показала среднее значение точности предсказания степени засоления почв для обучающих выборок - 86.5%, для контрольных выборок - 78.6%. Объем обучающих выборок составил 70%, контрольных - 30%.

Метод Random Forest сумел правильно классифицировать 29 наблюдений из 39 (обучающая выборка) и 17 из 25 (тестовая выборка) для слоя 0-30 см, 31 наблюдение из 39 (обучающая выборка) и 21 из 25 (тестовая выборка) для слоя 0-50 см, 23 наблюдения из 39 (обучающая выборка) и 18 из 25 (тестовая выборка) для слоя 0-100 см. Точность предсказания тестовой выборки составила 68%, 84% и 72% соответственно. Значимыми растениями для классификации (ранг переменной >60) в слое глубиной 30 см являются Festuca valesiaca и Tanacetum achilleifolium, в слое глубиной 50 см - Festuca valesiaca, в слое глубиной 100 см - Artemisia pauciflora, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium, Festuca valesiaca. Остальные виды оказались незначимыми для классификации.

Таблица 3. Значимость предикторов (видов растений) для предсказания степени засоления почв по двум разным методам: CART и Random Forest.

CART 0-30 см 0-50 см 0-100 см

ранг значимость ранг значимость ранг значимость

Anabasis aphylla 31 0.31 2 0.02 1 0.11

Artemisia lerchiana 10 0.10 3 0.03 7 0.07

Artemisia pauciflora 44 0.44 54 0.54 57 0.57

Kochia prostrata 100 1.00 65 0.65 70 0.70

Artemisia austriaca 82 0.82 6 0.06 8 0.08

Festuca valesiaca 81 0.81 100 1.00 100 1.00

Leymus ramosum 30 0.30 31 0.31 29 0.29

Limonium caspium 16 0.16 19 0.19 16 0.16

Poa bulbosa 10 0.10 11 0.11 12 0.12

Stipa lessingiana 34 0.34 42 0.42 53 0.53

Tanacetum achilleifolium 92 0.92 70 0.70 56 0.56

Bassia sedoides 26 0.26 14 0.14 23 0.23

Random Forest ранг значимость ранг значимость ранг значимость

Anabasis aphylla 5 0.05 5 0.05 17 0.17

Artemisia lerchiana 16 0.16 12 0.12 29 0.29

Artemisia pauciflora 57 0.57 37 0.37 100 1.00

Kochia prostrata 25 0.25 22 0.22 90 0.90

Artemisia austriaca 39 0.39 30 0.30 31 0.31

Festuca valesiaca 100 1.00 100 1.00 75 0.75

Leymus ramosum 26 0.26 29 0.29 57 0.57

Limonium caspium 21 0.21 18 0.18 23 0.23

Poa bulbosa 21 0.21 26 0.26 24 0.24

Stipa lessingiana 34 0.34 41 0.41 53 0.53

Tanacetum achileifolium 67 0.67 49 0.49 90 0.90

Bassia sedoides 20 0.20 21 0.21 29 0.29

Таким образом, использованные методы дают наилучшее предсказание для слоя 0-50 см, чуть хуже для слоя 0-30 см и наименьшую точность для слоя 0-100 см. В целом, оба метода дают сходный уровень точности предсказания.

Выводы

Использование современных компьютерных программ и методов для обработки и анализа сопряженных данных о распространении растений и засолении почв позволило получить численное значение диапазона засоления почв и количественные значение его статистических характеристик для исследованных видов и сообществ, установить тесноту связи со степенью засоления на разной глубине, оценить верность их индикационного значения. Построены модели связей видов и засоления почв, оценена возможность индикации на их основе.

Для каждого из 12 видов растений, характерных для солонцовых комплексов в средней подзоне степной зоны (сухой степи) Прикаспийской низменности на территории Республики Калмыкия, в результате проведенного исследования определены статистические характеристики количественного значения засоления почв в слоях 0-30, 0-50, 0-100 см на участках, где они были встречены на трансекте длиной 64 м.

Это позволило сделать обобщение и выделить три группы растений по отношению к степени засоления почв: приуроченные к незасоленным почвам с узким диапазоном значений содержания солей (Stipa lessingiana, Tanacetum achilleifolium, Festuca valesiaca, Limonium caspium); с широким диапазоном в отношении засоления, с предпочтением к незасоленным почвам (Anabasis aphylla, Artemisia lerchiana, Poa bulbosa); и солелюбивые виды (галофиты), т.е. остальные 5 видов (Bassia sedoides, Artemisia austriaca, Leymus ramosum, Kochia prostrata, Artemisia pauciflora), приуроченные к засоленным и сильно засоленным почвам.

Приуроченность S. lessingiana, T. achilleifolium, F. valesiaca, L. caspium к узкому диапазону значений засоления почв делает их предпочтительными индикаторами конкретных значений засоления почв.

Из встреченных семи растительных сообществ два распространены на незасоленных почвах: белополынно-типчаково-лессинговоковыльное (S. lessingiana+F. valesiaca+A. lerchiana) и ромашниково-типчаково-лессинговоковыльное (S. lessingiana+F. valesiaca+T. achilleifolium); к незасоленным почвам в пределах 0-50 см тяготеют ромашниково-белополынно-типчаковое (F. valesiaca+A. lerchiana+T. achilleifolium) и чернополынно-ромашниково-белополынное (A. lerchiana+T. achilleifolium+A. pauciflom); исключительно на засоленных почвах с глубины 25-50 см встречаются чернополынно-прутняковое (A. pauciflorа+K. prostrata), чернополынное (A. pauciflora), и безлистноежовниково-луковичномятликовое (A. aphylla+P. bulbosa).

Использование метода CART позволило установить индикационное значение видов в отношении степени почвенного засоления и построить модели на предмет их принадлежности к степени почвенного засоления (от незасоленного до очень сильнозасоленного). Точность предсказания степени засоления по полученной модели в слое 0-30 см - 80%, в слое 0-50 см - 81%, в слое 0100 см - 64%. Значимыми растениями-предикторами (ранг переменной >60) оказались K. prostrata, T. achilleifolium, A. austriaca и F. valesiaca. Остальные виды показали низкие значения важности в качестве предикторов. Использование метода Random Forest показало точность определения степени засоления почв 79%.

Благодарности. Авторы выражают благодарность за помощь в работе С.С. Улановой, И.Н. Семенкову, А.А. Контобойцевой, Исину Фэну, Н.М. Церенову, У.Ю. Улюмджиеву, а также безвременно ушедшим от нас организатору и участнику этих исследователей, известному почвоведу

и специалисту по солонцам, к.с.х.н. Александре Федоровне Новиковой и участнику этих работ,

известному исследователю аридных территорий геоботанику Марине Борисовне Шадриной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Виноградов Б.В. 1964. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа. 328 с.

Викторов С.В., Востокова ЕА., Вышивкин Д.Д. 1962. Введение в индикационную геоботанику. М.: зд-во МГУ. 227 с. Волкова Н.А. 2005. Геоэкологическая характеристика природно-территориальных комплексов современного гидроморфизма (на примере юго-восточных отрогов Донецкого кряжа): Дисс. ... канд. геогр. наук. М. 237 с.

Димо Н.А., Келлер Б.А. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов: Изд-во Саратовского губернского земства. 215 с.

Доскач А.Г. 1979. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука. 142 с.

Жудова П.П. 1955. Некоторые данные о растениях-индикаторах почвенных и лесорастительных условий // Вестник Московского университета. Серия физико-математическая и естественных наук. Вып. 2. С. 119-122.

Засоленные почвы России. 2006. М.: Академкнига. 854 с.

Келлер Б.А. 1912. Ботанико-географические исследования в Зайсанском уезде Семипалатинской области. Ч. I. Очерк растительности Кальджирской долины // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. СПб. 209 с.

Лавренко Е.М. 2000. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука. С. 203-272.

Ларин И.В. 1926. Растительность, почвы и с.-х. оценка Чижинских разливов. Л. 152 с.

Ларин И.В. 1929. Опыт определения по растительному покрову почв, материнских пород, рельефа, сельскохозяйственных угодий и других элементов ландшафта в средней части Уральской губернии // Труды Общества изучения Казахстана. Отделение естествознания и географии. Кзыл-Орда. Т. 7. Вып. 1. С. 1-44.

Левина Ф.Я. 1954. Микрокомплексы области бессточных рек междуречья Волга-Урал, основные черты их структуры и развития // Вопросы улучшения кормовой базы в степных, полупустынных и пустынных зонах СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 191-209.

Леонтьев В.Л. 1952. Растения, пригодные для закрепления берегов и дамб главного Туркменского канала // Ботанический журнал. Т. XXXVII. № 4. С. 334-341.

Новикова Н.М., Конюшкова М.В., Уланова С.С. 2017. Межкомпонентные экологические взаимосвязи в солонцовом природном комплексе Северной Сарпинской равнины (Республика Калмыкия) // Аридные экосистемы. Т. 23. № 4 (73). С. 11-21.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Орлов Д.С. 1980. Активности ионов и диссоциация катионсодержащих компонентов почвенного поглощающего комплекса // Проблемы диагностики и мелиорации солонцов / Ред. Г.Н. Мартыненко. Новочеркасск: НИМИ. С. 27-36.

Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. М.: Сельхозгиз. 620 с.

Раменский Л.Г. 1950. Классификация земель по их растительному покрову // Проблемы ботаники. Вып. 1. С. 484-512.

Сафронова И.Н. 2002. О фитоценотическом разнообразии опустыненных степей Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области // Геоботаническое картографирование 20012002. СПб: БИН РАН. С. 44-65.

Тумин Г.М. 1910. Почвы южной части Атбасарского уезда Акмолинской области // Труды почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. СПб: типография Ю.Н. Эрлиха. 98 с.

Федоров Б.В. 1930. Определение степени осолонения почв по растительному покрову // Голодностепская с.-х. опытная станция, отдел солончаковых почв. Вып. 10. 42 с.

Хитров Н.Б., Рухович Д.И., Калинина Н.В., Новикова А.Ф., Панкова Е.И., Черноусенко Г.И. 2003. Электронная версия карты засоления почв масштаба 1:2.5 млн. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева. 1 л.

Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья-95. 992 с.

Breiman L., Friedman J., Olshen R., Stone C. 1984. Classification and Regression Trees. Wadsworth, Belmont, CA. 368 p.

Bui E.N., Henderson B.L. 2003. Vegetation indicators of salinity in northern Queensland // Australian Ecology. No. 28. Р. 539-552.

Fireman M., Hayward H.E. 1952. Indicator significance of some shrubs in the Escalante desert, Utah // Botanical Gazette. Vol. 114. No. 2. P. 143-155.

Karadag S., Eren E., Qetinkaya E., Ozen S., Deveci S. 2016. Optimization of sodium extraction from soil by using a central composite design (CCD) and determination of soil sodium content by ion selective electrodes // Eurasian Journal of Soil Science. No. 5 (2). P. 89-96.

PiernikA. 2003. Inland halophilous vegetation as indicator of soil salinity // Basic Applied Ecology. No. 4. Р. 525-536.

Prescott J.A. 1931. The soils of Australia in relation to vegetation and climate // Council for Scientific and Industrial Research (Australia). Bull. No. 52. 82 p.

Skerman P.J. 1948. Use of vegetation in locating solonetz soils in Queensland // Queensland Journal of Agricultural Science. Vol. 5. No. 1. P. 17-22.

Wierda A., Fresco L.F.M., Grootjans A.P., van Diggelen, R. 1997. Numerical assessment of plant species as indicators of the groundwater regime // Journal of Vegetation Science. No. 8 (5). P. 707-716.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.