CC BY
50
УДК 639.11(571.56 - 17)
ЦЕННЫЕ ВИДЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ ЯКУТИИ*
В.М. САФРОНОВ1, доктор биологических наук, главный научный сотрудник (e-mail: vmsafronov@ibpc. ysn.ru)
Е.С. ЗАХАРОВ, кандидат биологических наук, научный сотрудник1, доцент2 (e-mail: zevsable@gmail.com)
Л.П. КОРЯКИНА2, кандидат ветеринарных наук, зав. кафедрой (e-mail: nir06@mail.ru)
1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, просп. Ленина, 41, Якутск, 677980, Российская Федерация
2Якутская государственная сельскохозяйственная академия, ул. Красильникова, 15, Якутск, 677007, Российская Федерация
Резюме. Территории 12 административных районов Северной Якутии общей площадью 1553,2 тыс. км2, расположены за пределами Полярного круга. Основная традиционная хозяйственная деятельность коренного населения этого региона - оленеводство и охотничий промысел. К первостепенным объектам промысла относятся тундровый дикий северный олень (Rangiver tarandus L.), соболь (Martes zibellina L.), ондатра (Ondatra zibethica L.). Определенное место занимают песец (Alopex lagopus L.) и лось (Alces alces L.). Состояние популяций этих видов оценивали по результатам многолетних исследований. Численность дикого северного оленя и лося определяли на основе сведений авиаучетов 1985-2009гг. Структурно-репродуктивные параметры северотаёжных популяций соболя проанализированы по результатам изучения 2210 тушек без шкуры, полученных от охотников в 2002-2012 гг. Из трёх тундровых популяций дикого северного оленя (лено-оленекская, яно-индигирская и сундрунская) значительный ресурсный потенциал сохранила только лено-оленекская, численность которой в 2009 г. была оценена в 95,4 тыс. особей. Поголовье лося понижено (не превышает 50 тыс. особей) и представлено 7 территориально обособленными группировками, отличающимися по ёмкости занимаемых угодий, состоянию поголовья и возможностям его восстановления, на основании которых необходимо осуществлять разработку мероприятий по увеличению численности и охране этого вида в Якутии. Для структурно-репродуктивных параметров популяций соболя характерны повышенные показатели. Доля молодняка на востоке региона, населённом интродуци-рованными популяциями, составляла 56,0-57,4 %, на западе, где распространена нативная форма, - 69,3 %. Численность соболя в Якутии в период проведения исследований достигала 250 тыс. особей, а добыча - 55-75 тыс. зверьков. Промысловая добыча песца снизилась в 20 раз, ондатры - в 2-4 раза. Спад заготовок ондатровых и песцовых шкурок вызван сменой поколений охотников, большой трудоемкостью и недостаточным материальным стимулированием промысла. Ключевые слова: Якутия, дикий северный олень, соболь, охотничье-промысловые виды млекопитающих, численность, половая и возрастная структура.
Для цитирования: Сафронов В.М., Захаров Е.С., Корякина Л.П. Ценные виды млекопитающих Северной Якутии // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. №11. С. 88-93.
В состав Северной Якутии входят 12 административных районов общей площадью 1553,2 тыс. км2. Значительная часть этой территории лежит за Полярным кругом. На севере, вдоль побережья Северного Ледовитого океана, тянется полоса тундры шириной 120-250 км. К югу она сменяется притундровыми лесами, переходящими в северотаёжные лиственничные леса. Выделяют западную и восточную части региона,
разделенные рекой Леной. На западе преобладают плоскогорно-равнинные ландшафты, на востоке - горные хребты (Верохоянский, Момский, цепи Черского и др.) и низменности (Яно-Индигирская, Абыйская, Колымо-Индигирская).
В Северной Якутии широко распространены промыслово-оленеводческие хозяйства коренных народов Крайнего Севера. К основным объектам их промысла относятся тундровый дикий северный олень (Rangiver tarandus L.), соболь (Martes zibellina L.) и ондатра (Ondatra zibethica L.). Наибольшее товарное значение имеет продукция соболя, составляющая 8085 % стоимости промысловой пушнины. На втором месте находится ондатра (7-13 %). Роль остальных пушно-промысловых видов, включая песца (Alopex lagopus L.), в последние годы резко уменьшилась из-за низкого потребительского спроса. Среди копытных далеко за рамки охотничьего хозяйства выходит социально-экономическое значение промысла дикого северного оленя. В ряде северных районов на его мясную продукцию приходится 98-99 % общей продукции животноводства, что составляет основу местной продовольственной базы. Кроме того, для собственных нужд добывают лося (Alces alces L.).
Цель наших исследований - характеристика современного состояния популяций основных хозяйственно важных видов млекопитающих Северной Якутии - тундрового дикого северного оленя, лося, песца, соболя и ондатры, определение плотности расселения и численности видов, выявление их структурно-репродуктивных параметров.
Условия, материалы и методы. С 1985 по 2009 гг. проведено 15 авиаучетов тундровых популяций дикого северного оленя. Общая продолжительность полетов составила более 600 ч, протяжённость маршрутов -около 100 тыс. км. Использовали методику учёта, основанную на ежегодной концентрации диких оленей в северной полосе тундры с конца июня по июль [1]. В местах скопления животных проводили сплошную фотосъёмку стад. Для определения половозрастного состава её вели с высоты 50-60 м. На участках разреженного размещения подсчет оленей осуществляли на учётных полосах. Высоту полета изменяли от 100 до 200 м в зависимости от рельефа местности. Численность группировок в процессе обработки результатов учёта рассчитывали по отдельным участкам, отличающимся по плотности распределения животных. Сходным образом исследовали маршруты миграций диких оленей, размещение и плотность группировок лося. Наземные полевые исследования проводили в различных пунктах Северной Якутии. Названия рек и пунктов местности приведены по топографическим картам масштаба 1: 500000.
В 2002-2012 гг. было исследовано 2210 соболей, добытых охотниками в разных районах Северной Якутии: 687 - на западе, 822 - в центральной горной части, 701 - в бассейне р. Колымы. Возраст определяли по ростовым слоям в цементе клыков [2], а также по методу В.В Тимофеева и В.Н. Надеева [3]. Участие са-
*Работа частично выполнена в рамках государственного задания по проекту № 0376 - 2014 - 0001, тема 51.1.4. «Животное население приарктической и континентальной Якутии: видовое разнообразие, популяции и сообщества (на примере низовьев и дельты рек Лены, тундр Яно-Индигиро-Колымского междуречья, бассейна Средней Лены и Алдана».
мок в размножении и их потенциальную плодовитость устанавливали по наличию и количеству жёлтых тел беременности в яичниках [4]. Статистическую обработку результатов выполняли в программе MS Excel.
Результаты и обсуждение. Промысел дикого северного оленя начал быстро развиваться в Якутии с середины 1960-х гг. с ростом численности и расширением ареала крупных тундровых популяций вида. В 1963-1965 гг. их общее поголовье составляло 70-80 тыс. особей, к 1985-1990 гг. оно увеличилась до 240260 тыс. Протяженность миграций оленей возросла до 1000 км и более, они стали массовым объектом промысла почти повсеместно на севере Якутии. В 1970-1980 гг. выход мясной продукции от этого вида деятельности сравнялся с домашним оленеводством [5]. За период с 1985 по 2013 гг. в Якутии было добыто более 700 тыс. диких оленей.
Основу промысловых ресурсов диких оленей на севере Якутии составляли три тундровые популяции: лено-оленекская, яно-индигирская и сундрунская. Крупнейшая на севере Якутии яно-индигирская популяция в 1963-1965 гг. насчитывала 50 тыс. особей [6], в 1987 г. она достигла пика численности (130 тыс.), к 2000 г. уменьшилась до 42 тыс., а к 2002 г. - до 34 тыс. особей. Основная причина такого сокращения - превышение допустимых норм изъятия с преимущественной добычей взрослых самок. Кроме прямого уничтожения маточного поголовья это вело к нарушению полового соотношения среди взрослых животных, снижению темпов воспроизводства популяции. В фазе роста численности в 1960-х гг. соотношение взрослых самцов и самок составляло 1:2-3 [6], в фазе спада (1987-1993 гг.) - 1:1,3-1,5. Доля телят за этот период сократилась с 2728 до 17-19 %. К 2000-м гг. соотношение полов среди взрослых животных изменилось до 1:1, доля телят сократилась до 14-16 %. Сейчас популяция утратила промысловое значение и нуждается в статусе приро-доохраняемого объекта (рис. 1).
Численность сундрунской популяции с 1965 по 1993 гг. численность возросла с 10 тыс. до 40 тыс. особей, а к 2000-2002 гг. - уменьшилась до 28-30 тыс.
Рис. 1. Динамика численности тундровых популяций дикого северного оленя в Якутии в
1963-1965 гг. [6], 1975-1982 [7, 8], 1985-2009 гг. - наши сведения: --лено-оленекская
популяция; —■— яно-индигирская популяция; —а— - сундрунская популяция.
За этот период соотношение полов среди взрослых животных сместилось с 1:2,3-3 до 1:1,3, доля телят сократилась с 27-29 до 15-17 %. Причиной негативных структурных изменений и снижения численности популяции также стал чрезмерный промысел с преобладающим изъятием взрослых самок (см. рис. 1).
Значительный ресурсный потенциал до сих пор сохранила только лено-оленекская популяция, обитающая между реками Лена и Анабар на северо-западе Якутии (см. рис. 1). Рост её численности с небольшим перепадом в 1994 г. наблюдали вплоть до 2009 г. В определённой степени это объяснялось миграцией животных из соседней таймырской популяции. Ранее олени Таймыра и северо-запада Якутии составляли единую популяцию [9]. Они образуют один подвид (Rangifer tarandus tarandus L.) [10], в отличие от яно-индигирских и сундрунских оленей (R. t. Sibiricus Murray) [11]. Заходы таймырских оленей на северо-запад Якутии впервые были отмечены в 1960-х гг. [6], а в 1970-2000 гг. они стали регулярными. Почти ежегодно здесь появлялось около 30 тыс. гол., из них оседало 7-8 тыс. особей. Затем приток таймырских оленей практически прекратился, а в осенне-зимний период 2013 г. их миграция возобновилась: около 22-24 тыс. особей снова зашли в район зимнего обитания лено-оленекской популяции.
К другим факторам сохранения численности этой популяции относятся преобладающий летне-осенний промысел на водных переправах с 1962 г. по начало 1980-х гг. со сравнительно равномерным изъятием половозрастных групп [12]; большая лесистость территории и меньшая доступность для охотников, чем в горном редколесье северо-востока; малолюдность и в целом слабая хозяйственная освоенность региона при развитой, но пока ещё локально распространенной горнодобывающей промышленности.
Вместе с тем, промысел оказал лимитирующее влияние и на лено-оленекскую популяцию. В конце 1980-х гг. она почти полностью лишилась усть-ленской группировки (субпопуляция), летовавшей в дельте Лены. По результатам авиаучетов в 1963 г. в дельте
размещалась 21 тыс. голов оленей (99,6 % популяции) [6], в 1975 г. - 22,2 тыс. (62,7 %) [7], в 1978 г. - 35,2 тыс. (82,5 %) [13], в 1982 г. - 15 тыс. (34 %), в 1988 г. -5 тыс. (6,8 %), в 1990 г. -2,5 тыс. (3,1 %), в 1991 г. -0,6 тыс., в 1994 г. - 0,7 тыс., а в 2000-х гг. - примерно 24 тыс. голов. Массовый промысел усть-ленской группировки в летне-осенний период при выходе из дельты и переправе через Оле-некскую протоку начался в 1960-х гг. и через 25 лет привел к её истреблению. После уничтожения этой группировки популяция утратила традиционные маршруты на богатые летние пастбища, расположенные в дельте Лены.
По результатам авиаучета в 2009 г., численность
лено-оленекской популяции определена в 95,4 тыс. особей. Для неё характерны удовлетворительные структурно-репродуктивные параметры: соотношение взрослых самцов и самок 1:1,5, пополнение телятами 22,4 %. Сейчас в этой популяции за сезон охоты официально добывают 15-17 тыс. диких оленей.
Численность лося в 1960-х гг. оценивали в 60 тыс. голов, ежегодный прирост популяции составлял около 15 %. Ожидалось, что через 10 лет численность вида увеличится в 4 раза [14]. Однако реально в 1976-1988 гг. она достигла только 77-79 тыс. Затем рост поголовья прекратился вследствие усиления браконьерства и увеличения численности волков. На сегодняшний день оно не превышает 50 тыс. особей; в год выделяют 18002700 разрешений на добычу.
По результатам авиа- и наземных наблюдений в 1985-2001 гг., в северной Якутии выделено 7 территориально обособленных группировок лося. На северо-западе основная его группировка обитает в бассейнах рек Силигир, Муна, Северная, Моторчуна, Молодо и Оленек. В центральной части плотность группировки достигала 1,82 экз./10 км2, а в среднем равнялась 0,5 экз./10 км2. Северная граница зимнего распространения проходила по р. Некекит, нижнему течению р. Мерчимден, верховьям р. Молодо, южная - по верховьям рек Тюнг и Линде, восточная - по р. Лене.
К востоку от р. Лены выделяют группировку лося, отделённую от остальной популяции осевой частью Верхоянского хребта. Плотность её в северной (при-ленской) зоне составляла в среднем 1,6 экз./10 км2, на отдельных участках колебалась от 0,5 до 3,3, достигая на пойменных угодьях 5,2-6,8 экз./10 км2.
Следующая группировка размещается в бассейне р. Яна. От западных группировок её отделяет Верхоянский хребет, от восточных - хребет Черского. Наблюдали редкие переходы лосей в Момо-Селенняхскую впадину (или наоборот). В северной части Яно-Индигирского нагорья, граничащего с низко- и среднегорьями цепей Черского хребта, лоси населяли водоразделы и долины рек Ольджо, Абырабыт, Джанкы с плотностью в среднем 1,2 экз./10 км2. К северу они встречались до хр. Кулар, а по рекам Казачка и Улахан-Кюэгэлир - отмечены только в прирусловой полосе леса.
Хорошо обособленная группировка лося обитает в верховьях р. Чондон, в основном по долинам её правых притоков Додома, Ыгання, Нагдаха, Немкучан на северных склонах хребтов Кюнь-Тас, Немкучанский, Селен-няхский и Иргичянский. В геоботаническом отношении весь район лежит в зоне притундровых равнинных и горных лесов. С севера он ограничен тундрой, с юга -горными тундрами. В октябре 1986 г. средняя плотность этой группировки лося достигала 3,2 экз./10 км2, в 1988 г. - 1,3 экз./10 км2.
Отдельная группировка занимает Момо-Селен-няхскую впадину. Средняя ее плотность составляла 0,3 экз./10 км2. В центральной части, между реками Индигирка и Селеннях, она была выше - 1,6 экз./10 км2. По облесенным долинам рек и распадкам лоси заходят в окружающие горные массивы, но вглубь гольцов проникают редко. Относительно беспрепятственно они могут перемещаться за пределы Момо-Селенняхской впадины только на северо-восток - по долине р. Селеннях и нижним склонам кряжа Андрей-Тас на Абыйскую низменность и Ожогинский дол, где контактируют с индигирской и колымской группировками.
Значительно меньше ограничено распространение крупной индигирской группировки, населяющей бас-
сейн среднего и нижнего течения р. Индигирка. На Абый-ской и Яно-Индигирской низменностях их плотность в осенне-зимний периоды составляла 0,4-0,6 экз. на 10 км2. По правобережью р. Индигирка лоси встречались к северу до Кондаковского плоскогорья (0,4 экз./10 км2). Контакты этих животных с колымской группировкой на большой площади редки. Более постоянны они на Ожо-гинском доле, где в бассейнах рек Бадяриха и Ожогина их плотность достигала 1,1-1,3 экз./10 км2.
Бассейн р. Колыма и Юкагирское плоскогорье занимает самая восточная в Якутии группировка лося. К востоку её ареал простирается, по-видимому, до Колымского нагорья. Средняя плотность животных колебалась по ландшафтам от 0,8 до 1,1 экз./10 км2.
Промысел песца в течение многих лет составлял важнейший источник доходов населения тундровой зоны Якутии. До революции и в последующий период добыча достигала в среднем 20-22 тыс. шкурок в год. Такой уровень изъятия не истощал ресурсы песца, имелась возможность увеличения заготовок. Промысел оказывал определенное регулирующее действие на динамику численности вида - интенсифицировался при её увеличении, ослабевал при снижении. Пики численности, связанные с периодичностью размножения леммингов, наступали, как правило, через два года на третий [14]. В начале 1990-х гг. добыча песца резко снизилась из-за сокращения спроса и низкой заготовительной цены на шкурки. В 2000-х гг. реализовывали в среднем 1049 шкурок в год. В результате песец вышел из-под многолетнего регулирования численности промыслом и стал полностью зависеть от влияния естественных факторов. По имеющимся в литературе сведениям [15, 16, 17, 18], это может привести к увеличению амплитуды колебаний и более продолжительным депрессиям численности этого вида.
Северо-Восточная Якутия населена интродуци-рованными популяциями соболя разных подвидов. В бассейне р. Колымы обитают потомки камчатских (Martesz. kamtschica Dybowski) и буреинских соболей (M. z. Jakutensis Novikov), завезённых в 1951-1955 гг. В горной части северо-востока численность вида восстановлена благодаря выпуску витимских соболей (M. z. vitimensis Nadeev et Timofeev) в 1950-1958 гг. [16]. На северо-западе Якутии обитает автохтонный енисейский соболь (M. z. Yeniseensis Ognev) со светлой окраской меха. В южной части своего ареала, в бассейне р. Вилюй, он смешался с южно-якутскими соболями-интродуцентами - потомками витимских соболей [19].
В 1960-х гг. после завершения реакклиматизации соболя предполагалось, что в будущем его численность достигнет 130-140 тыс. гол., а объём добычи - 3540 тыс. в год [14]. Фактически в 1986-1990 гг. добывали в среднем 51,2 тыс. соболей, а в 1988 и 1989 гг. - по 56,7 и 56,8 тыс. В 2006-2010 гг. заготавливали от 42,6 до 64,4 тыс. шкурок в год (в среднем - 52,1 тыс.), а с учётом неконтролируемой охоты в эти годы изымали 55-75 тыс. зверьков. Их предпромысловый запас при этом составлял не менее 250 тыс. особей.
В промысловой пробе соболя в бассейне р. Колымы в 2006-2012 гг. сеголетки занимали в среднем 56,0±2,2 % (рис. 2а). Среди взрослых соболей (рис. 3а) преобладали особи в возрасте от 1 до 5 лет (94,2 %), большинство которых составляли зверьки 1-2 лет (77,8 %). Более старые животные были немногочисленны (5,8 %), что характерно для популяций вида в Якутии, отличающихся повышенной смертностью
%
л
л
я
Й1
н
%
80706050403020100 -
2006/07 2007/08 2008/09 2009/10 п= 192 66 127 126
а)
2010/11 93
2011/12 97
Сезон
И
чт
ж
гЬ
И
¿1
л
¿1
1
2004/05 п= 58
%
100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -
2005/06 2006/07 2007/08 2008/09 2009/10 25 221 188 107 162
б)
Ж
2010/11 61
Сезон
¿1
2003/04 2004/05 2005/06 2006/07 2007/082008/09 2009/10
п= 87
Ш
й
¿1
1
169
117
I
1
117 73
в)
97
I
27 Сезон
Рис. 2. Возрастной состав популяции соболя: а - в бассейне р. Колымы (2006-2012 гг.); б - в горной зоне северо-востока Якутии (2004-2011 гг.); в - на северо-западе Якутии (2003-2010 гг.); □ - молодняк; 0 - взрослые.
взрослых особей, особенно самок, в связи с большими энергетическими затратами при крайне низких зимних температурах воздуха и обедненных растительных кормах [20]. В наиболее продуктивном возрасте 4-5 лет на одного самца приходилось только 0,2 самки.
Среди молодняка преобладали самки (57,9±2,6 %, р<0,01), у взрослых - самцы (69,0±2,5 %, р<0,01). Большее количество самок в молодом возрасте может иметь приспособительное значение,вследствие увеличения их элиминации по мере взросления. В целом в популяции было больше самцов (55,2±1,9 %, р<0,01).
Потенциальная плодовитость самок, в расчёте на одну беременную, была равна 3,31±0,13, что выше, чем
в южных районах Якутии (2,78±0,15, р<0,02) с менее суровым климатом.
В горной части северо-востока республики, в 1950-х гг. на молодняк приходилось 29,3 % проб [21], в 1982-1984 гг. - 46,8 %. Сейчас его доля ещё больше возросла (57,4±3,3 %), что связано с омоложением популяции под воздействием промысла, сосредоточением охотников на самых доступных, ближних участках, заселяемых, главным образом, сеголетками (см. рис. 2б).
Возрастное распределение взрослых соболей было сходным с бассейном р. Колымы (см. рис. 3б): преобладали особи 1-5 лет (93,5 %), а среди них - 1-2 лет
%
35-
3 35302520151050-
п= 110
55
Ьи
23 13
11 3
а)
23
сп
+ 9-
О ГО о
23 Возраст
%
п= 135
+ + + + + + + + ф
2 3 4 5 6 7 8 9 10+ и старш
78 32 18 10 7 5 1 4 2
б)
Возраст, лет
1+ 2+ п= 78 53
3+ 4+ 5+ 6+ 28 19 10 4
7+ 3
8+ 4
9+
10+ и старше 9
в)
3
Возраст
Рис. 3. Соотношение возрастных групп среди взрослых соболей: а - в бассейне р. Колымы (2006-2012 гг.); б - в горной зоне северо-востока Якутии (2004-2011 гг.); в - на северо-западе Якутии (2003-2010 гг.); ^ - самцы; □ - самки.
0
(78 %). Соотношение полов характеризовалось преобладанием самцов среди молодняка (54,8±2,8 %) и взрослых животных (67,4±2,8 %). В общей выборке на самцов приходилось 60,6±1,7% (р<0,01).
Потенциальная плодовитость самок составляла в среднем 3,29±0,12 и также была выше, чем в Южной Якутии (р<0,01). В обеих рассмотренных зонах она повышалась с возрастом. Так, у самок в возрасте 1-го года она составляла в среднем 2,8±0,20, 2-х лет - 3,4±0,15, 3-х лет - 3,2±0,18, а от 4-х до 6 лет -3,8±0,36. Различалась степень участия в размножении разновозрастных самок: среди однолеток доля потенциально беременных была равна 41 %, двухлеток - 60 %, а трёх-семилеток - 87 %. На самок в возрасте 1-го года приходилось 20,5 %, 2-х лет - 33,8 %, 3-5 лет - 37,2 %, более старших - 8,5 %, от общего числа жёлтых тел беременности. Основную часть потенциального приплода (54,3 %) обеспечивали менее продуктивные, но наиболее многочисленные самки 1-2 лет. Это указывает на тесную зависимость воспроизводства соболя,интродуцированного на севере, от ежегодного пополнения молодыми самками. Для сравнения, в Южной Якутии самки 1-2 лет приносят меньшую часть приплода (37,8 %), в основном он формируется благодаря самкам 3-х лет и более (62,2 %), в связи с меньшей смертностью животных старших возрастных групп.
Автохтонная популяция соболя северо-западной Якутии, по сведениям за 2003-2010 гг. (см. рис. 2в), отличалась от интродуцированных популяций северо-востока большим количеством молодняка (69,3±1,8 %, р<0,01).
Среди взрослых соболей значительная часть приходилась на особей 6-12 лет (10,9 %), меньше было зверьков 1-5 лет (89,1 %, из них 1-2 лет - 70,6 %). Средний возраст беременных самок составлял 4,6±0,64 лет, что в 1,7 раза больше, чем на северо-востоке (2,7±0,20, р<0,01). У самок 2-х лет зарегистрировано в среднем 3,4±0,20 желтых тел беременности, 3-5 лет - 3,6±0,85, 10 лет и старше - 3,8±0,75. Средневозрастной показатель плодовитости (3,6±0,20) был несколько выше, чем на северо-востоке. Доля беременных самок в возрасте 1-го года составляла 2,8%, 2-х лет - 57,9 %, 3-5 лет -52,9 %, 6 лет и старше - 87,5 %. Основную часть потенциального прироста обеспечивали самки 2-х (38,1 %) и 3-5 лет (32,9 %). Почти треть его (28 %) приходилась на старшие поколения. Годовалые самки давали лишь 1 % приплода. В совокупности приведенные факты свидетельствуют о лучшей сохранности и большем участии в размножении средне- и старшевозрастных групп соболя на северо-западе Якутии. Для основного маточного поголовья на этой территории характерен более разнообразный возрастной состав, популяция в меньшей степени, чем на северо-востоке, зависит от регулярного пополнения молодыми зверьками, а, следовательно, и от неблагоприятных для воспроизводства отклонений внешних факторов. Малое участие в размножении самок в возрасте 1-го года может способствовать увеличению их выживаемости до времени вступления в воспроизводство.
Половая структура северо-западной популяции отличается равным соотношением молодых самцов (49,5 %) и самок (50,5 %). Преобладание самцов среди взрослых животных (62,6±3,3 %) выражено в ней менее резко, чем на северо-востоке (68,2±2,6, р<0,01), что также свидетельствует о меньшей смертности самок (см. рис. 3в).
Акклиматизированная в начале 1930-х гг. ондатра быстро освоила свою обширную экологическую нишу в Якутии. Промысел вида начали в 1938 г., а в 1963 г. заготовки ондатровыхшкурокдостигли пика - 855тыс. шт. В 2000-х гг. произошло сокращение добычи в среднем до 179,7 тыс. шкурок в год. На сегодняшний день промысел ондатры ведут в 27 (79,4 %) из 34 административных районов Якутии. Наибольшее значение он имеет в колымо-индигирских, вилюйских и центральных районах, где в последние годы заготавливали 94 % шкурок.
Одним из основных факторов, влияющих на численность ондатры служит изменчивый гидрорежим водоемов (усыхание, промерзание), проявляющийся на большой площади угодий. При этом в Западной Якутии, например, по результатам учёта в 2003 г., её численность составляла около 270 тыс. особей и было заготовлено 72 тыс. шкурок, что вдвое меньше возможного объёма добычи. Повсеместный недопромысел вида наблюдают и в колымо-индигирских районах. По данным авиаобследования в мае 2003 г., озёра Колымо-Индигирской низменности были заселены ондатрой с высокой плотностью: на 1 км береговой линии приходилось от 0,5 до 8-10 семейных колоний. Наиболее высокую численность ондатры отмечали в центральной части низменности (4,5-4,9 колоний на 1 км2), среднюю -в южной (2,8-3,2 на 1 км2) и сравнительно низкую - в северной полосе (2,5 на 1 км2). В 1981-1983 гг. при в 2,5-3 раза меньшей плотности, здесь добывали 99-188 тыс. зверьков, в последние годы - не более 45-50 тыс. Спад заготовок ондатровых шкурок вызван сменой поколений охотников, большой трудоёмкостью и недостаточным материальным стимулированием промысла.
Сейчас в бассейне р. Колымы наблюдают измельчание ондатры по размерам тела и черепа, выраженное значительно резче, чем в Центральной и Западной Якутии [22]. Одной из причин этого процесса может быть недостаточная регулирующая роль промысла в поддержании оптимальной плотности популяции.
Выводы. В тундрах Якутии до недавнего времени существовали три крупные популяции дикого северного оленя - лено-оленекская, яно-индигирская и сун-друнская. На сегодняшний день практическое значение сохранила только лено-оленекская популяция. Ранее самая крупная в Якутии яно-индигирская популяция под лимитирующим влиянием промысла значительно сократилась и нуждается в принятии мер по её охране. Уменьшение численности и негативные структурно-репродуктивные изменения под воздействием промысла отмечены и в сундрунской популяции.
На невысоком уровне держится численность лося. Разработку мероприятий по увеличению поголовья и охране этого вида в Якутии нужно осуществлять не по административным районам, как было ранее, а по по-пуляционным группировкам вида, отличающимся по ёмкости занимаемых угодий, состоянию поголовья и возможностям его восстановления.
В последнее десятилетие многократно сократилась заготовка шкурок песца, а сам этот вид практически вышел из-под элиминирующего пресса промысла. Численность песца подвержена значительным колебаниям в зависимости от кормовых условий, а размах их при отсутствии регулирующего влияния промысла может увеличиться. Также заметно сократилась в текущий период добыча ондатры, что может привести к перенаселению занимаемых популяциями территорий и повышению биоценологической роли вида.
Для популяции соболя на севере Якутии характерна омоложенная и относительно простая возрастная структура, повышенный отход взрослых особей, в первую очередь самок, в зрелом возрасте, ускоряющий смену поколений. Половая структура взрослого поголовья отличается преобладанием самцов. Среди молодняка на северо-востоке превалируют самки. Воспроизводственное ядро составляют самки 1-5 лет с преобладанием младших возрастных групп 1-2 лет. Обусловленные этим пониженный репродуктивный потенциал и зависимость воспроизводства от регулярного пополнения молодняком снижают устойчивость и
продуктивность популяций, что необходимо учитывать при прогнозировании их численности и промысловой эксплуатации.
Автохтонная популяция соболя на северо-западе региона по ряду экологических показателей отличается от интродуцированных группировок северо-востока. Для неё характерно минимальное участие в размножении годовалых самок, лучшая сохранность взрослых самок, тенденция к повышению плодовитости, равное соотношение полов среди молодняка, обусловленные большей приспособленностью к обитанию в условиях северной тайги.
Литература.
1. Особенности учета, численности и структура популяций диких северных оленей Таймыра / Б.М. Павлов, Г.Д. Якушкин,
B.А. Зырянов и др. // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 160-163.
2. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 142 с.
3. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. Соболь. М.: Изд-во техн. и эконом. литературы по вопросу заготовок, 1955. 403 с.
4. Залекер В.Л. Материалы по размножению и возрасту соболей в природе // Тр. ВНИИО. 1956. Вып. 16. С. 122-144.
5. Сафронов В.М. Экология и использование дикого северного оленя в Якутии. Якутск: ЯФ ГУ «Изд-во СО РАН», 2005. 178 с.
6. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.
7. Сколько оленей в тундрах Якутии / Б.М. Павлов, В.А. Зырянов, Л.А. Колпащиков и др. // Охота и охотничье хоз-во. 1976. № 10. С. 12-14.
8. Численность и дислокация стад северных оленей в тундрах Якутии / Ю.В. Лабутин, А.Н. Николаев, Ю.В. Ревин и др.// Биологические проблемы Севера: тез. докл. X симпоз. Магадан, 1983. Ч. 2. С. 80-81.
9. Друри И.В. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики. Л.; М.: Изд-во Главсевморпути, 1949. 79 с.
10. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимическая и популяционная генетика северного оленя. Л.: Наука, 1988. 102с.
11. Боескоров Г.Г, Сафронов В.М., Сивцев И.Г. К систематике и морфометрической изменчивости тундровых оленей Якутии // Фаунистические и экологические исследования животных Якутии. Якутск, 2002. С. 75-82.
12. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Дикий северный олень в низовьях и дельте Лены // Сибирский экологический журнал. 1998. Т. 5. С. 353-356.
13. Численность, структура популяций, использование и охрана диких северных оленей в тундрах Якутии / В.П. Вшивцев, Б.М. Павлов, Л.А. Колпащиков и др. // Копытные фауны СССР: тез. докл. М.: Наука, 1980. С. 78-79.
14. Млекопитащие Якутии. М.: Наука, 1971. 660 с.
15. Тавровский В.А. Распространение и некоторые особенности динамики численности пушно-промысловых млекопитающих в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964.
C. 3-59.
16. Modelling the spatial population dynamics of arctic foxes: the effects of red foxes and microtine cycles / M.D.F. Shirley, B. Elmhagen, W.W. Peter P.W.W. Lurz, S.P. Rushton, A. Angerbjorn // Canadian Journal of Zoology. 2009. № 87(12). Pp. 1170-1183. Doi: 10.1139/Z09-104.
17. Impacts of differential prey dynamics on the potential recovery of endangered arctic fox populations / J.-A. Hendon, Bardsen B.-J., N.G. Yoccoz, R.A. Ims // Journal of Applied Ecology. 2008. № 45. Pp. 1086-1093.
18. Population limitation in a non-cyclic arctic fox population in a changing climate/S. Palsson, P. Hersteinsson, E.R. Unnsteinsdottir, O.K. Nielsen//Oecologia. 2016. № 180. Pp. 1147-1157.
19. Захаров Е.С., Сафронов В.М. Экология соболя (Martes zibellina L.) в Западной Якутии// Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 1(17). С. 85-96.
20. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Экология соболя, Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 471-479.
21. Грязнухин А.Н. Материалы по воспроизводству запасов витимского соболя в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта // Науч. сообщ. АН СССР. СО. Якут. фил. Биология. Якутск, 1961. Вып. 5. С. 71-78.
22. Шадрина Е.Г., Сыроватская Л.А. Изменения размерных характеристик ондатры (Ondatra zibethicus L., 1766) на территории Якутии// Современные проблемы природопользования, охотведения и звероводства. Киров. 2007. С. 470-471.
VALUABLE SPECIES OF MAMMALS IN NORTHERN YAKUTIA
V.M. Safronov1, E.S. Zakharov1' 2, L.P. Koryakina2
'Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, prosp. Lenina, 41, Yakutsk, 677980, Russian Federation 2Yakut State Agricultural Academy, ul. Krasil'nikova, 15, Yakutsk, 677007, Russian Federation
Summary. Northern Yakutia comprises the territories of 12 administrative districts situated beyond the polar circle and totaling 1,553, 200 km2. The major occupations of North Yakutian indigenous people are reindeer breeding and hunting. The primary hunting objects are reindeer (Rangiver tarandus L.), sable (Martes zibellina L.), and musk rat (Ondatra zibethica L.). Arctic fox (Alopex lagopus L.) and elk (Alces alces L.) are also important game animals. The population status of these species was estimated based on perennial studies. Reindeer number was estimated based on aerial surveys conducted in 1985-2009. The structural and reproductive parameters of northern taiga sable populations were estimated based on the analysis of 2210 skinless carcasses provided by hunters in 2002-2012. Of three tundra reindeer populations, the Lena-Olenek, the Yano-Indigirka and the Sundrun, only the Lena-Olenek population retained a significant resource potential of 95.4 thousand animals (2009). Elk population is low (no more than 50,000 animals) and is represented by 7 isolated groups. They differed in the capacity of the occupied area, population state and possibilities of its restoration. According to them, it is necessary to develop measures for population increase and protection of this species in Yakutia. Structural and reproductive characteristics of sable populations featured increased values. The portion of young animals was 56.0-57.4 % in the eastern part of the region, inhabited by introduced populations, and 69.3 % in the west, where the native population remained. The sable population within the studied period reached 250,000 animals with hunting rates up to 55-75 thousand animals per a year. Unlike sable, current Arctic fox hunting rates reduced twenty times, while those of musk rat - 2-4 times. This decline is the result of the change of hunter generation, significant labor input and insufficient promotion of this occupation. Keywords: Yakutia, reindeer, sable, game species, population, age-sex structure.
Author Details: V.M. Safronov, D. Sc. (Biol.), chief research fellow (vmsafronov@ibpc.ysn.ru); E.S. Zakharov, Cand. Sc. (Biol.), research fellow, assoc. prof. (zevsable@gmail.com); L.P. Koryakina, Cand. Sc. (Vet.), head of department (nir06@mail.ru). For citation: Safronov V.M., Zakharov E.S., Koryakina L.P. Valuable Species of Mammals in Northern Yakutia. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2016. V. 30. No. 11. Pp. 88-93 (in Russ.).
