CC BY
28Т.В. ЧЕРНЕНЬКОВА1, М.Ю. ПУЗАЧЕНКО2, Е.В. БАСОВА1, Н.Е. КОРОЛЕВА3
ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
'Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 177997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32; chernenkova50@mail.ru 2ИНститут географии РАН 119017, Москва, Старомонетный пер., 29 3Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН 184236, Мурманская обл., г. Кировск-6
Оценка пространственной неоднородности растительного покрова, включая изучение локально-региональных особенностей антропогенных модификаций природных экосистем, является важной и актуальной задачей. Значимость этой задачи еще более усиливается в отношении экосистем Крайнего Севера, особенно уязвимых к внешним воздействиям. Изучение пространственно-временной структуры растительного покрова невозможно без использования картографических материалов, отражающих его актуальное состояние.
Использование цифровых методов мелкомасштабного картографирования с привлечением данных дистанционного зондирования (ДДЗ) стало обычной практикой при оценке и мониторинге состояния лесного покрова на обширных территориях (Барталев, Малинников, 2006; McRober, 2006; Puzachenko, Puzachenko, 2008; Tomppo et al., 2008). При разработке региональных карт среднего и, тем более, крупного масштаба для верификации спутниковых изображений возникает необходимость привлечения данных наземных исследований. Развитие и внедрение количественных методов анализа полевой, дистанционной и картографической информации является общей тенденцией в методологии эколого-географических исследований и при разработке тематических карт актуального состояния наземного покрова (McBratney et al., 2003; Бер-лянт, 2006; Digital..., 2008; Козлов, Конюшкова, 2009; Пузаченко и др., 2014).
В Мурманской области выполнено значительное количество геоботанических работ, имеющих большую ценность для изучения растительности (Некрасова, 1935; Цинзерлинг, 1935; Аврорин и др., 1936; Боброва, Качурин, 1936; Раменская, 1972, 1974; Нешатаев, Нешатаева, 2002; Королева, 2009, 2011 и др.). Но использование их для целей классификации и картографирования затруднено из-за отсутствия первичных данных - геоботанических описаний (с координатами пробных площадей) или сводных таблиц. В большинстве этих работ перечислены доминанты и наиболее распространенные виды, и, как правило, отсутствует информация о составе криптогамного компонента сообществ, а ведь мохообразные и лишайники в большинстве растительных сообществ тундры, лесотундры и северной тайги не только преобладают по числу видов, но и играют существенную биогеоценотическую роль. Отсутствие достаточного набора полевых измерений и их качество является далеко не единственной причиной малого числа имеющихся цифровых средне- и крупномасштабных карт растительности даже для хорошо изученных регионов.
Кольский север в этом отношении не является исключением. Для отдельных районов Мурманской области имеются следующие карты: растительности Хибинского массива м. 1 : 200 000 (Аврорин и др., 1936); растительности Монче-тундры м. 1 : 200 000 (Боброва, Качурин, 1936); растительности Лапландского заповедника м. 1 : 50 000 (Лапландский., 2008); повреждений растительности в зоне воздействия комбината «Североникель» м. 1 : 250 000 (Экологический., 1999: с. 43); растительности ключевого участка в лесотундре м. 1 : 50 000 (Лошкарева, Королева, 2013). При разработке указанных карт применены различные принципы классификации и методы картографирования, при этом в последнее десятилетие использовались космические снимки.
Целью работы является оценка состояния растительного покрова с использованием наземных и дистанционных данных, а также построение среднемас-штабной карты растительности для территории центральной части Мурманской области (бассейн оз. Имандра) с отображением отдельных параметров разнообразия и выделением факторов пространственной неоднородности растительного покрова.
Район исследований (67° 50' с. ш., 32° 35' в. д.) расположен в центральной части Мурманской области и входит в подзону северной тайги умеренного пояса Атлантико-арктической западной области. Общая площадь оцениваемой модельной территории - около 8400 км2 (рис. 1). Для территории характерен сложный пересеченный рельеф с перепадом высот от 180 до 1200 м над ур. м.
Равнинную территорию, а также нижнюю и среднюю части склонов (200-350 м над ур. м.) занимают еловые леса (Picea obovata1) с сосной (Pinus sylvestris) и березой (Betula pubescens). Помимо ельников, на равнине и в межгорных долинах (180-250 м над ур. м.) распространены сосняки с примесью березы. Депрессии, озерные котловины и речные долины заняты болотами. Выше по склону (350-450 м над ур. м.) экотон между лесными и тундровыми сообществами представлен березовыми криволесьями, иногда с примесью ели. В верхней части склонов и на вершинах холмов (400-800 м над ур. м.) пояс березовых криволесий сменяется тундрами, сначала - полидоминантными кустарничковыми, затем - мелкотравными и кустистолишайниковыми. Еще выше располагаются группировки эпилитных лишайников с небольшим участием петрофильных мхов и единичными сосудистыми растениями, иногда чередующиеся с фрагментами тундровых сообществ. Эпилитно-лишайниковая растительность занимает каменные осыпи и скалы. В отдельных горных массивах, на высоте около 1000 м над ур. м. и более, присутствуют долинные и каровые многолетние снежники.
Помимо высотных градиентов горных территорий и естественной динамики растительных сообществ, дифференциацию растительного покрова изучаемой территории определяют разные виды антропогенных нарушений. Основными являются пожары и атмосферное загрязнение выбросами горно-металлургического комбината «Североникель» (ГМК), состоящими из мелкодисперсной полиметаллической пыли, содержащей смесь сульфидов и оксидов тяжелых металлов (в основном Ni и Cu) и оксида серы SO2. Благодаря совместному действию выбросов и пожаров, территория, расположенная на расстоянии 8-10 км к югу и северу от комбината, представляет собой техногенную пустошь с отдельными березами кустарниковой, кривоствольной и многоствольной форм и фрагментами напочвенного покрова в понижениях микрорельефа. Далее простирается так называемая «буферная зона», которая ближе к комбинату представлена сильно поврежденными еловыми и сосновыми редколесьями со зна-
1 Латинские названия приведены по следующим сводкам: сосудистые — Черепанов, 1995; мохообразные — Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; лишайники — Santesson et al., 2004.
Рис. 1. Модельная территория - центральная часть Мурманской области и цифровая модель рельефа, драпированная космическим снимком
чительным участием березы, нарушенным почвенным покровом, разреженным травяно-кустарничковым ярусом и с отсутствием характерных для северотаежной подзоны видов мхов и лишайников. Внешняя граница буферной зоны располагается на расстоянии 30-40 км от комбината, и здесь отмечается улучшение состояния как древесного, так и напочвенных ярусов лесных сообществ. Зона наименьшего нарушения растительного покрова (фоновая) располагается в 50-60 км от источника выбросов (Черненькова, 2002; Черненькова и др., 2009).
Следствием снижения интенсивности атмосферных выбросов с начала 1990-х годов было замедление дигрессионных процессов и появление элементов восстановительной динамики растительного покрова. Несмотря на то, что данные изменения носили прогрессивный характер, соответствующий общей направленности демутационных смен, исследуемые сообщества в окрестностях комбината имели существенные отличия от коренных ельников кустарничково-зеленомошных, наблюдаемых в контрольных условиях (Черненькова и др., 2011).
Методы
При оценке ценотического разнообразия растительного покрова и его картографировании использован подход, интегрирующий данные наземных исследований и результаты их обработки, а также цифровую (данные дистанционного зондирования (ДДЗ) и цифровая модель рельефа (ЦМР)) и аналоговую информацию.
Полевым исследованиям предшествовал предварительный этап, включающий сбор и анализ имеющейся для изучаемой территории литературной, архивной, картографической информации, в том числе дистанционных данных. На основе совместной классификации ДДЗ и ЦМР методом дихотомии К-средних создана предварительная карта типов наземного покрова территории, семантическое содержание которых определялось с использованием имеющихся источников информации. На основе полученной предварительной карты проведен выбор числа и положения точек описаний таким образом, чтобы описываемые типы растительных сообществ характеризовали эколого-ценоти-ческое разнообразие региона.
Полевые исследования. При заложении пробных площадей использован принцип пропорциональности и репрезентативности основных типов растительных сообществ с учетом ландшафтной структуры территории. Геоботанические описания (и=499) выполнены по стандартной методике на пробных площадях (20^20 м) с использованием GPS-позиционирования. Помимо геоботанических описаний лесных сообществ, проводились описания тундровой, луговой и болотной растительности. Описания выполнялись в пределах сообществ, однородных по условиям местообитания и организации (флористическому составу, составу доминантов каждого яруса, структуре сообществ). Особое внимание уделялось антропогенно преобразованным сообществам в районе ГМК. Для оценки степени дефолиации крон деревьев под влиянием техногенных выбросов информативной являлась оценка жизненного состояния древостоя по пятибалльной шкале жизненности деревьев верхнего яруса преобладающей породы (максимальный балл соответствует полностью погибшему дереву) (Ярмишко, 2005).
Для хранения и анализа материалов полевых геоботанических описаний использовалась база данных «FORDIV» (в СУБД Access) (Св. о гос. регистрации № 2014620979) (Черненькова и др., 2008). Ординация сообществ проводилась методом смещенного анализа соответствий (DCA ординация) в пакете PC-ORD 5.0 (McCune, Mefford, 2006).
Классификация. Важной методической задачей являлась разработка и использование унифицированной схемы классификационных единиц раститель-
ного покрова для разных масштабов исследований (Черненькова и др., 2012, 2013а). При классификации применен эколого-фитоценотический подход, основанный на соотношении основных биоморф и участия эколого-ценотических групп видов в составе и структуре сообщества. Типизация растительного покрова проведена с учетом имеющихся в литературе классификационных схем растительного покрова региона (Нешатаев, Нешатаева, 2002; Королева, 2009; Разнообразие..., 2009), а также оригинальных разработок авторов для условно-коренных и производных типов сообществ (Черненькова и др., 2009, 2011, 2013б). Ассоциации выделялись на основе сходства как структуры растительного сообщества, так и видового состава всех ярусов при выделении характерного ядра сопряженных видов и их обилия. Группы ассоциаций объединяют фитоценозы сходных условий местообитаний и со сходным составом и обилием коллективных доминантов нижних ярусов, включающих виды определенных эколого-ценотических групп. Классы ассоциаций выделялись по доминирующей группе видов эдификаторных синузий верхнего (древесного) и напочвенного ярусов, имеющих средообразующее значение и сохраняющих доминирующий статус при всех сочетаниях видов остальных ярусов, синтак-соны высшего ранга - типы растительности - по господствующей биоморфе.
В используемой классификации представлен ряд синтаксономических единиц разного ранга (ценомеров), отображаемых, как правило, в разных географических масштабах на глобальном, континентальном/национальном, региональном и локальном уровнях в рамках эколого-географических подразделений (ценохор) (табл. 1). Переход от классификационных единиц к картографируемым тематическим единицам предполагал их частичное соответствие на разных иерархических уровнях. При этом соблюдалось условие соответствия выделяемых типологических единиц определенным классам размеров их минимум-ареала (площади выявления) и масштабу картографического представления (Виноградов, 1998). Следуя этому принципу, на верхних пространственных уровнях дифференциации растительного покрова (104—108 км2) выделенные на основе представленности доминантной биоморфы и общности флоро- и филоценогенеза единицы в большей мере отражают природно-климатические условия зональных и зонально-секторальных подразделений. На среднем, региональном уровне (102—104 км2) выделенные единицы характеризуют типологический состав и ландшафтную приуроченность сообществ в пределах конкретных регионов и природно-территориальных комплексов, при этом основной картографируемой единицей служит класс ассоциаций. На нижнем, субрегиональном/локальном уровне (1-102 км2) основной картографируемой единицей для лесной растительности является группа ассоциаций.
Таблица 1
Соответствие эколого-географических и типологических единиц для разных
пространственных уровней
Уровень размерности Глобальный Субглобальный /национальный Региональный Локальный
<108км2 106-108 км2 104-106 км2 102-104 км2 1-102 км2 1 км2
Масштаб <1 : 7 млн 1 : 2.5 млн-1 : 7 млн 1 : 0.5 млн-1 : 2.5 млн 1 : 200 0001 : 500 000 1 : 50 0001 : 200 000 1 : 10 0001 : 50 000
Ряд ценохор Растительная зона Экорегион (геоботаническая провинция) Региональный биом
Растительная подзона
Ряд ценомеров Класс формаций Класс ассоциаций Ассоциация
Группа формаций Группа ассоциаций
Тип растительности | Формация
Классификация нелесных типов растительности (горных тундр, болот, лугов, антропогенных производных типов) осуществлялась также на основе эко-лого-фитоценотического подхода, однако, для болотной и луговой растительности не столь подробно, как для лесных типов. Это объясняется существенно меньшим набором описаний этих типов и невозможностью достоверной верификации их разнообразия по спутниковым данным. Для полного охвата разнообразия наземного покрова территории на основе всей имеющейся пространственной информации в ГИС дополнительно выделены различные типы наземного покрова и водных объектов, не представленные в полевых описаниях (например, карьеры и отвалы, нивально-гольцовый, водный с тремя градациями мутности воды и проч.). Это позволило в целом характеризовать пространственное разнообразие наземного покрова региона 1968 точками.
В качестве дистанционных данных использованы данные со спутников серии Landsat (Landsat 4, 5 и 7 GeoCover TM и ETM), имеющие большое число спектральных каналов, высокое пространственное разрешение и длительный период съемки. Территория исследований покрывалась несколькими сценами съемки, что потребовало составления мозаики снимков (мозаики сцен 1984-2011 гг.). Из базы снимков были отобраны безоблачные и малооблачные сцены, близкие по датам съемки (дню и месяцу), и составлены мозаики по состоянию на периоды: конец мая - начало июня; конец июня - начало июля; середину июля и начало октября. Так как снимки в мозаике имеют разные даты и условия съемки, для получения бесшовных мозаик проведено гистограммное выравнивание яркостей для каждого спектрального канала съемки. Исходное разрешение съемки 28.5-30.0 м в пикселе агрегировано до 60 м, в соответствии с ЦМР. Для более полного использования информации спектральных каналов на их основе рассчитаны индексы, представленные разностями, нормализованными разностями и отношениями между каналами, имеющими физическую интерпретацию наряду с каналами съемки (Пузаченко М., 2009).
Для расчета высот и характеристик рельефа по данным топографических карт масштаба 1 : 50 000 построен регулярный грид (матрица) высот или цифровая модель рельефа. Построение ЦМР (SRTM NASA V3 http://srtm.usgs. gov/) проведено на основе векторизованных изогипс и высотных отметок рельефа, а также водоемов с отметками высот урезов воды методом нелинейной интерполяции (программное приложение ErdasImagine). Размер ячейки (пикселя) равен 60 м, что соответствует масштабу топокарт, соизмеримо с размерами пробной площади и разрешением используемых ДДЗ. Линейные размеры наиболее представленных гипсометрических уровней рельефа территории определялись на основе анализа их спектра (Пузаченко Ю., 1997; Turcotte, 1997). Всего в рамках масштаба исследований выделено восемь иерархических уровней организации рельефа с линейными размерами от 180 м до 9 км. Полученные значения определяют размеры скользящего окна при расчете характеристик рельефа (относительная высота, уклон, минимальная и максимальная кривизна, освещенность с востока и юга при высоте солнца 45°, профильная, плановая, долготная и кросс-секциональная кривизна), описывающих перераспределение влаги и тепла.
Совмещение полевых данных с ДДЗ и ЦМР осуществлено в ГИС MapInfo (модуль разработан Д.Н. Козловым), где положение полевых точек описаний сопоставлялось с положением точек многослойного грида характеристик ДДЗ и ЦМР (193 характеристики), представленными в векторном точечном формате. Таким образом, была сформирована обучающая выборка, используемая для определения связей выделенных типов растительных сообществ и свойств местообитаний.
Аналоговая пространственная информация (топокарты, карты гидро-
сети, почвенного и растительного покрова, данные лесной таксации на уровне лесничеств) после сканирования вносилась в ГИС посредством привязки и дальнейшей векторизации в программных продуктах ESRI ArcView GIS и MapInfo Professional. Данные в растровых форматах (отсканированные с бумажных носителей, ДДЗ) предварительно обрабатываются в Adobe Photoshop и других программных пакетах Adobe. Предварительный анализ и привязка также осуществлялась при помощи ERDAS Imagine. Атрибутивная база данных (легенды карт, характеристики контуров, лесоустроительные базы данных, полевые описания) потребовала перевода в формат dBase для использования в ESRI ArcView GIS и в формат Microsoft Access в общую базу данных (БД) семантических показателей. Посредством системы SQL-запросов БД Access связываются со слоями ГИС ArcView.
При анализе пространственных данных применен пошаговый дискрими-нантный анализ, в результате которого определены переменные, в наибольшей степени разделяющие выделенные типы растительных сообществ (Пузачен-ко Ю., 2004; Пузаченко М., 2009). Использование значений дискриминантных осей (изменение вклада и/или исключение) дало возможность моделировать пространственную дифференциацию картографируемых единиц растительности в зависимости от соответствующих им факторов. Наличие статистически значимых взаимосвязей между картографируемыми единицами наземного покрова и «внешними» переменными позволило провести интерполяцию их значений для всей территории исследований и интерпретировать отображаемое ими пространственное варьирование с точки зрения различных факторов.
При обработке данных применялись методы многомерной статистики, реализованные в пакетах прикладных программ STATISTICA, SPSS, Fracdim (параметрический и непараметрический корреляционный, регрессионный, дисперсионный, дискриминантный, кластерный анализы, многомерное шкалирование, анализ временных рядов и др.).
Картографирование растительного покрова - это результат совместного анализа полученных из полевых описаний характеристик лесных сообществ и выделенных типологических классов, а также внешних переменных среды. Заключительным этапом являлось построение серии карт растительного покрова и его отдельных структур -но-функциональных характеристик масштаба от 1 : 500 000 до 1 : 200 000 на основе перевода результатов интерполяции исследуемых классов в векторный формат (ERDAS Imagine) с фильтрацией объектов площадью в один пиксель и оформление легенды (ArcInfo). Последовательность основных этапов картографического моделирования отражена на рис. 2.
Результаты и обсуждение
Картографируемые единицы растительного покрова. На основе полученных в ходе геоботанических описаний данных выполнена эколого-фито-ценотическая классификация, учитывающая структуру и состав фитоценозов,
Рис. 2. Последовательность основных этапов картографического моделирования.
количественные соотношения компонентов сообщества (доминантов, содоми-нантов, экологических групп видов, ярусов), а также основные условия местообитания (увлажнение и характер субстрата). В качестве картографируемых единиц для лесов и тундр использованы группы ассоциаций с перечнем доминирующих/диагностирующих видов и характеристикой основных условий местообитания, для болот - классы типов болотных массивов (Черненькова и др., 2013б). Легенда к карте (м. 1 : 200 000) включает 45 единиц растительного покрова, характеризующих ценотическое разнообразие лесов, березовых криво-лесий, болот, горных тундр, а также 9 типов наземного покрова, лишенных или практически лишенных растительности (рис. 3, 4; табл. 2).
Рис. 3. Карта растительности центральной части Мурманской области.
В табл. 2 для каждого из исследуемых классов приведено относительное качество дискриминантного анализа, число точек обучающей выборки и доля прогнозируемой площади от всей территории исследований. Общее относительное качество дискриминантного анализа составило 65 %. При этом для разных типов сообществ относительное качество дискриминантного анализа существенно различалось. Эти различия связаны с рядом причин объективного и субъективного характера, такими как нехватка точек обучающей выборки для отдельных классов, неполнота отражения свойств растительного покрова через характеристики ДДЗ и ЦМР, определенная доля условности при типизации растительных сообществ, высокая степень континуальности растительного покрова, погрешность совмещения полевых описаний, ДДЗ и ЦМР и др. В результате были выделены типы сообществ, имеющие низкую связь с дистанционной информацией и рельефом. В первую очередь, это относится к ан-
Рис. 4. Фрагмент карты растительности центральной части Мурманской области. Номера контуров соответствуют номерам типов в табл. 2.
тропогенным производным типам лесных сообществ.
При интерполяции картографируемых единиц растительности и типов наземного покрова получено, что около 60 % территории относится к лесным типам, из них к сосновым лесам - 31 % (8.3 % - антропогенно преобразованные), к еловым - 19 % (3 % - антропогенно преобразованные), к березовым - 8 % (3.6 % — антропогенно преобразованные) и к осиновым - 1.8 %. К гольцовому типу отнесено 1.5 %, к тундрам - 14.4 % (3.5 % — антропогенно преобразованные), к березовым криволесьям - 4.3 % (2.3 % - антропогенно преобразованные) и к болотам - 5.4 % от общей площади исследований. Водные объекты занимают около 12.8 % от площади территории. В целом около 23 % территории исследований занято антропогенно преобразованными типами растительности. В составе лесного покрова также около четверти площади региона оказались нарушенными вследствие антропогенного воздействия.
Оценка пространственного распределения растительных сообществ дала возможность соотнести их с зональными типами и рассмотреть их представленность с учетом ландшафтной приуроченности и степени производности. В частности, это достаточно наглядно демонстрирует распределение различных типов еловых лесов (рис. 3-5).
Зональными типами еловых лесов для картографируемого региона являются ельники кустарничково-зеленомошные, которые существуют в широком
Таблица 2
Результаты дискриминантного анализа типизации наземного покрова центральной части Мурманской области
Класс легенды Относительное качество дискриминантного анализа, % Точки обучающей выборки, ед. Прогноз площади, %
1 2 3 4
Горные тундры
1. Снежники.
100
11
0.01
2. Гольцы (выходы коренных пород, россыпи щебнистого, каменистого, крупноглыбистого элювия с фрагментами растительного покрова, занимающего не более 10 % территории)
2.1. Россыпи крупноглыбистого элювия и выходы кристаллического фундамента с фрагментами растительного покрова с преобладанием корковых лишайников (Rhizocarpon geographicum, Unibi¡icaria spp., Arctopamelia centrifuga).
2.2. Россыпи щебнистого и (или) каменистого элювия и выходы кристаллического фундамента с куртинами трав и кустарничков (Silene acaulis, Empetrum hermaphroditum), граминоидов (Jimcus trifidus, Festuca ovina, Carex bigelowii), лишайников (Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, Cetraria islándico).
3. Разреженная тундровая растительность (менее 30 %) пологих склонов, плато, плоских вершин, гребней
87.0
100
108
1
1.35
0.08
75.0
0.86
3.1. Несомкнутые лишайниковые (Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica), мохово (Racomitrium /а?;^;ио5гда;)-лишайниковые и кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Dtyas octopetala, Loiseleuria procumbens, Diapensia lapponica, Saxifraga oppositifolia)-лишайниковые группировки на щебнистом и каменистом элювии.
4. Сомкнутая (более 30 %) тундровая растительность на вершинах и склонах гор с хорошо и умеренно дренированными почвами
4.1. Лишайниковые (Cladonia stellaris, С. arbuscula, Flavocetraria nivalis) группировки.
4.2. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Betida nana, Carex bigelowii)-лишайниковые (Cladonia stellaris, C. arbuscula, Flavocetraria nivalis, Cetraria islandica) тундры.
4.3. Кустарничковые (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, Betula папа)-мохово (Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, Barbilophozia spp., Orthocaulis spp., Pohlia ?»(Га?и)-лишайниковые (Cladonia stellaris, C. arbuscula, Cetraria islandica) тундры.
4.4. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, Betula папа)-моховые (Racomitrium spp., Pleurozium schreberi) тундры.
4.5* Кустарничковые (Betula nana, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea) и разнотравно-злаковые (Avenella flexuosa, Deschampsia cespitosa, Chamaenerion angustifolium) группировки. 4.6* Осоково-ситниковые лишайниковые (Carex bigelowii, Juncus trifidus, Umbilicaria spp., Stereocaulon alpinum) группировки.
47.4 31.8
38.1
77.8
77.8
19 22
21
2.18 2.54
3.23
0.79
2.78
0.69
4.7. Кустарниковые (Betula папа, Salix lappomtm, S. glauca) кустарничково (Empetntm hermaphroditum, 66.7
Vaccinium myrtillus)-M0X0m,ie (Hylocomium splendens, Pleitrozhtm schrebeti) сообщества на границе с поясом березовых криволесий, в долинах ручьев и рек.
5. Сообщества из травянистых мезофитов и исихрофитов в ложбинах и депрессиях в горно-тундровом поясе 5.1. Мелкотравно-злаковые (Anthoxanthum alpimmi, Avenellaflexitosa, Nardus striata) луговины. I 50.0
6 6
6. Луговая растительность в долинах ручьев и на влажных пологих склонах 6.1. Кустарничково (Salix reticiilata, Vaccinium myrtillus, Betula ияия)-мелкотравные (Saxifraga stellaris, 66.7 Oxyria digyna) приручьевые сообщества и группировки.
Березовые криволесья
7. Березовые криволесья (Betulapubescens ssp. czerepanovii) и редколесья с отдельными елями (Picea obovata) и соснами (Pinns sylvestris)
7.1. Кустарничково (Empetntm hermaphroditum, Arctostaphylos uva-ursi, Betula nana, Calluna vulgaris)- 46.2 13
лишайниковые (Flavocetraria nivalis, Cladonia stellaris, C. arbuscula, Cetraria islandica) и кустарничково {Empetntm hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Betula папа)-зеленомошно (Pleurozium schrebeti, Hylocomium 5р/е?;^е?м)-лишайниковые (Cladonia stellaris, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis) березовые криволесья.
7.2* Кустарничковые (Empetntm hermaphroditum, Arctostaphylos uva-ursi) березовые криволесья и ред- 50.0
колесья на россыпи щебнистого и (или) каменистого элювия и выходах кристаллического фундамента.
7.3* Кустарничково (Empetntm hermaphroditum, Arctous alpina, Vaccinium myrtillus, Carex bigelowii, 57.1 7
Juncits trißdus, Avenella у7е.ггю.ад)-корково-лишайниковые (Trapeliopsis granulosa, Cladonia deformis) березовые криволесья и редколесья.
7.4* Несомкнутые кустарничковые и моховые сообщества (Pohlia nutans) на россыпи щебнистого и 63.6 11
(или) каменистого элювия и выходах кристаллического фундамента.
7.5. Кустарничково (Vaccinium ??;г'гй7/г«)-травяные (Chamaepericlymenum suecicum, Chamaenerion 60.0
angustifolium, Geranium sylvaticum) березовые криволесья.
Северо-таежные темнохвойные леса
8. Еловые леса (Picea obovata) с участием сосны (Pinns sylvestris) и березы (Betulapubescens) 8.1. Кустарничково (Empetntm hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, Ledum />я/г«Гге)-зеленомошно-лишайниковые (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Cetraria islandica, Cladonia spp.) еловые леса с сосной и березой.
8.3* Кустарничково (Empetntm hermaphroditum, Vaccinium ?гп'гй7/ги)-печеночниковые (Barbilophozia spp., Lophosia spp., Orthocaulis spp.) еловые леса с березой, местами с лишайниками (Cetraria islandica, Cladonia spp.).
8.4* Кустарничковые (Empetntm hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus) и травяно (Avenella У7е.таодаг)-кустарничковые еловые леса с березой.
100 60.0 39.1
5
35 23
0.50
0.46 0.35
1.76
1.16 0.77
0.37 0.19
7.13 1.81
0.96
оо
00 00
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4
8.5* Кустарничково-корково-лишайниковые (Trapeliopsis granillosa, Cladonia deformis) еловые леса с 85.7 7 0.30
березой.
8.6. Высокотравные и разнотравные (Cicerbita alpina, Geranium sylvaticum) еловые леса с березой. 83.3 6 0.93
8.7. Кустарничково (Vaccinium myrtillus V. uliginosum, Empetrimi hermaphroditum, Rabas chamaemorus)- 63.6 11 1.69
сфагновые (Sphagnum girgensohnii) еловые леса с березой.
8.8. Травяно-сфагновые (Carex nigra, Carex rostrata, Equisetum palustre, Eriophorum vaginatum, Sphag- 60.0 5 0.55
num girgensohnii, russowii, angustifoliimi) еловые леса.
Северо-таежные светлохвойные леса
9. Сосновые леса (Pinns sylvestris) с участием березы (Betula pubescens)
9.1. Лишайниковые (Cladonia stellaris, С. arbúsculo, С. rangiferina) редкостойные сосновые леса на вы- 100 4 1.47
ходах скальных пород.
9.2. Кустарничково (Callana vulgaris, Arctous alpina, Vaccinium myrtillus, F. vitis-idaea, Empetrum 45.5 11 1.49
hermaphroditum)-лишайниковые (Cladonia stellaris, C. arbuscula, C. rangiferina) редкостойные сосновые
и еоеново-березовые леса.
9.3* Кустарничково-корково-лишайниковые (Trapeliopsis granulosa) сосновые леса с березой. 50.0 14 1.35
9.4. Кустарничково (Vaccinium vitis-idaea, Г', uliginosum, Empetrum hermaphroditum)-3eneHOMOUiHO- 38.5 13 1.99
лишайниковые (Cetraria islándico, Cladonia stellaris, С. arbuscula, С. rangiferina) сосновые леса с
березой.
9.5. Кустарничково (Vaccinium myrtillus, Г', vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum. Ledum palustre, Betula 56.7 30 9.45
;;<7;;<7)-зеленомошные (Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum) сосновые леса с
березой.
9.6* Кустарничковые (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Calluna vulgaris, Avenella 29.4 17 2.65
flexuosa) иногда с печеночными мхами (Barbilophozia spp., Orthocaulis spp.) сосновые леса с березой.
9.7* Кустарничковые (Ledumpalustre, Vaccinium vitis-idaea. Callana vulgaris) с фрагментарным моховым 0 6 0.99
покровом (Pohlia nutans) сосновые леса.
9.8* Кустарничково (Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum. Callana vulgaris)-дoлгoмoшныв 42.9 7 3.33
(Polytrichum spp.) сосновые леса с березой.
9.9. Кустарничковые (Vaccinium uliginosum, Andromeda polifolia, Ledum palustre) и травяно-кустар- 41.7 12 3.13
ничковые сфагновые редкостойные сосновые леса с участием березы.
9.10. Травяно (Carex spp., Eriophorum vaginatum, Molinia caerulea, Baeothiyon се5/>;/05г«7/)-сфагновые 50.0 8 5.15
сосняки.
Северо-таежные мелколиственные леса
10. Березовые леса (Betula pubescens) с елью (Picea obovata) и сосной (Pinus sylvestris)
10.1. Кустарничково (Ledum palustre, Vaccinium «пт/;7/г(5)-лишайниковые (Cladonia stellaris, С. arbuscu-la, C. rangiferina, C. cenotea, C. deformis) разреженные и порослевые леса.
10.2. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosunh V. myrtillus, К vitis-idaea)-зеленомошные (Pleurozium sclireberi, Hylocomium splendens) березовые леса с участием сосны и ели.
10.3. Кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosunh V. myrtillus, К vitis-idaea)-травяно (Chamaepericlymenum suecicunh Avenella /femas« )-зеленомошные (Pleurozium sclireberi, Hylocomium splendens) березовые леса.
10.4* Кустарничковые (Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Avenella ßexuosa) и травяно-куетарничковые (Chamaepericlymenum suecicum) березовые разреженные и порослевые леса. 10.5* Кустарничково-корковолишайниковые (Trapeliopsis gramtlosa) березовые порослевые леса с ивой.
10.6** Разреженные кустарничково-моховые (Pohlia nutans) березовые порослевые леса.
10.7. Разнотравно (Chamaenerion angustifolium, Geranium syhaticum, Equisetum palustre)-KycTaf>-ничковые и влажнотравные березовые леса с елью.
10.8. Кустарничково (Betula папа, Ledum palustre, Rubus chamaemorus)-TpaBÄiio (Equisetum palustre)-ефатновые (Sphagnum girgensohnii) березовые леса с елью.
11. Осиновые леса (Populus tremula)
11.1. Кустарничковые и травяно-кустарничковые осиновые леса.
Болота
12.1. Травяно (Eriophorum vaginatunh Carex rotundata, С. п7г/у7оп7)-сфагновые.
12.2. Кустарничково-травяно-сфагновые (аапа комплексы).
Водные объекты
13.1. Озера и реки.
13.2. Загрязненные воды.
13.3. Отстойники.
Антропогенно преобразованные территории
14. Луга и сельскохозяйственные земли
15. Селитебные земли.
16. Отвалы, карьеры. Всего
40.0 5 2.08
55.6 9 0.99
33.3 6 0.20
34.6 26 2.27
80.0 5 0.09
45.0 20 1.18
62.5 8 0.58
25.0 4 0.53
66.7 3 1.81
46.2 13 4.65
50.0 3 0.73
100 24 10.88
92.6 27 1.72
94.1 17 0.20
95.5 44 0.57
96.2 26 1.15
82.6 23 0.35
64.6 780 100
Примечание. Курсивом выделены классы, полученные на основе данных топографических карт и ДДЗ. оо Знаками «*»и «**» обозначены производные типы на дигрессионных и демутационных стадиях сукцессий.
Рис. 5. Распределение еловых лесов разных дигрессион-ных стадий на сухих хорошо и умеренно дренированных почвах.
Ельники (1 - 4): 1 - кустарничково-зеленомошно-лишайниковые; 2 - кустарничково-зеленомошные; 3 - кустарничково-печеночни-ковые; 4 - кустарничковые, травяно-кустарничковые и кустарнич-ково-корково-лишайниковые; 5 - водные объекты.
спектре лесорастительных условий, но наиболее характерны для незаболоченных местообитаний средней трофности, и ельники кустарничково-зелено-мошно-лишайниковые, являющиеся постпироген-ным серийным типом ельников кустарничково-зеле-номошных и распространенные чаще в бедных, сухих и наиболее дренированных местообитаниях. Эти два типа ельников в наибольшей степени представлены в регионе, что подтверждает и анализ легенды карты (табл. 2). Однако в зоне воздействия выбросов горно-металлургического комбината местообитания, характерные для зональных ельников, занимают различные производные типы. Среди них - ельники кустарнич-ково-печеночниковые с преобладанием в напочвенном покрове печеночников родов Barbilophozia, Lophozia и Orthocaulis, широко распространенные в буферной зоне, и ельники кустарничковые, травяно-кустарничковые и кустарничково-корково-лишайниковые, практически лишенные мохово-лишайникового покрова и представленные на границе импактной и буферной зон. На территории, расположенной в непосредственной близости от комбината, характерные для зональных еловых лесов местообитания занимают группировки березовой поросли с редким покровом кустарничков и отдельными видами пионерных мхов и лишайников.
Статистическая обработка данных позволила получить пространственное отображение отдельных характеристик растительного покрова, фиксируемых в ходе наземных исследований, таких как распределение отдельных видов
или их функциональных групп, индексов видового разнообразия, показателей обилия, жизненного состояния древостоя и проч. В качестве примера приведено распределение деревьев ели по жизненному состоянию (рис. 6). Под воздействием продолжительного химического загрязнения наблюдается уменьшение радиального и апикального прироста стволов и ветвей деревьев, сокращение жиз-
Рис. 6. Распределение хвойных деревьев по жизненному ни хв°и, массовый некр°з
состоянию, баллы. ассимилирующей поверхно-
1 - 1.0-2.0; 2 - 2.3-2.5; 3 - 2.7-3.0; 4 - 3.5; 5 - 4.0; 6 - 4.5-5.0; сти, уменьшение размеров 7 - водные объекты.
хвои, приводящие к ажурности крон деревьев вплоть до полного их отмирания (Черненькова, Бочкарев, 2013). Нарушение виталитетного спектра древостоев проявляется в изменении отражательных спектральных свойств наземного покрова. Импактная зона в окрестностях комбината по признаку максимальной нарушенности древостоя (жизненное состояние деревьев - 4.5-5.0 баллов) визуализирована красным цветом. Неспецифическая реакция на пессимальные условия среды проявилась в сходных морфометрических признаках состояния деревьев горного пояса редколесий, характеризующихся общей разреженностью и низкой сомкнутостью крон. Расположение данных сообществ с деревьями минимальной виталитетности наглядно демонстрирует их приуроченность к склонам горных массивов Сальных тундр, Нявка-тундр, западных склонов Волчьих тундр на высоте 350-450 м над ур. м. (рис. 6). Расчет статистических моделей показал, что предсказанные при дискриминантном анализе значения пяти градаций состояния древесного яруса на 71 % совпадают с зафиксированными характеристиками в полевых условиях и демонстрируют достаточно высокое качество модели. Наиболее неопределенно классифицируются древо-стои с жизненным состоянием, соответствующим 2.5 баллам (33.3 %) и 2.7-3.0 (37.6 %), качественнее всего - древостои высокой виталитетности с 1.0-2.0 баллами (65.5 %) и, напротив, усыхающие древостои с 4.5-5.0 баллами (61.5 %) и местообитания с отсутствием хвойных пород (94.2 %).
Другой пример экспертной карты характеризует изменение одного из показателей видового разнообразия растительного покрова. В данном случае оценена видовая насыщенность лишайников, варьирующая от 0 до 25 видов на площади 400 м2. На карте хорошо заметны техногенно нарушенные местообитания в окрестностях ГМК, а также экотопы естественных форм рельефа - поймы рек, где покрытие и число видов лишайников в сообществах минимально. С другой стороны, по склонам возвышенностей, подчеркивая вариабельность форм рельефа, выделяются растительные сообщества с высоким разнообразием и большой мощностью лишайникового покрова (рис. 7). Качество дискриминантной модели составило 61.1 % при 13 градациях оцениваемого показателя. Хуже всего определяются сообщества с видовым разнообразием лишайниковых синузий, составляющим 14-17 видов (47.1 %), лучше всего -с 19-25 видами (75 %) и отсутствием лишайников (72.8 %).
Изучение факторов формирования растительного покрова осуществлено с помощью дискриминантного анализа, позволившего определить вклад независимых переменных при разделении заданных классов. Двенадцать статистически достоверных дискриминантных осей описывают около 94 % дифференциации классов растительности и наземного покрова. Они получены на основе линейных комбинаций 54 статистически значимо связанных с классами растительности характеристиками ДДЗ и ЦМР. Анализ содержания дискриминантных осей по- Рис. 7. Распределение видового разнообразия лишайни-зволил выделить и коли- ков (число видов на площади 400 м2).
чественно оценить вклад 1 - 0; 2 - 1; 3 - 2; 4 - 3; 5 - 4; 6 - 4; 7 - 6; 8 - 7; 9 - 8; 10 - 9-10;
11 - 11-13; 12 - 14-17; 13 - 19-25.
следующих основных факторов дифференциации современного растительного покрова модельной территории: климатических высотных градиентов, антропогенного воздействия, водного режима, определяемого главным образом формами рельефа, и естественного саморазвития растительных сообществ (Пуза-ченко М. и др., 2012).
Заключение. На основе наземных и дистанционных данных с использованием методов статистического моделирования выявлены закономерности формирования типологического разнообразия растительного покрова центральной части Мурманской области и создана карта актуальной растительности исследуемого региона - бассейна оз. Имандра (м. 1 : 200 000). Картографируемая территория характеризует большую часть Лапландского заповедника, территории горного массива Хибин, а также антропогенно преобразованные окрестности металлургического комбината. Примененный для классификации подход, основанный на соотношении основных биоморф и эколого-ценотических групп видов, позволил отразить в легенде информацию о коренных и производных сообществах разных экотопических условий. Использование различных источников пространственных данных, наряду с применением методов статистического анализа, дало возможность не только составить карту растительного покрова, но и выделить основные факторы его дифференциации на региональном уровне.
Результаты пошагового дискриминантного анализа продемонстрировали хорошее качество отображения относительно большого числа естественных и антропогенно нарушенных типов растительных сообществ на уровне групп ассоциаций, а также точность интерполяции классов. Анализ полученной карты показал, что около 23 % исследуемой территории представлено производными сообществами антропогенного происхождения различной степени трансформации.
Серия экспертных карт, выполненных с использованием дискриминантных моделей, отражает отдельные характеристики растительного покрова (распределение различных видов и показателей их обилия, индексы видового разнообразия, жизненное состояние древостоя и проч.) и дает дополнительные возможности оценки природного и ресурсного потенциала территории, анализа и прогноза изменения биоразнообразия территории.
Полученные карты являются основой для понимания условий и процессов природной и антропогенной трансформации растительного покрова, что необходимо для моделирования его пространственной и временной динамики и обоснования системы мониторинга. Применение количественного подхода и эколого-фитоценотического метода классификации дает возможность использовать полученные результаты для проведения сравнительного анализа экоси-стемного разнообразия бореальных лесов в регионах разных природно-климатических условий и выявления общих закономерностей пространственной структуры восточноевропейских бореальных лесов в целом для создания их общей картографической и факторной моделей.
Исследования выполнялись при поддержке грантов Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и грантов РФФИ № 07-04-01743, № 11-04-01093, РФФИ 14-04-98810рсевера.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 11. М.; Л., 1936. С. 3-95.
Барталев С.С., Малинников В.А. Взаимная яркостная нормализация спутниковых изображений при региональном картографировании лесов // Изв. высш. учеб. заведений. Спец. вып. 2006. С. 83-92.
Берлянт А.М. Теория геоизображений. М., 2006. 262 с.
Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Монче-тундры // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 2. М.; Л., 1936. С. 95-121.
Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М., 1998. 418 с.
Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 1-87.
Козлов Д.Н., Конюшкова М.В. Современное состояние и перспективы развития цифровой почвенной картографии (по материалам международного совещания, г. Логан, США, 2008 г.) // Почвоведение. 2009. № 6. С. 750-753.
КонстантиноваН.А., Потемкин А.Д., ШляковР.Н. Список печеночников и антоцерото-вых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.
Королева Н.Е. Растительность Мурманской области как компонент биоразнообразия // Вестник МГТУ. 2009. Т. 12. № 1. С. 153-166.
Королева Н.Е. Основные биотопы северо-таежных лесов и березовых криволесий Мурманской области: ландшафтное и ботаническое разнообразие, необходимость охраны // Вестник МГТУ. 2011. Т. 14. №4. С. 819-832.
Лапландский государственный природный биосферный заповедник. Восточная часть. Растительный покров. [Карта]. М. 1 : 50 000 / Ред. В.Ю. Нешатаев. СПб., 2008.
Лошкарева А.Р., Королева Н.Е. Крупномасштабная карта растительности ключевого участка в лесотундре Кольского полуострова: методические особенности составления и анализ // Геоботаническое картографирование 2013. СПб., 2013. C. 112-124.
Некрасова Т.П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1935. Т. 64. Вып. 2. С. 239-272.
Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 99-106.
Пузаченко М.Ю. Воспроизводимость полевых измерений характеристик органосодер-жащих горизонтов от дистанционной информации и рельефа для среднего масштаба // Продуктивность и устойчивость лесных почв. Матер. 3-й междунар. конф. по лесному почвоведению. Петрозаводск, 2009. С. 87-89.
Пузаченко М.Ю., Черненькова Т.В., Басова Е.В. Анализ природно-антропогенной неоднородности растительного покрова центральной части Мурманской области // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 1 / Ред. А.С Исаев. М., 2012. С. 371-382.
Пузаченко Ю.Г. Приложение теории фракталов к изучению структуры ландшафта // Изв. РАН. 1997. Сер. геогр. № 2. С. 24-40.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., 2004. 416 с.
Пузаченко Ю.Г., Котлов И.П., Сандлерский Р.Б. Анализ изменений ландшафтного покрова по данным мультиспектральной дистанционной информации в Центрально-Лесном заповеднике // Изв. РАН. Сер. геогр. 2014. № 3. С. 5-18.
Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны / Ред. Н.А. Константинова. СПб., 2009. 119 с.
Раменская М.Л. Растительность Печенгских тундр // Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С. 32-53.
Раменская М.Л. К типологии лесотундровых и горных березняков // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты, 1974. С. 18-34.
Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.; Л., 1935. 162 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М., 2002. 191 с.
Черненькова Т.В., Басова Е.В., Бочкарев Ю.Н., Пузаченко М.Ю. Оценка биоразнообразия лесов в зоне влияния горно-металлургического комбината «Североникель» // Лесоведение. 2009. № 6. С. 38-45.
Черненькова Т.В., Бочкарев Ю.Н. Динамика еловых насаждений Кольского Севера в условиях воздействия природно-антропогенных факторов среды // Журн. общ. биологии. 2013. № 3. Т. 74. С. 283-303.
Черненькова Т.В., Кабиров Р.Р., Басова Е.В. Восстановительные сукцессии северотаежных ельников при снижении аэротехногенной нагрузки // Лесоведение. 2011. № 6. С. 49-66.
Черненькова Т.В., Морозова О.В., Огуреева Г.Н., Тихонова Е.В., Кадетов Н.Г., Королева Н.Е., Попов С.Ю. Принципы выделения классификационных единиц растительности бореальных лесов для целей картографирования // Современная ботаника в России. Тр. XIII Съезда Русского ботанического общества и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.). Т. 2. 2013а. С. 338-340.
Черненькова Т.В., Пузаченко М.Ю., Королева Н.Е., Басова Е.В. Оценка состояния лесного покрова Мурманской области на основе наземных исследований и дистанционной информации // Лесоведение. 2013б. № 5. С. 86-96.
Черненькова Т.В., Пузаченко М.Ю., Котлов И.П. Тематическое содержание и базовые алгоритмы «ГИС мониторинга биоразнообразия лесов» // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / Отв. ред. А.С Исаев. М., 2008. С. 324-337.
Черненькова Т.В., Пузаченко М.Ю., Морозова О.В., Огуреева Г.Н., Королева Н.Е., Кадетов Н.Г. Подходы к оценке пространственной вариабельности восточноевропейских боре-альных лесов на основе наземных и дистанционных данных // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2012. Т. 14. № 1(6). С. 1652-1655.
Экологический атлас Мурманской области. М.; Апатиты, 1999.
Ярмишко В.Т. Крона дерева как индикатор его состояния в условиях техногенного загрязнения окружающей среды // Проблемы экологии лесных сообществ / Под ред. В.Т. Ярмишко. СПб., 2005. 28-57 с.
Digital Soil Mapping with Limited Data / Eds.: A.E. Hartemink, A. McBratney, M.L. Men-donja-Santos. Springer Netherlands, 2008. 445 p.
McBratney A.B., Mendonga-Santos M.L., Minasny B. On digital soil mapping // Geoderma. 2003. Vol. 117. Issue 1-2. P. 3-52.
McCune B., MeffordM.J. PC-ORD. Multivariate analysis of Ecological Data, Version 5. MjM Software Design, Gleneden Beach. Oregon, 2006.
McRober R.E. A model-based approach to estimating forest area // Remote Sensing of Environment. 2006. № 103. Р. 56-66.
PuzachenkoM.Yu., Puzachenko Yu.G. The multifunctional analysis of vegetation // Man and environment in boreal forest zone: past, present and future. Intern. Conf. Central Forest State Natural Biosphere Reserve, Russia / E.Yu. Novenko, I.I. Spasskaya, A.V. Olchev (Eds.); Inst. Geogr. RAS, A.N. Severtsov Inst. Ecology and evolution RAS. Moscow, 2008. Р. 83-85.
Santesson R., MobergR., Nordin A., T0nsberg T., Vitikainen O. Lichen forming and lichenico-lous fungi of Fennoskandia. Uppsala, 2004. 359 p.
Tomppo E., Olsson H., Stahl G., Nilsson M., Hagner O., Katila M. Combining national forest inventory field plots and remote sensing data for forest databases // Remote Sensing of Environment. 2008. № 112. Р. 1982-1999.
Turcotte D. L. Fractals and Chaos in Geology and Geophysics. Second edition. Cambridge, 1997. 398 p.
SUMMARY
T.V. CHERNENKOVA, M.YU. PUZACHENKO, E.V. BASOVA, N.E. KOROLEVA
PHYTOCOENITIC DIVERSITY AND MAPPING OF THE VEGETATION COVER IN THE CENTRAL PART OF MURMANSK REGION
The regularities of vegetation typological diversity in the central part of Murmansk region were revealed on the basis of field and remote sensing data using methods of statistical modeling. The map of actual vegetation of the investigated region - a basin of the Imandra Lake - was created in 1 : 200 000 scale. The ecological-phytocoenotic approach based on the ratio of main biomorphic and ecological-phyto-coenotic groups of species was applied to classify the vegetation. It is helped us to put data on primary and secondary plant communities of different ecotopic conditions in the map legend. Application of different sources of spatial data along with the methods of statistical analysis provides an opportunity to create a vegetation map as well as to identify the main factors of vegetation differentiation at the regional level. They are altitudinal climatic gradients, anthropogenic disturbances, water regime determined mainly by the topography, and natural succession of plant communities.
