CC BY
8О.В. Созинов1, Г.Н. Бузук 2,
Н.А. Кузьмичева 2
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ МИРТА БОЛОТНОГО (СНАМАЕБАРН^ САЬУСТ-ЬАТА (Ь.) MOENCH): ВЗАИМОСВЯЗЬ МОРФОЛОГИИ, ФИТОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЛИСТЬЕВ И ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Гродненский государственный университет им. Я. Купалы 2Витебский государственный медицинский университет
В результате проведенных экологоморфологических и эколого-фитохими-ческих исследований ценопопуляций мирта болотного Chamae-daphne са1уси-lata в условиях лесоболотного комплекса «Ельня» (Беларусь) выявлены закономерности изменения морфометрических параметров и их фитохимических характеристик на эколого-ценотических градиентах. Основными экологическими факторами, определяющими формирование листьев и накопление биологически активных веществ (БАВ), являются уровень трофности, освещенности и увлажнения болотных биотопов. Ресурсно-фитохимический оптимум заготовки мирта болотного формируется в низко-полнотных сосняках кустарничково-сфагновых и частично восстановленных пушицево — вересково — политрихово -сфагновых постпирогенных растительных сообществах, где отмечена высокая сырьевая продуктивность (до 36 г/м2 воздушно-сухого сырья) при достаточном уровне содержания БАВ.
Ключевые слова: Chamaedaphne
calyculata, биологически активные вещества, лекарственные растения, морфо-метрия, листья.
Одной из основных задач ресурсове-дения лекарственных растений (ЛР) является проведение фитохимической таксации с целью выявления популяций с наиболее высоким содержанием действующих веществ [1]. При классическом решении этой
проблемы необходима аналитическая лаборатория и проведение ряда трудоемких, дорогостоящих и длительных анализов растительного сырья. Очевидно, это значительно замедляет качественную оценку растительных ресурсов Республики Беларусь, а соответственно рациональное использование биологических ресурсов страны.
Одним из путей решения данной проблемы мы видим в мобилизации естественной ресурсной базы дикорастущих растений страны через разработку и внедрение в практику дистанционных и не деструктивных методов оценки качества лекарственного растительного сырья, что обеспечит рационализацию заготовок лекарственных растений в Республике Беларусь.
Суть идеи заключается в нахождении устойчивой взаимосвязи между содержанием биологически активных веществ и диагностическими параметрами растений. Разработанная методика диагностики должна быть нетрудоемкой и относительно легко выполнимой, позволяющей провести тотальное изучение качества лекарственного сырья, чтобы в итоге корректно оценить фитохимический потенциал лекарственной флоры Беларуси.
Изучению влияния различных экологических факторов на морфологию и анатомию листьев посвящены многочисленные исследования [2]. При этом отмечается, что количественные признаки листьев могут служить для оценки сходства и различий эколого-ценотических режимов участков местообитания [2,3], индикатором изменения условий произрастания [4] и являться критерием эффективности действия того или иного фактора на продуктивность растений [5]. Имеются также весьма многочисленные данные о влиянии экологических условий на содержание в различных органах и структурах растений, в том числе и листьях, различных биологически активных веществ, таких как фенольные соединения, алкалоиды, терпеноиды и др. [6-10]. Однако взаимосвязь между морфологическими параметрами листьев, такими как длина, ширина, площадь, периметр, форма, и накоплением в них различных
групп вторичных метаболитов практически не изучена, хотя данное обстоятельство представляет несомненный интерес для практики: на основе видимых и легко определяемых морфологических признаков можно прогнозировать содержание биологически активных веществ в лекарственных растениях [1]. В настоящее время обнаружена достоверная взаимосвязь между размерными параметрами листьев и накоплением в них БАВ, обладающих терапевтическим действием, у таких ценных ЛР как сабельник болотный, черника, брусника, чистотел большой [11]. На основе разработанной и испытанной методики, по сути, сформулирована новая в фармакогнозии концепция оценки качества лекарственного сырья (ЛРС).
Необходимой предпосылкой такого рода исследований является разработка методических подходов к каждому ЛР, включая методику сбора репрезентативных образцов, в наибольшей степени отражающих влияние экологических условий на форму и размеры листьев отдельных особей и ценопопуляции в целом изучаемого вида, которая не должна быть трудоемкой и легко выполняться в полевых условиях. Это и обусловило необходимость проведения настоящего исследования по мирту болотному Chamaedaphne calyculata (L.) Moench - перспективному ЛР сем. Вересковые (Ericaceae). Широкое использование в медицинской практике Республики Беларусь фармакопейных видов из сем. Вересковые (черника, брусника, клюква, багульник) позволяет прогнозировать включение мирта болотного в фармакогнозию.
Основная цель настоящей работы -исследование взаимосвязей между морфологическими параметрами листьев мирта болотного, накоплением в них различных групп БАВ и градациями экологических факторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на территории республиканского гидрологического заказника «Ельня» (Миорский район Витебской области) в августе 2006 г. на трех
эколого-ценотических профилях. На пробных площадях эколого-ценотических профилей проведены стандартные геоботани-ческие описания [12]. На 11 из 24 пробных площадях (ТПП) отмечены ценопопуляции мирта болотного (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench.) На каждой из одиннадцати пробных площадей случайным образом срезали 40-50 вегетативных побегов мирта. С 4-7 побегов отделяли все листья, которые фиксировали в полевых условиях в порядке их расположения на побеге на клейкой прозрачной ленте (скотч), закрывали фильтровальной бумагой и закладывали в гербарный пресс. Далее поступали как при сушке обычного гербария [13]. Побеги с листьями, предназначенные для фитохимического анализа, сушили воздушно-теневым способом.
Для измерения морфологических параметров листьев полученный гербарий сканировали (сканер EPSON Perfection 1270, RGB, 24 bit, 150 dpi). Полученные изображения обрабатывали с помощью программы ImageJ 1.42G
(http://rsbweb.nih.gov/ij/).
Определяли следующие параметры и дескрипторы формы:
Area - площадь листа, мм ;
Perimeter - периметр листа, мм;
Major axis, Minor axis - большая и малая оси эллипса, вписанного в контур листа, мм;
Ferrets diameter - длина листа (по прямой), мм;
Curve length (Curve L) - длина листа (по кривизне), мм;
Curve width (Curve W) - ширина листа (по кривизне), мм;
Form factor = (4 п * Area) / (Perimeter)2; Roundness = (4 * Area) / (п * Major axis); Compactness = V (4 п * Area) / (Major axis); Aspect ratio (AR) = (Major axis) / (Minor axis);
Effective diameter = V (Area/п) * 2;
Solidity = (Area/Convex area);
Convexity = (Convex perimeter) / (Perimeter).
Экологические режимы определяли по шкалам Д.Н. Цыганова [14]: термоклиматическая - TM; континентальности климата- KN; аридности/гумидности климата
- OM; криоклиматическая - CR; увлажнения почв - HD; трофности почв - TR; богатства почв азотом - NT; кислотности почв - RC; освещенности/затенения - LC; переменности увлажнения почв - FH.
Обработку данных по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова проводили с помощью регрессионного анализа, что позволило достаточно детально дифференцировать экологически относительно однородные биотопы верхового болота [14].
Ресурсно-фитохимический оптимум заготовки сырья выделяли на основе критериев [16]. Продуктивность ценопопуляций по облиственным побегам определяли методом учетных площадок [1]. Фитохимический анализ проводили по общепринятым методикам [17-20]. Статистическую обработку полученных данных проводили методами корреляционного и регрессионного анализа с использованием пакетов программ Matlab 7, Statistica 6.0 и Excel 2002.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ геоботанических данных показал, что изученные ценопопуляции мирта болотного расположены в основном в сосняках кустарничково-сфагновых (45,5%) при различной степени повреждения пирогенным фактором (табл. 1). По уровню трофности (за исключением В, 10 и 11 ТПП с несколько повышенным плодородием на 1 единицу), содержанию азотистых соединений и кислотности почвенного раствора ценопопуляции находились в сходных условиях. Основные различия между биотопами отмечены по уровню увлажнения, освещенности и переменности увлажнения. Все биотопы являлись практически нелесными и находились в условиях болотного устойчивого увлажнения на особо бедных кислых безазотистых почвах (табл.1).
Таблица 1 - Эколого-ценотическая характеристика изученных фитоценозов
№ ТПП Ассоциация /пирогенный фактор/ [22] HD LC FH
В Pinus sylvestris-Eriophorum vaginatum-Calluna vulgaris-Polytrichum strictum /пожар 199В г./ 17,40 0,1В 0,50
10 Eriophorum vaginatum-Calluna vulgaris-Sphagnum ma-gellanicum+Polytrichum strictum /пожар 199В г./ 1В,04 0,35 0,50
11 Calluna vulgaris-Polytrichum strictum /пожар 199В г./ 17,97 0,11 0,54
13 Pinus sylvestris-Eriophorum vaginatum-Sphagnum angustifolium 1В,19 0,б7 0,75
14 Pinus sylvestris-Eriophorum vaginatum-Calluna vulgaris-Sphagnum magellanicum+S.angustifolium+S. fuscum 1В,72 1,0 0,4б
15 Eriophorum vaginatum-Rhynchospora alba - Sphagnum cuspidatum 19,79 1,0 1,07
1б Rhynchospora alba- Sphagnum cuspidatum 19,43 1,0 0,54
17 Pinus sylvestris-Ledum palustre-Sphagnum magellanicum +S.angustifolium 17,7В 0,4б 0,55
19 Pinus sylvestris-Eriophorum vaginatum-Oxycoccus palus-tris-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium + Polytrichum strictum 1В,0В 1,0 0,5б
20 Eriophorum vaginatum-Calluna vulgaris-Sphagnum magellanicum+S. angustifolium /пожар 199В г./ 1В,В9 1,0 0,5В
21 Calluna vulgaris-Polytrichum strictum /пожар 2002 г./ 1 В,9б 1,0 0,59
Примечание: ТПП - типологическая пробная площадь; ИВ - увлажнение, ЬС - освещение, ¥И -переменность увлажнения (по Д.Н. Цыганову)
Продуктивность ценопопуляций вала от 1,04 до 36,38 г/м2 (воздушно-сухая
мирта по облиственным побегам варьиро- фитомасса). Достаточно продуктивные це-
нопопуляции формируются в: 1) ненарушенных пушицево-кустарничковых асс. Sphagneta angustifoli+magellanici c Pinus sylvestris f. litwinowii на склонах торфяной залежи, часто на границе с грядово-мочажинными комплексами; 2) пушицево-вересково-политрихово-сфагновых пост-
пирогенных сообществах (при восьмилетнем сроке вторичной сукцессии с нередко обильной порослью Betula pubescens, Betulapendula) [21]. Выявлена достоверная взаимосвязь между проективным покрытием и сырьевой фитомассой мирта: m (г) = -
0,0102 + 5,31б4 * проективное покрытие (%); r=0,91; p<0,05, что позволит проводить экспресс-оценку сырьевой продуктивности популяций мирта болотного.
Общая выборка листьев из 11 цено-популяций мирта болотного составила 1279 единиц.
Графическое построение зависимостей изученных параметров листьев от их расположения на побеге выявило две основные тенденции (рис. 1): линейные (длина, ширина) и нелинейные (площадь, периметр) параметры размера изменяются по куполообразной кривой, в то время как параметры (дескрипторы) формы обнаруживают тенденцию к линейному снижению в направлении от основания к верхушке. Кроме того, наблюдалась значительная гетерогенность побегов мирта болотного в отношении количества листьев на побеге, которое изменялось в пределах от 7 до 29. Другая особенность связана с ритмикой формирования и жизнедеятельностью листьев у мирта: на
одном побеге часто находятся листья двух генераций.
Рис. 1. Изменчивость морфометрических параметров листьев на побегах мирта болотного в
зависимости от их положения на побеге
Поэтому, основываясь на результатах предыдущих исследований, в которых была обнаружена высокая индикаторная значимость наиболее развитых листьев,
расположенных в области середины побега [4,11], по аналогии, в качестве индикаторных нами были выбраны по 3 рядом расположенных, наибольших по
площади, листа с каждого побега мирта Для всех параметров листьев
болотного. Их параметры нами отмечен высокий уровень вариабельности
использованы во всех дальнейших (таблица 2).
расчетах.
Таблица 2 - Описательная статистика параметров листьев мирта болотного (п=237)
Статистики Area Perim Major Minor Circ Feret Length
min 59,В9 35,б0 12,б5 5,17 0,41 14,40 15,ВВ
mean 175,91 б3,б0 24,93 В,В1 0,54 27,40 2В,В7
max 299,10 В7,23 34,29 12,40 0,79 3В,0б 39,52
std 54,бВ 12,19 5,23 1,34 0,07 5,74 5,б9
var 31,09 19,17 21,00 15,19 12,24 20,93 19,71
Width Form Factor Round Comp AR EffDiam Solidity
min 5,31 0,41 0,24 0,49 1,59 В,73 0,91
mean 9,09 0,54 0,3б 0,б0 2,В4 14,77 0,94
max 12,50 0,79 0,б3 0,79 4,10 19,51 0,97
std 1,41 0,07 0,07 0,05 0,4В 2,45 0,01
var 15,52 12,11 1В,73 9,07 1б,Вб 1б,б1 1,53
Примечание: min - минимальное значение, mean - средняя арифметическая, max - максимальное значение, std - квадратичное отклонение, var - коэффициент вариабельности, %.
Как показал проведенный дисперсионный анализ, параметры выбранных нами в качестве индикаторных листьев в высокой степени подвержены влиянию
Результаты факторного анализа (метод главных компонент) по морфометрическим данным на градиенте экологиче-
экологических факторов. Сила влияния колеблется от 0 до 82 и была наибольшей в отношении параметров размеров листьев (табл. 3).
ских режимов позволил нам выявить комплексные экологические факторы, определяющие уровень формирования метриче-
Таблица 3 - Влияние экологических факторов на морфометрические параметры листьев _____________________________________мирта______________________________________
Параметры M F pvalF df1 df2 df3
Area 0,б7 4В,51232 < 0,001 10 22б 23б
Perim 0,7В В4,004В9 < 0,001 10 22б 23б
Major 0,В2 107,730б < 0,001 10 22б 23б
Minor 0,39 1б,33ббВ < 0,001 10 22б 23б
Circ 0,4В 22,В4234 < 0,001 10 22б 23б
Feret 0,В1 101,0В53 < 0,001 10 22б 23б
Length 0,В1 9В,74295 < 0,001 10 22б 23б
Width 0,40 17,05б73 < 0,001 10 22б 23б
Form Factor 0,47 22,29715 < 0,001 10 22б 23б
Round 0,57 31,б9449 < 0,001 10 22б 23б
Comp 0,59 35,2В902 < 0,001 10 22б 23б
AR 0,б7 4В,092В < 0,001 10 22б 23б
EffDiam 0,70 55,9Вб9В < 0,001 10 22б 23б
Solidity 0,00 1,030бВ2 0,41В35В 10 22б 23б
Convexity 0,00 0,972б5б 0,4бВ072 10 22б 23б
ских и аллометрических параметров ли- дисперсии экспериментальных данных
стьев. Нами выделены две главные компо- (табл. 4).
ненты, которые вместе определяли 80%
Таблица 4 - Первые главные компоненты корреляционной матрицы зависимости морфомет-____________рических показателей листьев на эколого-ценотических градиентах_____________
Главная компонента Собственное значение Дисперсия, % Накопленная дисперсия, %
1 9,б0б 5б,505 5б,505
2 4,335 25,49В В2,003
Анализ факторных нагрузок по выделенным главным компонентам позволил нам получить их экологическую интерпретацию. При этом первая главная компонента нами определена как влияние водо-обеспеченности и освещенности биотопов на метрические параметры листьев (увеличение значения компоненты - уменьшение размеров), вторая главная компонента
- как влияние обеспеченности почв местообитания элементами минерального питания (трофности) (увеличение компоненты
- увеличение параметров) и уровня переменности увлажнения на большинство ал-
лометрических параметров листьев (за исключением Convexity и Solidity), третья компонента не интерпретирована - 9,9 % дисперсии.
Таким образом, выявлены две группы экологических факторов, оказывающих наибольшее влияние на метрические (уровень увлажнения и освещенности) и алло-метрические (уровень трофности) параметры листьев мирта болотного.
Содержание БАВ в листьях мирта болотного характеризуется следующими фитохимическими показателями (табл. 5).
Таблица 5 - Фитохимический состав листьев мирта болотного
ТПП, № Содержание биологически активных веществ, %
Гидроксикоричные кислоты Флавоноиды Арбутин Проантоцианидины Катехины
В 2,1б±0,007 2,55±0,024 4,07±0,113 7,9±0,21В б,39±0,2В7
10 2,42±0,030 2,93±0,24 7,05±0,245 б,92±0,797 9,7±0,70В
11 2,б7±0,00В 3,40±0,092 б,В4±0,1б0 7,3В±0,079 9,21±0,1В4
13 1,9В±0,032 2,1б±0,0б1 б,В5±0,577 В,4В±0,б92 б,В5±0,154
14 1,94±0,015 2,29±0,04В 9,12±0,990 В,05±0,10В б,3±0,035
15 0,99±0,054 2,39±0,012 4,59±0,237 В,21±0,3б9 б,22±0,24б
1б 2,0±0,215 2,24±0,120 7,73±0,1бВ 10,42±0,144 б,В2±0,317
17 1,95±0,01В 2,14±0,0б1 5,1б±0,137 б,41±0,В44 б,б3±0,12б
19 1,б7±0,00В 2,04±0,бВ 5,б9±0,27В 5,3±0,403 7,29±0,0б3
20 1,35±0,01В 1,б±0,023 5,03±0,105 б,В2±0,21б б,б7±0,2ВВ
21 1,77±0,019 2,19±0,022 7,71±0,22б В,41±0,В01 б,59±0,б91
Регрессионный и корреляционный анализ зависимостей содержания БАВ и параметров листьев мирта болотного выявил устойчивые обратные зависимости фитохимических и морфологических показателей (табл. 6). Наибольшее число связей с параметрами терминальной листовой
пластинки листьев отмечено для суммы флавоноидов, содержание которых варьирует от 1,6 до 3,4%, и суммы гидроксико-ричных кислот (1,35-2,67%), и значительно меньшее для проатоцианидинов (5,310,42%). Данный факт опосредованно указывает на более выраженный адаптивный
потенциал для мирта болотного флавонои-дов и гидроксикоричных кислот по сравнению с проантоцианидинами. При сравнении коэффициентов детерминации линейной (Я1) и полиномиальной (Я2) аппрок-
симации большая величина Я2 по сравнению с Я1 свидетельствует о нелинейном характере зависимостей содержания БАВ и параметров листьев мирта болотного.
Таблица 6 - Параметры уравнений регрессии зависимостей содержания БАВ и параметров
листьев мирта болотного
Параметр r R1 pvalR1 R2 p v alR2 a0 a1 b0 b1 b2
сумма гидроксикоричных кислот
Area -0,б3 0,39 0,03В5 0,49 0,0б51 23б,В420 -42,019 59,3б 11 13В,133В -44,447
Perim -0,б4 0,41 0,0329 0,50 0,0б13 77,0111 -9,В347 3В,В4б3 2В,904б -9,5577
Major -0,б5 0,42 0,0299 0,50 0,0б03 30,4093 -4,2173 15,0В71 11,3355 -3,В372
Feret -0,б4 0,41 0,0333 0,51 0,05В9 33,2б 1В -4,5057 15,1007 13,92ВВ -4,54В 1
Length -0,б4 0,41 0,0344 0,50 0,0б50 34,В552 -4,5255 17,34ВВ 13,2445 -4,3В42
EffDiam -0,б3 0,40 0,037б 0,52 0,0530 17,4Вб3 -1,90В5 В,б 171 7,0941 -2,2211
сумма флавоноидов
Area -0,бб 0,44 0,02б5 0,52 0,0539 230,5151 -32,В21 В9,0303 В2,7547 -22,727
Perim -0,бб 0,43 0,02В0 0,51 0,05бб 74,9В37 -7,4499 42,5б73 19,0302 -5,2071
Major -0,бб 0,44 0,0270 0,51 0,05бВ 29,475В -3,1 б75 1б,1523 7,71б 1 -2,1402
Minor -0,б5 0,42 0,031б 0,54 0,04б3 10,2350 -0,бВВ2 б,5375 2,3321 -0,5939
Feret -0,бб 0,43 0,02В3 0,52 0,0534 32,33б7 -3,4147 1б,70б3 9,3533 -2,5107
Length -0,б5 0,42 0,030б 0,50 0,0б04 33,ВВ03 -3,4103 1В,б5ВВ 9,0237 -2,4451
Width -0,б2 0,39 0,0402 0,51 0,0554 10,5бб2 -0,711б б,4В7б 2,б201 -0,б552
EffDiam -0,б7 0,45 0,0243 0,55 0,0397 17,2250 -1,501В 9,В731 4,503В -1,1В10
проантоцианидины
Solidity 0,бВ 0,47 0,0201 0,92 3,ВБ-05 -12,170В 1 ,В531 45,9997 -13,41б 0,9751
Convexity -0,50 0,25 0,1213 0,В1 0,0013 0,9700 -0,0027 0,В407 0,0313 -0,0022
Примечание: г - коэффициент корреляции; коэффициенты детерминации (Я1 и Я2) и их значимость (руаШ1 и руа!Я2), коэффициенты уравнений регрессии (а0, а1) и (Ь0, Ь1, Ь2) при аппроксимации зависимостей полиномами 1-ой и 2-ой степени, соответственно.
Как известно, содержание вторичных метаболитов, как способ физиологической адаптации растений к окружающей среде, достаточно чувствительно к экологическим режимам, что и подтвердили результаты регрессионного и корреляционного анализов: достоверные отрицательные зависимости отмечены по содержанию гидроксикоричных кислот и флавоноидов от уровня освещенности (рис. 2).
В целом, наиболее устойчивые связи содержания БАВ с параметрами листьев и экологическими факторами отмечены для флавоноидов и гидроксикоричных кислот (рис. 2,3): наибольший уровень данных БАВ содержится в мелких округлых листьях мирта болотного, произрастающего в наиболее увлажненных биотопах с по-
вышенной трофностью и освещенностью (в первую очередь, в постпирогенных сообществах верхового болота). Таким образом, в результате проведенных экологоморфологических и эколого-
фитохимических исследований ценопопу-ляций мирта болотного в условиях лесоболотного комплекса «Ельня» выявлены закономерности изменения морфометрических параметров и их фитохимических характеристик на эколого-ценотических градиентах. Основными экологическими факторами, определяющими формирование листьев и накопление БАВ, являются уровень трофности, освещенности и увлажнения болотных биотопов. Ресурсно-
фитохимический оптимум заготовки мирта болотного в условиях гидрологического
заказника «Ельня» формируется в сосновых рединах кустарничково-сфагновых и частично восстановленных пушицево-вересково-политрихово-сфагновых поспи-
рогенных растительных сообществах, где отмечена высокая сырьевая продуктивность при достаточном уровне содержания БАВ.
Б - коэффициент детерминации, Руа1 - уровень значимости, НО - уровень увлажнения, ЬС -уровень освещения, ОМ - аридность/гумидность климата
Рис. 2. Регрессионная зависимость содержания БАВ от экологических факторов
взаимосвязь содержания ФЛ, длины листа и уровня увлажнения
ФЛ = 13,2813+0,2491*х-1,5481*у+0,0057*х*х-0,0339*х*у+0,0694*у*у
I I 5,5
0 5
1 I 4,5 □ 4
I I 3,5
0 3
1 I 2,5
Рис. 3. Связь содержания флавоноидов (ФЛ, %) с морфометрическими параметрами листьев (длина листа, мм) и уровнем увлажнения (баллы по Д.Н. Цыганову)
SUMMARY
0.V. Sozinov, G.N. Buzuk, N.A. Kuzmichоva POPULATIONS OF MYRTLE MARSH (CHAMAEDAPHNE CALICULATA (L.) MOENCH): INTERRELATION OF MORPHOLOGY, A PHYTOCHEMICAL COMPOUND OF LEAVES AND FACTORS OF
ENVIRONMENT As a result of the spent ecological, morphological and phytochemical researches of populations of myrtle marsh (Chamaedaphne calyculata) in conditions of the forest-peatlands complex "Yelnya" (Belarus) laws of change of morphometrics parameters and their phytochemical characteristics on ecological gradients are revealed. The basic ecological factors defining formation of leaves and accumulation biologically active substances, are level trofics, light exposure and humidifying bogs biotopes. The resources-phytochemical optimum of preparation of a myrtle marsh is formed in low completeness pine forests of bogs and partially restored after fire vegetative communities (Eriophorum vaginatum+Calluna vulgaris- Polytrichum strictum+Sphagnum spp.), where high raw efficiency (to 36 g/m2 air-dry raw materials) is noted at sufficient level of maintenance of biologically active substances.
Key words: Chamaedaphne calyculata, biologically active substances, medicinal plants, population, morphometry, leaves.
ЛИТЕРАТУРА
1. Буданцев, А.Л. Ресурсоведение лекарственных растений: Методическое пособие к производственной практике для студентов фармацевтического факультета / А.Л. Буданцев, Н.П. Харитонова / Под ред. Г.П. Яковлева. - СПб.: СПХФА, 1999. - 87 c.
2. Menadue, Y. Leaf polymorphism in Ranunculus nanus Hook (Ranunculaceae) / Y. Menadue, R.K. Crowden // New Phytol. -1990. - Vol. 114, N 2. - P. 265-274.
3. Валетов, В.В. Биометрические показатели листьев ольхи черной, произрастающей в различных по увлажнению местообитаниях / В. В. Валетов // Ботаника. -
Минск: Наука и техника, 1984. - Вып. 26. -С.63-64.
4. Бузук, Г.Н. Морфометрия лекарственных растений. 1. Vaccinium vitis-idaea L. Изменчивость формы и размеров листьев / Г.Н. Бузук // Вестник фармации. - 2006. -№ 2. - С.21-33.
5. Гозин, А.А. Влияние экологических факторов на накопление биологически активных веществ в бруснике / А.А. Гозин // Экология. - 1972. - N 1. - С.45-47.
6. Jensen, R.J. Detecting shape variation on oak leaf morphology: a comparison of rotational-fit methods / R.J. Jensen // Amer. J. Bot. - 1990. - Vol. 77, N 10. - P. 1279-1293.
7. Липская, Г. А. Морфологические изменения растений при оптимизации плодородия дерново-подзолистой почвы путем торфования и землевания / Г.А. Липская, Н.П. Иванов, Н.К. Чертко // Ботаника. -Минск: Наука и техника, 1984. - Вып. 26. -С.67-68.
8. Крылова, И. Л. Влияние экологических факторов на содержание действующих веществ в листьях брусники / И. Л. Крылова, Я.С. Трембля // Хим.-фарм. журнал. -1976. - № 6. - С. 73-76.
9. Кузьмичева, Н.А. Корреляционные связи между морфологическими показателями и содержанием флавоноидов в листьях ивы остролистной и ивы трехтычинковой / Н.А. Кузьмичева // 40 лет фармацевтическому факультету. Сборник научных трудов, Витебск, 1999. - С. 115-126.
10. Бузук, Г.Н. О влиянии микроэлементов на биосинтез алкалоидов / Г. Н. Бузук // Растительные ресурсы. - 1986. Т. 22. - N 2.
- С. 272-279.
11. Бузук Г.Н., Кузьмичева Н.А., Руденко А.В. Морфометрия лекарственных растений. 1. Vaccinium myrtillus L. Взаимосвязь морфологических признаков и химического состава. - Вестник фармации. - 2007. -№ 1. - С.26-37.
12. Ипатов, В.С. Методы описания фитоценоза / В.С. Ипатов. - СПб., СПбГУ, 2000. - 56 с.
13. Скворцов, А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике / А.К. Скворцов. - М., Наука, 1977. - 199 с.
14. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-
широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов.
- М.: Наука, 19В3.
15. Бузук, Г. Н. Фитоиндикация: применение регрессионного анализа / Г. Н. Бузук, О. В. Созинов // Вестник фармации. - 2007.
- № 3. - С.44-54.
16. Созинов, О.В. Эколого-ценотические, фитохимические и ресурсные особенности популяций лекарственных растений северо-западной части Беларуси / О.В. Созинов. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Минск, 2005. - 24 с.
17. Биохимические методы анализа растений / Под ред. М. Н. Запрометова. - Москва: Издательство иностранной литературы, 19б0. - 592 с.
1В. Запрометов, М.И. Фенольные соединения и методы их исследования / М.И. За-прометов // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. -С.1В5-20В.
19. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков и др. / Под ред. А.И. Ермакова. - 3-е изд. - Л.: Агропром-издат. Ленинградское отделение, 19В7. -430 с.
20. Porter, L.J. The conversion of proantho-cyanidins and prodelphinidins to cyanidin and delphinidin / L.J. Porter, L.N. Hrstich, B.G. Chan. - Phytochemistry. - 19Вб, vol.25. - P. 223-230.
21. Груммо, Д.Г. Опыт дистанционного мониторинга растительности особо охраняемых природных территорий (на приме-
ре гидрологического заказника «Ельня») / Д.Г. Груммо и др. // Ботаника (исследования): Сборник научных трудов. Выпуск 35 / Ин-т эксперимент. бот. НАН Беларуси -Минск: Право и экономика, 2008. - С.23-34.
22. Созинов, О.В. Ключевая ботаническая территория международного значения -лесоболотный комплекс Ельня: современное состояние растительности, стратегия ее восстановления и охраны / О.В. Созинов и др. // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С.198-202.
Адрес для корреспонденции:
230023, Республика Беларусь, г. Гродно, ул. Ожешко, 22.
Гродненский государственный университет, е-тай: o.sozinov@grsu.by, buzukg@mail.ru
Созинов О.В.
Поступила 22.06.2009 г.
