Ценотипы представителей рода alchemilla L. в среднем Поволжье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Общая биология

Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2011, № 2 (2), с. 154-160

УДК 581.522

ЦЕНОТИПЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ALCHEMILLA L. В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

© 2011 г. А.В. Чкалов, В.П. Воротников

Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского

[email protected]

Поступила в редакцию 29.03.2011

Представлены данные о выявленных у апомиктических видов манжеток ценотипах. А именно трёх, согласно классификации Т.А. Работнова: патиенты - сильные средообразователи, аддоторы и экспле-ренты со слабой реактивностью. Приведены фитоценотические характеристики, диагностирующие принадлежность видов манжеток к ценотипу. Для зарегистрированных в регионе видов указана принадлежность к ценотипу и представленность последних в таксономических группах.

Ключевые слова: жизненные стратегии, апомикты, манжетка, свойства вида.

Введение

Факультативный апомиксис, обусловливающий гибридогенное видообразование, вкупе с огромными возможностями модификационной изменчивости [1] привёл к возникновению множества апомиктических видов манжеток, различение которых представляет подчас нелегкую задачу. Подобные трудности служат основной причиной того, что многие особенности биологии видов манжеток остаются изученными поверхностно. Экологические свойства видов манжеток не являются исключением. То, что порой на пространстве в 1 кв. м может произрастать одновременно до десятка видов манжеток [2, 3], создаёт видимость, что они имеют одни и те же экологические требования, т.е. как бы занимают фактически крайне сходную (если не одну) эконишу. Мнимое отсутствие отдельной фундаментальной ниши у каждого вида манжеток расценивается как отсутствие экологической индивидуальности, неотъемлемого свойства вида [4]. Это может служить основанием для того, чтобы отвергать реальность описанных систематиками таксонов [5].

Среди образующих фитоценозы растений выделяют группы видов, сходных по роли, положению, поведению в сообществе - ценотипы [6]. Эта сторона экологии манжеток - одна из наименее освещенных, в связи с чем нами предпринята попытка на основе изучения цено-тических характеристик ряда видов выявить основные ценотипы у манжеток, выделить фи-тоценотические характеристики для их различения, экстраполировать полученные выводы

на основную массу представителей рода в Нижегородской области.

Материалы и методы исследования

Исследование проводилось в полевые сезоны 2005-2009 годов детально-маршрутным методом в 6 пунктах: в Арзамасском (в окрестностях с. Старая Пустынь), Городецком (в окрестностях с. Бриляково*), Уренском (в окрестностях пос. Арья*), Починковском (в окрестностях с. Пеля Хованская) районах Нижегородской области, в г. Нижний Новгород, в окрестностях г. Вязники Владимирской области. На пробных площадях выполнялись стандартные геоботанические описания [7]. Проективное покрытие манжеток отмечалось без учета видовой принадлежности, с площадки гербаризировался экземпляр манжеток (в пунктах, отмеченных *), в остальных случаях виды манжеток идентифицировались в полевых условиях (только легко узнаваемые виды, приведенные ниже). Всего выполнены 363 описания. По комплексам диагностических видов сообщества относились к синтаксонам экологофлористической классификации [8-10]. Номенклатура видов манжеток приведена согласно

В.Н. Тихомирову [11].

Результаты и их обсуждение

Л.Г. Раменский [12] выделял три ценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Но при этом он утверждал, что один и тот же вид может выступать в разных растительных сообще-

ствах в разных ценотических ролях. Т.А. Работ-нов [13], напротив, полагает, что вид может относиться только к одному ценотипу, а изменчивость поведения вида в различных фитоценозах (динамичность поведения) сама по себе является неотъемлемой характеристикой ценотипа и служит основой для их выделения и различения. Согласно его точке зрения, ценотипы - это группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла. Опираясь на этот принцип, он выделил 12 различных ценотипов.

Б.М. Миркин и Г.С. Розенберг [6] понятие о ценотипе в смысле Т.А. Работнова обозначают термином «фитоценотип видовой», принципиально отличая его от «фитоценотипа популяционного». Последний относится к положению, роли вида в отдельной части ценотического диапазона (конкретных сообществах), отдавая должное точке зрения Л.Г. Раменского, и рассматривая каждую часть его ценотического диапазона как отдельный «популяционный» ценотип. Резюмируя, заключим, что мы придерживаемся точки зрения Т.А. Работнова и считаем динамичность поведения видов на протяжении их ценотического диапазона неотъемлемой характеристикой ценотипа. Более того, поведение вида (а тогда ценотип - это группа видов с характерным поведением) есть совокупность его ролей в различных частях диапазона. Для обозначения роли вида в том или ином конкретном сообществе можно применять как конкретные численные обозначения обилия, так и термины «доминант», «субдоминант», «ассектатор» и т.д. [14].

Основные характеристики ценотипов следующие:

1) способность доминировать в сообществах;

2) способность содоминировать в сообществах;

2а) способность выдерживать конкуренцию (сообитать с сильным эдификатором и произрастать в плотно сомкнутых сообществах);

3) устойчивость (сезонная и разногодичная) доминирования в сообществе;

4) способность обитать в неблагоприятных условиях;

5) реакция на ослабление ценотического давления (нарушения и т.п.).

Показатели обилия-покрытия исследованных видов манжеток в сообществах различных синтаксонов представлены в табл. 1.

Большинство изученных видов ^. substrigo-sa, A. subcrenata, A. baltica, A. propinqua, A. mi-

cans) относится к 3-му ценотипу по Т.А. Работ-нову [13] (патиенты - сильные средообразова-тели): «Многолетние растения, приспособленные к произрастанию при недостатке или избытке каких-либо условий (недостаток влаги, питательных веществ и пр.), способны создавать в более благоприятных условиях сообщества, устойчивые из года в год. В менее благоприятных условиях они выступают как содоми-нанты в полидоминантных сообществах и их абсолютная и относительная продуктивность может значительно изменяться по годам» [13, c. 150].

Из принципиальных характеристик этих видов выделяются следующие:

1) способность образовывать монодоми-нантные сообщества (проективное покрытие 45 баллов по шкале Браун-Бланке);

2) обитание в плотно сомкнутых сообществах (общее проективное покрытие 85-100%), в том числе с сильными эдификаторами (Des-champsia cespitosa, Nardus stricta); нередко в сообществах совместно обитает большое количество видов манжеток (тогда проективное покрытие отдельных видов порядка 2-х баллов по шкале Браун-Бланке);

3) широкая экологическая амплитуда.

В отличие от представителей других цено-типов (виолентов, прежде всего), манжетки способны успешно заселять экологически неблагоприятные для них местообитания (совершая при этом полный жизненный цикл). В то же время в таких условиях манжетки, как правило, доминировать не могут и выступают либо как ассектаторы (если они являются постоянной частью ценоза), либо как адвентикаторы (случайные виды) (табл. 1). Аналогичным образом в некоторых ассоциациях виды манжеток могут выступать как субдоминанты, а в других они доминируют. Конечно, говорить о манжетках как эдификаторах можно лишь по результатам специальных исследований, так как это подразумевает совершенно особые свойства (сильную затеняющую, дернообразующую способность, способность перехватывать нитраты и т.п. [15]). Из них наиболее очевидной является способность манжеток затенять нижележащие ярусы. Тем не менее, в случае доминирования манжетки могут заметно изменять облик фитоценоза. В качестве доминантов манжетки выступают в небольшом числе син-таксонов. Прежде всего - это ассоциация Festucetum pratensis, в которой могут доминировать многие виды (образуя моно- и полидо-минантные сообщества), а также её антропогенные аналоги (Festuco pratensis-Dactylidetum

Степень доминирования видов манжеток в различных частях ценотического спектра

Ассоциация Виды

Патиенты - сильные средообразователи Аддоторы Эксплерент CO слабой реактивностью

A. substrigosa A. micans A. baltica A. subcrenata A. propinqua A. glabricaulis A. conglobata A. hirsuticaulis

Tilio-Piceetum Schubert et al. 1979 ern. Schubert et al. in Mirk, et Solm. 1990 + 1 2

Lysimachio vulgaris-Alnetum Kielland-Lund 1981 1-2 2 2

Scirpetimi sylvatici Ralski 1931 l-2(-2-3) +

Filipendulo-Ranunculetum (Huds. 1954) Tagl. 1955 1 2 1

Cirsio oleracei-Angelicetum sylvestris Tx. 1937 + (-2) 2 + l-2(-3)

Ranunculo-Deschampsietimi Scam. 1955 2 1-2 + +(-2) + 2

Deschampsietum cespitosae Horvatic 1930 1-2 1-2 2 2-3

Festuco pratensis-Deschampsietiun caespitosae Schel. et al. 1985 2(-4) K-2) 2(-4-5) 2-3(—4)

Lathyropratensis-Poetumpratensis Iljina et al. 1988 l-3-4(-4) +(-3) 3-4 2 2-3 2-3 1-2

Festucetumpratensis Soó 1938 +(-5) 2(-5) 3(-4) l-2(-4-5) 2 2

Festuco pratensis-Dactylidetumglomeratae Dymina 1989 2('4) J l-2(-4) K-3) 3 +(-3) 1 +(-1-2)

Leontodono autumnalis-Poetumpratensis Anishczenko et L. Isb. 1989 3 2 3-4 2

Anthoxantho-Agrostietum tenuis Still 1933 eni Jurco 1969 2-3 2 4 l-2(-4) 2 2

Loto comiculati-Agrostietum tenuis Chaziachmetov et al. 1989 4-5 + l-2(-3-4)

Agrostietum tenuis Sapegin 1986 +(-4) 2 1-2 2-3 + 2 2(-4)

Alchemillo graciUs-Brizetum mediae Charin 2006 2-3 2 2

Agrimonia eupatoriae-Trifolietiun inedii Th. Müller 1962 2 1-2 1-2

Pteridietum aquilinH Jouaime et Chouard 1929 1-2 2 2-3 4

Trifolio-Melampyretumnemorosi Dierschke 1973 2 2 1-2 2 1

Anthriscetum sylvestris Hadac 1978 1-2 2 1-2 2

Agropyro repentis-Aegopodietum podagrariae Tx. 1967 1-2 2 + 1

Ассоциация Виды

Патиенты - сильные средообразователи Аддоторы Эксплерент CO слабой реактивностью

A. substrigosa A. micans A. baltica A. subcrenata A. propinqua A. glabricaulis A. conglobata A. hirsuticaulis

Junco-Deschampsietiun cespitosae Bulokhov 1990 + (1-2) 2-3(-3)

Potentillo aiiseriiiae-Festucetum pratensis Popova et Vdovjuk 1989 2(2-3) +(-2) 2-3 + +(-2-3)

Nardetiun stricti (Schwergunova et al. 1983) em. Bulokhov 1990 K-2) + 1 1 +

Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis Bulokhov 1990 1 1 + 1 1

Bromopsio inermis-Alopecuretum pratensis Mirk, in Denisova et al. 1986 1-2

Rubo caesii-Calanuigrostietum epigeji Coste 1985 3(-5) 2

Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris Alimb. et Mirk. 1989 1-2 1-2

Calanuigrostietum epigeii Sapegin 1986 1

Convolmlo arvensis-Agropyretum repentis Felföldy 1943 1

Sedo acris-Agrostietiun tenuis Mirk, in Tuganaev et al. 1986 1

Tanaceto vulgare-Calamagrostetum epigeii Alimb. et Mirk. 1989 1

Cichorietum intybi Tx. ex Sissingh 1969 +

Sedo-Calamagrostietum epigeii Sapegin 1986 1

I accinio-Pinetuin Caj 1921 +

Примечание. В ячейках приведен диапазон значений проективного покрытия видов (в баллах шкалы Браун-Бланке), в скобках - максимальное его значение. Степень доминирования вида в сообществе (роль в ценозе) [ 14]: тёмно-серый цвет - доминант; серый цвет - содоминант или субдоминант; бледно-серый цвет - ассектатор; незакрашенные значения -адвентикатор.

glomeratae, Potentillo anserinae-Festucetum pratensis). Однако виды имеют определенные различия в составе ассоциаций, где они могут выступать в качестве доминантов (основные из них - Festuco pratensis-Deschampsietum cespi-tosae, Lathyro pratensis-Poetum pratensis, An-thoxantho-Agrostietum tenuis, Leontodono au-tumnalis-Poetum pratensis).

Часть видов (A. glabricaulis, A. conglobata) относится к 5-му ценотипу по Т.А. Работнову (аддоторы - дополняющие): «Растения, которые в естественных условиях не образуют монодо-минантных сообществ, в наиболее благоприятных для них условиях могут быть кодоминант-ными, в менее благоприятных условиях они занимают в ценозах второстепенное положение. В некоторых полидоминантных ценозах значение совокупности таких видов может быть большим» [13, c. 150].

Их характеристики:

1) могут обитать в плотно сомкнутых сообществах (общее проективное покрытие 85100%), в том числе, с сильными эдификаторами (Deschampsia cespitosa, Nardus stricta), нередко в таких сообществах содоминирует большое количество видов манжеток (тогда проективное покрытие отдельных видов порядка 2-х баллов по шкале Браун-Бланке);

2) данные виды могут встречаться, в том числе, и в крайних для манжеток условиях.

Эти виды встречаются, как правило, в небольшом числе экземпляров, что обусловливает их большую редкость, чем у видов предыдущей группы (при прочих равных условиях). Однако нельзя утверждать, что «обычные» виды непременно относятся к предыдущему ценотипу, а редкие - никогда. Свойства, определяющие принадлежность к ценотипу - это видовая характеристика, не зависящая непосредственно от исторических причин, играющих ведущую роль в формировании состава обычных видов. В то же время, особенности поведения вида могут явиться причиной низкой его встречаемости и обилия. Так, к примеру, достаточно сходные экологически и по протяженности ареала A. bal-tica и A. glabricaulis по-разному представлены в гербариях: первая очень обильно, а вторая весьма скудно. И это вполне объяснимо, исходя из принадлежности к ценотипам. В том же ключе объяснимо отсутствие данных о нахождении достаточно банальной A. glabricaulis в ряде регионов Средней России [16]. Аналогичную ситуацию мы имеем с парой A. propinqua и A. conglobata.

Единственный из изученных вид - A. hirsuti-caulis - отнесён к 8-му ценотипу по Т.А. Работ-

нову (эксплеренты со слабо выраженной реактивностью): «Виды, не доминирующие, но приспособленные к произрастанию в сомкнутых ценозах. При ослаблении конкуренции с основными видами реагируют, главным образом, улучшением жизненного состояния своих особей, увеличением семенной продуктивности и приживаемости всходов, но не проявляют высокой реактивности (эксплерентности)» [13, а 151].

К характеристикам этого вида нужно отнести следующие:

1. не образует плотно сомкнутых сообществ с другими видами манжеток;

2. обитает в мелкотравных сообществах или сообществах с разреженным травяным покровом без участия сильных плотнокустовых и длиннокорневищных эдификаторов;

3. случаи доминирования (проективное покрытие до 4 баллов по шкале Браун-Бланке) приурочены к локальным антропогенным нарушениям с мелкотравной растительностью.

Это наиболее редкий ценотип среди манжеток. Наряду с A. hirsuticaulis его можно обнаружить у видов со столь же узкой ксерофильной нишей и приуроченностью исключительно к мелкотравным сообществам.

Отметим, что полученные данные отчасти совпадают с результатами, полученными в исследовании Н.М. Сичак [17], в частности, в отнесении поведения ряда видов к Я-Б-стратегии по Грайму (промежуточной между патиентами и эксплерентами), а большинства - к патиентам (Б-стратегия). Однако очень трудоёмкая методика ценопопуляционного исследования не позволяет экстраполировать выявленные характеристики на другие виды. Сама методика выявления ценотипа по форме онтогенетического спектра не может рассматриваться вне ценоти-ческого контекста, что наталкивает на некоторые сомнения в идентификации стратегий отдельных видов. Общая стратегия поведения видов манжеток будет сходна в том, что в случае наличия естественных нарушений, ослабляющих конкуренцию, будет активизироваться семенное размножение в силу лучшей приживаемости всходов и выживания молодых растений.

Приведённые в указанной публикации примеры видов с эксплерентной тенденцией в поведении исследованы в специфических условиях. Во всех исследованных микросообществах присутствуют сильные эдификаторы, а различия между сообществами в большей степени обусловлены не эндогенетической сукцессией, а режимом увлажнения вследствие распределения тока талых и дождевых вод и соответ-

Таблица 2

Распределение видов манжеток различных ценотипов по таксономическим группам

Таксономические группы* Ценотипы

Патиенты - сильные средообразователи Аддоторы Эксплеренты со слабой реактивностью

Секция Pubescentes Buser A. plicata Buser 1/33.3% A. glaucescens Wallr., A. hirsuticaulis H. Lindb. 2/66.7%

Секция Vulgares Buser Группа Hirsutae H. Lindb., подгруппа Barbulatae Juz. A. montícola Opiz, A. propinqua H. Lindb. ex Juz. 2/20.0% A. cheirochlora Juz., A. conglobata H. Lindb., A. dasycrater Juz., A. glyphodonta Juz., A. schistophylla Juz., A. trichocrater Juz.(?) 6/60.0% A. gibberulosa H. Lindb., A. hebescens Juz. 2/20.0%

Подгруппа Imberbes Juz., цикл Retropilosae Juz. A. substrigosa Juz. 1/20.0% A. breviloba H. Lindb., A. cymatophylla Juz., A. homoeophylla Juz.(?) 3/60.0% A. sarmatica Juz. 1/20.0%

Цикл Nemorales Juz. A. leiophylla Juz., A. micans Buser, A. subcrenata Buser, A. vulgaris L. emend. Fröhner 4/33.3% A. hians Juz.(?), A. lessingiana Juz.(?), A. lindbergiana Juz., A. litwinowii Juz., A. nemoralis Alechin, A. prasina Juz., A. semilunaris Alechin(?), A. ventiana V. Tichom. 8/66.7%

Подгруппа Exuentes Juz. A decalvans Juz., A. devestiens Juz., A. heptagona Juz.(?), A. stellaris Juz. 4/100.0%

Подгруппа Glabricaules Juz. A. glabricaulis H. Lindb. 1/100.0%

Группа Subglabrae H. Lindb. A. baltica G. Sam. ex Juz. 1/100.0%

* Использована система С.В. Юзепчука [18]; (?) означает, что отнесение вида к данному ценотипу предварительно; внизу ячеек приведено количество видов данной таксономической группы, относящихся к ценотипу (в числителе - абсолютное число, в знаменателе - доля от общего числа видов данной группы).

ствующего отложения пролювия и делювия, выполняющих роль локальных нарушений. Очевидно, что выживание всходов в условиях (а) очевидного сильного ценотического давления и (б) далеко не начальных стадий сукцессии явно ослабляет свидетельства в пользу экспле-рентной тенденции у исследованных автором видов. Можно допустить, что любой способный выжить в подобных (гигрофильных) условиях вид манжеток будет демонстрировать аналогичную тенденцию. С другой стороны, виды с усреднённым по популяции симметричным спектром могли бы, вероятно, продемонстрировать и левосторонний спектр, если бы площадь нарушенных участков была сопоставима с площадью ненарушенных. Очевидно, что форма онтогенетического спектра принципиальна только строго в соотношении с ценотическими особенностями микросообщества.

На основе выявленных признаков, используя данные геоботанических описаний и наблюдений, зарегистрированные на территории Нижегородского Поволжья виды манжеток отнесены к выявленным ценотипам (табл. 2). Секция Pubescentes является наименее представленной в исследованной флоре, и именно в ней единственной преобладают виды-эксплеренты. Примечательной является взаимообусловленность того, что, предположительно [1], потомки ксерофильных наскальных горных видов, как экологически чуждые, слабо представлены в нашей флоре, и, с другой стороны, адаптивный для них ценотип очень ограниченно представлен среди манжеток нашей флоры. Преобладающим ценотипом среди манжеток являются аддоторы, что согласуется с наблюдениями, согласно которым манжетки выступают в со-

обществах преимущественно как ассектаторы. Необходимо отметить, что наиболее склонными к вселению в антропогенные местообитания (речь, прежде всего, идет о рудеральных сообществах) являются наиболее жизненно сильные виды, т.е. патиенты - сильные средообразовате-ли. Виды цикла Nemorales являются, по-видимому, наиболее экологически адекватными условиям региона, занимая среднюю часть экологического диапазона манжеток и включая наибольшее число массовых видов. Также следует отметить, что для ряда видов (эндемичных, прежде всего) уточнение принадлежности к це-нотипу должно проводиться в центре их относительного обилия [19], где они имеют максимум возможностей проявить свои экологические характеристики; поэтому указанная принадлежность ряда видов к ценотипам требует уточнения.

Заключение

Принадлежность к определённому ценотипу является важной обобщающей эколого -ценотической характеристикой вида. Сам факт наличия различных ценотипов является ещё одним свидетельством в пользу самостоятельности апомиктических видов манжеток. Данная характеристика является показательной с точки зрения интерпретации флористических данных, анализа положения вида в растительном покрове. Выявленные тенденции в таксономической приуроченности отдельных ценотипов характеризуют общее направление экологической эволюции манжеток или, по крайней мере, различия условий, в которых сформировались различные таксономические группы.

Список литературы

1. Fröhner S. // Feddes Rep. 1975. B. 86. № 3.

S. 119-169.

2. Глазунова К.П. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 129-139.

3. Кодочигова О.В. II Мат. междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006. С. 105-106.

4. Завадский К.М. Учение о виде. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 255 с.

5. Грант В. Видообразование у растений. М. : Мир, 1984. 528 с.

6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. ^л^вый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 1З6 с.

7. Юнатов A.A. TmM и содержание геоботани-ческих исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей I/ В сб.: Полевая геоботаника I Под общ. ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964. С. 9-36.

8. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR Vegetation Syntaxa Prodromus. M.: Vilchek Pub, 1991. 346 p.

9. Garni A. // Folia Geobot. Phytotax. 1997. V. 32. P. 207-219.

10. Булохов АД. Tрaвянaя растительность ЮгоЗападного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296 с.

11. Tихомиров В.Н. Род Манжетка — Alchemilla L. II В кн.: Флора Вост. Европы I Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелев. СПб.: Изд-во СЖФ^ 2001. T. 10.

С. 470-531.

12. Раменский Л.Г. Введение в комплексное поч-венно-геоботаническое обследование земель. М.: Сельхозгиз, 19З8. 620 с.

13. Работнов T.A. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений II В кн.: Tрyды МОИП. М.: Наука, 1966. T. 27. С. 1З9-153.

14. Быков БА. Геоботанический словарь. Arna-Aтa: Наука, 197З. 216 с.

15. Куркин КА. II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. T. 7З. № 1. С. 29-41.

16. Tихомиров В.Н., Глазунова К.П. Alchemilla L. - Манжетка II В кн.: Маевский П.Ф. Флора средней полосы евр. ч. России. 10-е изд., испр. и доп. М.: T-во научных изданий КМК, 2006. С. З06-313.

17. Сичак Н.М. II Наукові основи збереження біотичної різноманітності. Львів: Вiд-вo Института Екологй Карпат, 2001. Вип. 3. С. 59-73.

18. Юзепчук С.В. Alchimilla L. - Манжетка II В кн.: Флора СССР I Под ред. В.Л. Комарова. М.-Л.: Изд-во Æ СССР, 1941. T. 10. С. 289-410.

19. Чкалов AÆ., Воротников В.П. II Бот. журн. 2009. T. 94. № 9. С. 1279-1294.

COENOTYPES OF GENUS ALCHEMILLA L. REPRESENTATIVES IN THE MIDDLE VOLGA BASIN

A. V. Chkalov, V.P. Vorotnikov

We present the data on three (according to Rabotnov classification) apomictic Alchemilla-species coeno-types: patients which are strong edificators, addotors, and explerents with weak reactivity. Phytocoenotic diagnosing features identifying the Alchemilla species with a particular coenotype are presented. The coenotypes for all Alchemilla species registered in the basin and the coenotype representation in the taxonomic groups are given.

Keywords: life strategies, apomicts, lady’s mantle, species features.