CC BY
34
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (174), 2018
УДК 575.581.5
DOI 10.25230/2412-608Х-2018-2-174-29-40
ЦЕЛОСТНОСТЬ РАСТЕНИЙ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ НА ПРИМЕРЕ ТАБАКА (NICOTIANA TABACUM L.)
A.Э. Шпаков,
доктор биологических наук
ФГБОУ ВО «Кубанский государственный университет»
350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149 E-mail: vsegda93@yandex.ru
B.В. Дробышев,
специалист
ООО «КОМПАНИЯ АПИ «ГАРАНТ» 350002, г. Краснодар, ул. Промышленная, 74 E-mail: direct@apigarant.ru
Для цитирования: Шпаков А.Э., Дробышев В.В. Целостность растений в индивидуальном развитии на примере табака (Nicotiana tabacum L.) // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2018. - Вып. 2 (174). - С. 29-40.
Ключевые слова: табак, фенологический тип, факторный анализ, мофогенез, генетика, самотождественность, хронотоп.
Проблема целостности в биологии представляет собой классическую фундаментальную проблему, значение которой можно проиллюстрировать на примерах таких основополагающих областей биологии, как теория вида, теория наследственности, теория индивидуального развития. Целью работы является выявление фактора, объединяющего и упорядочивающего процессы морфогенеза в ходе индивидуального развития растений, на примере табака. Работа представляет собой специально спланированный полевой эксперимент, осуществлённый для проверки гипотезы о том, что генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим всё многообразие процессов, протекающих в ходе индивидуального развития табака, является его временная организация. Материалом исследования послужили две линии табака заведомо различного происхождения - потомства
индивидуальных растений, полученных путём самоопыления. Учёту в течение всего периода вегетации подлежали показатели прироста выделенных морфологических признаков за периоды прохождения растениями трёх различных фено-интервалов (пластохронов) вегетативного и генеративного периодов развития табака. Полученные полевые экспериментальные данные с применением конфирматорного факторного анализа в модели с латентными переменными подтвердили два следствия из выдвинутой гипотезы: 1) в одном сорте развитие различных частей растений в пределах заданных феноинтервалов пропорционально друг другу; 2) у разных сортов развитие различных частей растений относительно заданных фе-ноинтервалов сортоспецифично. Установлено, что генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим все разнообразные процессы индивидуального развития табака, является его пространственно-временная организация (хронотоп), предполагающая наличие у растений собственной шкалы времени, относительно которой все наблюдаемые параметры различных процессов, протекающих в организме на разных уровнях, изменяются одинаково, т.е. коррелируют друг с другом и все вместе - с хронотопом. Таким образом, хронотоп является объективным показателем целостности и определяет самотождественность естественных организменных систем. Отдельные элементы и процессы, происходящие в организме, несомненно, связаны между собой, однако все они задаются целостностью, практическое исследование которой открывает возможность описания и оценки хронотопа как пространственно-временной организации системы.
UDC 575.581.5
Integrity of plants in individual development, for
example tobacco (Nicotiana tabacum L.)
A. E. Shpakov, doctor of biology
FGBOU VO "Kuban State University"
149, Stavropolskaya str., Krasnodar, 350040, Russia
E-mail: vsegda93@yandex.ru
V.V. Drobyshev, specialist
OOO "COMPANY API "GARANT"
74, Promyshlennaya str., Krasnodar, 350002, Russia
E-mail: direct@apigarant.ru
Key words: tobacco, phenological type, factor analysis, morphogenesis, genetics, self-identity, chronotope.
Self-identity means that in different circumstances, at different stages of development, we are dealing with the same object, phenomenon or process. In experimental biology, the description of self-identity and the possibility of its quantitative accounting are of fundamental importance. In particular, self-identity
reflects the integrity of the individual development of plant organisms. The aim of the work is to identify the factor that combines and sequencing the processes of morphogenesis in the course of individual plant development, using the example of tobacco. The work is a specially planned field experiment carried out to test the hypothesis that the general factor that unites and regulates the whole variety of processes occurring in the course of individual development of tobacco is its temporary organization. The material for the study was served by two lines of tobacco of obviously different origin - the offspring of individual plants obtained by self-pollination. During the entire vegetation period, the parameters of growth of the allocated morphological characters for the periods of passage by the plants of three different phenotypes of the vegetative and generative periods of tobacco development were subject to the calculation. As a result of the analysis of the obtained field experimental data with the use of confirmatory factor analysis in a model with latent variables, two consequences of the hypothesis put forward have been confirmed: 1) in one variety the development of different parts of plants within the limits of the specified intervals is proportional to each other; 2) in different varieties the development of different plant parts relative to the specified pheno-intervals is variety-specific. Morphological characters and other indicators of different structural levels are characteristics of the spatial organization of plants. The dynamics of these characteristics in the scale of their own biological time determines the spatial-temporal organization of living systems (chronotope). The identification of the chronotope as a general factor uniting and ordering the whole variety of processes that occur during the individual development of tobacco means that the spatial-temporal organization is an objective indicator of integrity and determines the self-identity of natural organism systems.
Введение. Проблема целостности в биологии представляет собой классическую фундаментальную проблему, значение которой можно проиллюстрировать на примерах таких основополагающих областей биологии, как теория вида, теория наследственности, теория индивидуального развития.
История развития теории вида, начиная с работ Д. Рея, насчитывает более 300 лет. Так, ещё в 30-е годы XIX века проблема реальности биологического вида как явления природы не была решена. Только благодаря работам В.Л. Комарова, И.К. Печёского и Н.И. Вавилова вид (или как его тогда называли «линнеевский» вид) был представлен как система, как
объективно существующая форма организации жизни [1].
Обширные исследования различных сельскохозяйственных культур привели к пониманию вида как сложной системы, т.е. целого, состоящего из связанных друг с другом частей. Для видов характерен не только сборный характер, но и определённая правильность в процессах формообразования, определённые закономерности, по которым происходит образование сортов и разновидностей. По словам Н.И. Вавилова: «Виды, с которыми имеет дело современный ботаник, возникают в пространстве и во времени; без учёта этих факторов даже углублённое на основе гибридологического анализа знание не полно и не точно» [2].
Проблема целостности как предмет генетических и селекционных исследований выявлена и разработана в трудах С.С. Четверикова и его учеников (Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.К. Беляев и др.) [3]. Ими созданы концепции о генотипической среде и о генотипической конституции, в контексте которых проявления генов, т.е. контролируемые ими признаки, представляют собой результат многообразного взаимодействия всех генов, составляющих генотип организма. Таким образом, по словам С.С. Четверикова, отпало представление о мозаичности строения организма из отдельных независимых признаков, обусловленных отдельными же независимыми генами [4].
Н.В. Тимофеев-Ресовский видел значение генотипической конституции, во-первых, в частичной зависимости генов друг от друга при их проявлении и, в связи с этим, в наследственном предрасположении к определённой форме фенотипического проявления наследственных признаков; во-вторых, в наследственном предрасположении к внешним воздействиям (болезни, яды, температура, и др.); в-третьих, в том, что в определённой наследственной конституции может присутствовать наследственный признак или признаки, которые не как гены, а чисто фенотипически, как признаки, могут оказывать влияние на проявление ря-
да наследственных и ненаследственных признаков [5].
Н.К. Беляев в своих генетико-селек-ционных исследованиях тутового шелкопряда выявил сопряжённость селекционно значимых признаков и установил, что отбор по одному признаку, сопряжённому с таким конституциональным признаком, как вольтинность (число генераций за сезон), изменяет породу по всему комплексу коррелированных признаков. Совокупность данных генетических и селекционных признаков, систематики и механики развития позволила выявить существование определённой направленности изменчивости у тутового шелкопряда, существование определённых параметров сдвига - каналов изменчивости. Подобные каналы изменчивости свойственны самым разным видам организмов. Селекционные сдвиги легче всего совершаются в направлении этих каналов, в то время как ведение селекции вне этих каналов разрывает имеющиеся корреляции и результаты даются с большим трудом. Выявленная сопряжённость изменчивости хозяйственно ценных признаков у тутового шелкопряда изменила представления о породах животных и сортах растений, установив, что они представляют собой целостные динамичные системы, быстро реагирующие на отбор согласованными изменениями всей системы характеристик в целом. Представление классической генетики о породах и сортах как об относительно стабильных явлениях дополнено представлениями о них как о динамических лабильных процессах [3]. Работы московской школы генетики, созданной С.С. Четвериковым, стали отправным этапом применения системного подхода и практического использования системного анализа в конкретных экспериментальных исследованиях. Системный анализ представляет собой анализ комплекса коррелированных признаков. Его применение позволило успешно развить целый ряд направлений популяционной генетики и генетических основ селекции [6; 7; 8; 9; 10].
Несмотря на многочисленные успехи в области генетики и биологии индивидуального развития, ещё очень мало известно о том, что представляет собой программа развития организма. Развитие не сводится к развёртыванию последовательных цепей молекулярных событий и метаболических циклов - оно проявляется также в формообразовательных процессах, в становлении специализированных органов и тканей. Эти органы и ткани у каждого вида организмов имеют свою специфическую форму. В целом организм развивается целесообразно: весь цикл индивидуального развития подчинён одной задаче - обрести некую дефинитивную форму. До сих пор практически ничего не известно о том, связана ли реализация наследственной информации, заключённой в ДНК и проявляющейся в последовательном синтезе различных органических веществ, со становлением специфической формы или нет. Для разных организмов можно описать стадии их химического развития и стадии их морфологического развития, можно однозначно сопоставить эти стадии: определённой фазе химических изменений всегда будет соответствовать определённая стадия формообразования. По химической характеристике зародыша можно определить, какую форму он имеет в данный момент, и наоборот. Но причинной связи между этими двумя рядами процессов не установлено и неизвестно, будет ли она установлена вообще. Необъ-яснённость связи между реализацией наследственной информации на молекулярном уровне, с одной стороны, и процессами морфогенеза, с другой, - реальная трудность генетики развития. Молекулярный и генетический «языки» остаются пока что полностью автономи-зированными, несмотря на то, что они более или менее эффективны в своих областях. Это означает, что в современной биологии отсутствует метод, позволяющий описать индивидуальное развитие как гармоничный, единый и целостный процесс [11].
Целостность биологических объектов различного уровня организации означает, в том числе, что поведение и развитие отдельных элементов и характеристик биологических систем являются производными целостности этих систем как универсального свойства организации жизни. Разнообразные по силе и форме связи между признаками, свойствами и элементами есть опосредованное выражение их обусловленности целостностью самой системы. В этом смысле понятно, например, почему верхушка побега тоти-потентна и почти не зависит от остального растения, несмотря на его пространственное единство. Можно предположить, что и механизмы дифференциации клеток, тканей и органов определены не на уровне отдельных веществ и структур, но на уровне организма в целом.
Онтогенез - процесс становления целостности организма. Основным предметом исследования индивидуального развития, таким образом, являются интегрирующие факторы развития, т.е. то, что объединяет части в единое целое и подчиняет их ему. Регуляция биологических систем на надгенных уровнях организации представляет собой предмет современной эпигенетики. Эпигенетические исследования направлены на выявление и контроль генотипических и экологических корреляций в комплексе компонент продуктивности, динамики лимитирующих факторов среды в индивидуальном развитии [12]. Актуальность этих направлений как путей развития теоретических основ селекции показал ещё Н.И. Вавилов: «Необходимо подходить к организму с учётом всей сложности комплекса признаков и свойств органов и их функций, их взаимоотношения со средой в развитии» [13]. Любой организм - не сумма, а система, т.е. сложная соподчинённая взаимосвязь частей, дающая в своих противоречивых тенденциях, в своём непрерывном движении высшее единство - развивающуюся организацию [14].
Целостность биологических систем различного уровня организации как фундаментальная биологическая проблема должна быть приведена к своему практическому, экспериментальному разрешению. Во-первых, это означает выявление количественных критериев целостности, обеспечивающих различение целостных биологических объектов различного уровня организации: растения внутри популяций, популяции внутри видов, виды между собой и др. Во-вторых, создание методов прогнозирования поведения отдельных элементов и характеристик биологических систем на основе количественной оценки их целостности как универсального свойства организации жизни.
Одним из аспектов проблемы целостности является оценка самотождественности биологических систем. Самотождественность означает, что в разных обстоятельствах, на разных этапах развития мы имеем дело с одним и тем же объектом, явлением или процессом. Меняться может лишь то, что при этом остаётся самим собой, т.е. в чём-то главном не меняется. Самотождественность отражает целостность индивидуального развития растительных организмов как в пространстве, так и во времени.
В своём развитии растения проходят чреду фенологических фаз, характеризуемых соответствующими фенологическими признаками. Исследования структуры изменчивости комплекса фенологических признаков в коллекции сортов табака позволили выявить независимость генетической детерминации вегетативного и генеративного периодов развития табачных растений. Формализация понятий «фенологический тип», «генотип» и «генетическая программа» с последующим логическим анализом их соотношений показала, что интерпретация генетической программы как единого алгоритма регуляции работы генотипа в течение всей жизни растений является недостаточной для решения проблемы реализации наследственной информации в индивидуальном развитии. Правильнее
говорить об «онтогенетической программе» в том смысле, что не только генотип определяет фенологический тип, но и сама динамика развития растения, непосредственно связанная с лимитирующими факторами среды, оказывает влияние на регуляцию генетических процессов [10].
О том, что фенотипическая изменчивость живых организмов и особенности их индивидуального развития определяются не только генотипом, взаимодействующим со средой, в отечественной генетике известно со времён работ Б.Л. Ас-таурова. Изучение неполного проявления мутации "tetraptera" у D. Мelanogaster выявило существование самостоятельной изменчивости, не сводимой только к наследственному и средовому влиянию. Изменчивость, обусловленная флуктуацией морфогенетических процессов, была названа «онтогенетический шум» [3].
Онтогенез - это упорядоченное единство последовательно чередующихся состояний целостности организма, позволяющее наблюдать факт его самотождественности во времени. Фундаментальной биологической проблемой является выявление существенных, главных факторов, определяющих тождество организма с самим собой в интервалах меняющихся внешних условий [15]. Конституциональные признаки (такие как фенологический тип) представляют собой сложные процессы, развивающиеся во времени в тесном взаимодействии с меняющимися в течение суток, недель, месяцев лимитирующими факторами внешней среды. Реализация этих процессов происходит на фоне дифференциальной активности генов в разных фазах развития растений [16].
Независимость генетической детерминации вегетативного и генеративного периодов развития табака означает, что ни генотип, ни генетическая программа не представляют собой фактора, определяющего самотождественность организма.
Динамика развития растений, выраженная в виде системы меняющихся во времени фенологических состояний отражает единый функциональный ритм развития
организма, который и можно рассматривать в качестве главного фактора, обеспечивающего его целостность. Это предположение вполне согласуется с тем очевидным фактом, что целостность организма можно формализовать и продуктивно изучать только в его развитии во времени. Реальными элементами системы, задаваемыми на объекте, через которые можно предпринять попытку изучить этот объект в его целостности, в большей степени являются динамично протекающие в нём процессы, нежели его структурные элементы и характеризующие их признаки.
В учебнике по физиологии А.А. Ухтомский отмечал, что организм в своём фактическом течении есть множество органов и механизмов, которые всё время, в каждый данный момент делаются объединённым механизмом для своих очередных достижений. Многие же противоречия в понимании жизни организма возникают от привычки рассматривать его статично - вне времени [18]. Целостность объекта, в том числе и живого организма, можно характеризовать, формализовать и продуктивно изучать только во времени.
Временная организация означает наличие у растений единого темпа развития разнообразных процессов, протекающих в организме на различных уровнях относительно собственной шкалы времени, что проявляется в согласованности изменения наблюдаемых параметров указанных процессов относительно физического времени. Отрезок физического времени между соответствующими стадиями развития растений называют «феноинтерва-лом» или «пластохроном» [19].
Существование особой временной организации живых систем означает соответствующую динамику структуры организма, т.е. его пространственных характеристик. Морфологические признаки и другие показатели различных структурных уровней представляют собой характеристики пространственной организации растений. Рассматривая динамику этих характеристик в шкале собственного био-
логического времени растения табака и учитывая при этом неразрывную связь времени и пространства, следует говорить не просто о его временной организации, но об особой структуре пространства-времени. Такую пространственно-временную организацию живых систем в контексте исследований по физиологии развития А.А. Ухтомский определил понятием «хронотоп» [18].
В нашей работе осуществлена проверка гипотезы о том, что генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим многообразные процессы индивидуального развития растений-самоопылителей, является их пространственно-временная организация. Справедливость этой гипотезы может быть установлена прямой экспериментальной проверкой двух её возможных следствий: 1) в одном сорте развитие различных частей растений в пределах заданных пластохронов пропорционально друг другу; 2) у разных сортов развитие различных частей растений относительно заданных пластохронов сортоспецифично.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужили две линии табака заведомо различного происхождения (Остролист и № 108) - потомства индивидуальных растений, полученных путём самоопыления.
Линия Остролист получена на основе сортотипа Остролист. Позднеспелая. Тип табачного сырья - скелетный. Этот сор-тотип создан в Советском Союзе во Всесоюзном институте табака и махорки (г. Краснодар).
Линия № 108 выделена в потомстве от скрещивания (Venki Hercegovac х Басма) х Дюбек. Раннеспелая. Тип табачного сырья - ароматичный. Родительские сорта линии № 108 относятся к трём различным сортотипам: Герцеговина, Басма (происхождение - Балканы) и Дюбек (происхождение - Крым). По существующей классификации к скороспелым относят сорта с продолжительностью вегетации 61-90 дней, к среднеспелым - 91-120, к позднеспелым - 120-150 дней [20].
Выбор признаков определён целью работы, основной гипотезой, ориентирован на простоту и точность учёта в полевых условиях. Детерминация фенологического типа табака двумя независимыми генетическими системами означает, в контексте нашего исследования, что для описания временной организации жизни растений необходимо выделить фенологические признаки, отражающие динамику как вегетативного, так и генеративного периодов развития.
Результаты исследований. Вегетационный период развития характеризован отрезком времени от даты, когда 15-й по порядку закладки лист отдельного растения достигал размера 150 х 65 мм (фаза т1), до даты, когда тех же размеров достигал 16-й лист (фаза т2). Генеративный период характеризован двумя отрезками времени: 1) от фенодаты бутонизация до фенодаты начало цветения; 2) от фенода-ты начало цветения до фенодаты начало созревания коробочек. Морфологические признаки, измеренные во время прохождения растениями отмеченных фенодат, представлены в таблице 1.
Из таблицы 1 видно, что динамика морфологических признаков, характеризующих развитие различных частей растений табака, описана относительно трёх заданных пластохронов: dт = т2 - т1; dt = t2 - dT = T - В каждой из двух линий описано по 100 растений. Наблюдения за прохождением растениями фенодат, а также за динамикой выделенных морфологических признаков проведены в течение всей вегетации: от одновременной посадки рассады в поле до начала созревания коробочек.
Анализ полученных полевых экспериментальных данных осуществлён с применением конфирматорного (подтверждающего) факторного анализа в модели с латентными переменными. Этот вариант факторного анализа более всего сообразен задачам нашего исследования.
Таблица 1
Морфологические признаки, измеренные по нактуплонию фенодат, харектеризующих рекличные стаКии раквития таКачных ректений
ФвНоДбтб Морфоьоеиавакий призн-т
Ti Доатижвшlв 15-м по пгредту збтьбд-ти ьивтом размврб 15 0 х 6 5 мм Выгсотб рбаовния (H 1) Дьинб 14-ео ьиатб (A 14) Ширинб 14-ео ьивтб (В 14) Дьинб 17-ео ьиатб (A 17) Ширини 17-ео ьиатб (В 17)
T2 Досоижснис 16-м по поредту збтьбд-ти ьивтом рбзмврб 15 0 х 65 мм Вывота рбаовния (Н 2) Дьинб 14-ео ьиатб (A'14) Ширини 14-ео ьивтб (В'14) Дьинб 17-ео ливта (A'17) Ширини 17-ео ьисоб (В'17)
ti Бттонизбция Выгсотб рбаовния (11 1) Дьинб 9-ео ьиатб ( а 9) Ширини 9-ео ьивтб (1) 9) Дьинб 10-ео ьиатб ( а 10) Ширини 10-ео ьивтб (b 10)
t2 НбабЖ) цевтения Выгсотб рбаовния (h 2) Дьинб 9-ео ьиатб (а'9) Ширини 9-ео ьивтб (b)'9) Дыши 10-ео ьиатб (¿10) Ширини 10-ео ьивтб (b'10)
Т Нба-до аозрвабШlя торобоаст Выгсотб рбаовния (S) Дьинб 9-ео ьиатб ( в 9) Ширини 9-ео ьивтб (d 9) Дьинб 10-ео ьиаоб (в 10) Ширини 10-ео ьивтб (b 10)
Примечание: обозначения фенодат и морфологических признаков наже в тексте сохраняются
Факторный анализ позволяет выявить зависимость между наблюдаемыми явлет ниями, т.е. обнавужизо скрытую основу неткольких явлений или скойско изучаемого объетсо, встоетающихся одновременно. Тавое одновременное проявление нескольких скойсто обычно выражают с помощью коэффициента кориетоциз г^ переменных Х] и хх, численно претстовв ляющих ретльные эмпиричеткие скойскос j и к. Отост на вопрос, почему эти свойск-вс коррелироввны, дает фавсорный анализ на основс предположения о сущеткоовсниз скрытой (латентной) переменной с которой и коррелировсны переменные Х] и х] криме того, они коррелировсны между скбой, поскольку их изметения указывсют на общую всличину f. Однако етки петеменные Х] и ххк наблюдаемы непосредстоснно, то переменная f
непосредственно не наблюда-ма- и мы судим о ней косвенно - по наблюдениям переменный xj, xk. Оценка значения латентной переменной f проводится на осв нове информации о переменный xj, xk, получа-мой матвматичеевими меродами в предположении спра-едливости несото-рой матвмабической модели с латвнтныы-ми переменныыми. Фабторныый анализ является одной из тваих модерей, и латентная переменная f имерт в нём специальное назвение - общий (или генера-ьныый) фа-тор. Сутв фа-торного анализа в слутаа одного генерааьного фаатвра f сосвоии в том, чтобыы объявнитв корреряцию между наблюда-мыыми пере-менны1ми ка- следствие существования ненутевы1х коэффициентов корреляции r (xj, f), j = 1, 2, ..., n между наблюдабмыы-ми переменныыми xj и латентной переменной f [21].
Экспериментвльной проверке подверг-нутвы следствия из гипотвзыы о том, что гла-ныым фа-тором, объединяеющим и упорядочивеющим вес многообразие процерввв, протекающих в ходе индивидуального развития тв-а-а- являетвя есо временная организация. В нашем свуча-, при использовании конфирматорного фа-торного анализа в модели с латвнт-ныыми переменныыми в кабестве генерального фактора предсвв-лен единыый твмп развитая ра-твния относиивльно свбст-венной шкалыы времени. Наличие данного генерального фа-тора можно считвтв подтвержденным в слута- сильной (> 0,70) или средней (0,50-0,69) корреряции на-блюда-мыы твмпов развития огдельныых ча-твй ра-твния отногитв.рьно фиксиро-венного промеясуткт шктл-ы! развитая рг--тения, принят—се за единицу (пла-тохрон), с утазанныш генеральныым фактором.
Показатели свези - корреляции (фаб-торныые на-рузки) твмпов прироств коли-чесгвенныгх характвристик отдельный ча-твй ра-твний в трёх описанныых пла-стохронах с генеральным фа-тором (временная орранизация) и свбственныые значения фа-тора (т.^. дисперсии, выще~
ляемые факторами) для обеих исследованных линий предстоклены в тоблице 2.
ТаКлица 2
Факторные нагрузки темпов развития отдельных чактей таКака из различным линий и собатвенных значения фактова в каждем пльгтовране
Лчнчд Лчнчд
Пакстсхесо Тсмп чзмснс- 108 Остеoачст
нчя пвчзокак фкаоoв 1 фкаеoе 2 фкатoе 1 фкаеoе 2
сИМт -0,65 -0,41 -0282 0,34
ЛА14/<1т -0,81 0,39 -0,87 -0232
с1х = т2 - Т1 1Б14/<1Т -0,67 0,65 -0272 -0464
ЛЛ1 "7/11х -0,87 -0,30 -0090 0,22
(1В17/<1т -0,91 -0,24 -0191 0,29
Ссбствсооыс знкеснчд 3,12 0,88 3,59 0,76
dll/dt -0,78 0,63 -0080 0,11
da9/dt -0,93 -0,13 -0,94 -0606
(И = t2 -1 ^ db9/'dt -0,93 -0Д2 -0181 0,48
da10/dt -0,96 -0Д3 -0484 -0949
(ЬЮЛЙ -0,95 -0,14 -0191 -0303
СнбвтясооыIс знкеснчд 1,16 0,46 3,73 0,49
И1/1Т -0,75 0,65 -0171 0,29
1С9/1Т -0,91 -0,19 -0585 0,12
(1Т = Т - t2 ШТГГ -0,83 -0Д1 -0686 -0535
1С10/1 Т -0,88 -0121 -0373 -0555
ШОТТГ -0,90 -0,05 -0666 0,59
СнбвтясооыIс знкеснчд 6,68 0,52 2,92 0,87
Примечания: dт; dt; dT - интервалы времени трёх последовательных пластохренов; dH и др. - прирест морфосьсических првзноктв за уктзаноые интервалы времени
В состовдотоич с критерием Кайзеда [22] букем отоирато факторы с собстовн-ными значениями > 1. По сущестоу это означакт, что если фактор не выделяет диспедсию, эквивакентную, по крайней меде, одной переменной, то он опукоакд-ся. Из таклицы 2 видно, что в нашем слу-чак можно выделито только один фактор с собстовноыми знакениями, предышаю-щими единицу (> 1) - это фактор 1, ково-рый в составтатаич с критедием Кайзеда может раксматриватося в качесоаа генерального фактора, характедизующесо временную организацию растений.
Исоледованоые педеменоые в каждом из трёх плактохронов и в обеих линиях различного происхождения, показали преимущедтовноо сильные (27 из 30) и в—со три средние корреляции с генерала ным фактором. Таким образом, установлено дейстаительное сущесоеование
фактора временная организация, объединяющего и упорядочивающего процедоы морфогенеза в ходе индивидуккьносо развития рактений на примере такакт.
Следстеие N° 1 подтоарждено уcтанов-лением свяеи ктждой из педеменных с выяеленным генедальным фактором. Достовадноста и усиварсольноста полученных выводов определены там, что в эксперименна исоледовано по три различных плакоохронак отражающих как весе-тативный, так и генеративный периоды развития рактений в двух линиях различного происхождения, которые отличаются друс от друса тампом роста и продолжитальносоасо весетацич, биоло-гичесоими особенностями и комплексом хозяйстаенно ценных признаков.
Провадка Следсоаия № 2 о сортоспед цифичности временной организации рактений такака провадена с; испольсованием того же вакианоа конфирматорносо факторного анализа с латентными переменными, который провадён отдельно для каждого плаcвехрона. В анализ включены показатели динамики морфологичесоих признаков линий Остролист и №№ 108. Во ваох трёх слусаях результатах анализа оказакисо однотипными. В таблице 3 предстаклены объединённые в одном факторном анализе показатели с—зи (факторные накруски) темпов прироста количест^нных характеристик обеич линий и собстееноые знакения факторов в рамках односо плькттхрона бусонизация -начало цватения.
Из таклицы 3 видно, чео и у фактора 1, и у фактора 2 их собстееноые значения пресыщают единицу (> 1), т.е. временную организацию каждой из двус линий ха-рактедизуют не один, а оба факторак Всо исоледованные педеменные показали сильные корреляцич (факторные накруз-ки) с выядленными факторами для каждой линич таКака. По фактору 1 сильные корведяцич установлены для педеменных линич №» 108, а по фактору 2 - для Ост-ролистак Сорвоспецифичноста временной организацич такакт иллюстрирует рисунок.
Таблица 3
Факторные нагрузки объединённых показателей темпов ¡развития частей растений из различных линий табака и собственные значения факторов временная организация в заданном пластохроне бутонизация - начало цветения
Линия табака Темп изменения признака Фактор 1 Фактор 2
№ 108 сШ/Л 0,8 5 -0,1 4
<1а9/Л 0,96 -0,04
<1Ь9/Л 0,97 -0,0 8
<1а10/Л 0,96 -0,0 8
<1Ь10/Л 0,97 -0,09
Остролист сШ/Л 0,02 -0,8 1
<1а9/Л -0,1 4 -0,93
<1Ь9/Л -0,02 -0,82
<1а10/Л -0,1 7 -0,82
<1Ь10/Л -0,1 5 -0,90
Собственней значения 45,5 2 3,72
На рисунке видно, что на плоскости двух генеральных факторов сформированы две ясно различимые и компактно расположенные плеяды показателей темпа развития растений из двух линий табака. Одну плеяду составляют показатели линии № 108, другую - Остролиста. Таким образом, следствие №№ 2 о сортоспе-цифичности временной организации растений табака полностью подтверждено. Поскольку в результате экспериментальной проверки оба следствия оказались полностью верифицированы [23], то подтверждена гипотеза о том, что генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим всё многообразие процессов, протекающих в ходе индиви-дуальнооо развития табака, является его временная организация.
Результаты экспериментального исследования пространственно-временной организации табака соответствуют основному выводу из ранее проведеннооо логического анализа соотношения понятий генотип, фенологический тип, генетическая программа - именно динамика развития растения, формально выраженная в виде системы фенологических состояний, оказывает непосредственное влияние на регуляцию генетической системы, обеспечивая при этом целостность онтогенеза [ 10].
Кас1ог1 (Фактов.
—,—»-■-,-,-,-,-,-,-,-,-,-,
-Ц1 имми^МФМ.Ц *4»9/А
Ш I «Л
V
■НА
НИ
-ад
-0,7
<ши
-1 Кас1ог2(Факго|>2)
Рисунок - Распределение в пространстве двух генеральных факторов показателей
темпов развития частей растений из различных линий табака в пластохроне бутонизация - начало цветения
Представления о времени как мере движения в науке известно давно. Н.И. Лобачевский определил время как движение одного тела, принимаемое за известное, для сравнения с другими телами [24]. Использование такого способа хронометрирования, при котором исследуемые биологические процессы измеряются не в астрономических единицах физического времени, а в особых единицах длительности, выделяемых при помощи тех или иных процессов самого изучаемого живого организма, обнаруживает удивительное единообразие в развитии организмов и свидетельствует о существовании внутренних динамических законов развития, которые не могут быть выявлены при использовании общепринятых физических единиц измерения времени [25].
В биологии идея самостоятельности фактора «время» связана прежде всего с исследованиями онтогенеза. В генетике индивидуального развития известен целый ряд классических работ, посвящённых анализу времени действия различных генов [3]. Процессы дифференцировки и морфогенеза в целом происходят в определённом правильном временном соотношении друг с другом при взаимодейст-
вии дифференцирующихся частей организма [17].
Верификация исходной гипотезы нашей работы означает, что пространственно-временная организация является генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим всё многообразие процессов, происходящих в ходе индивидуального развития табака и, таким образом, объективным показателем целостности живого организма. Между объектами, к которым применимо понятие «система», существует фундаментальное различие, касающееся интерпретации понятия «целостность» как системообразующего фактора. Целесообразно выделить «естественные системы» и «конструируемые системы». Для первого типа систем целостность реальна (субстанциональна), для второго - условна. Предметом исследования в конструируемых системах является не столько сам изучаемый объект, сколько некоторый список взаимосвязанных параметров, выделенных или заданных на объекте. В этом контексте живой организм следует интерпретировать и изучать в качестве естественной системы.
В современном естествознании бытуют диаметрально противоположные мнения относительно феномена целостности как объекта или методологии исследования - от признания его в качестве исключительно конструктивной программы [26] до объявления попытки субстанциониро-вать целостность метафизическим трюком, «дезориентирующим многих исследователей» [27]. Пространственно-временная организация естественной системы -это её эмерджентное свойство, т.е. свойство целого, не сводимое к свойствам частей. Ещё академик П.К. Анохин сформулировал важнейшее свойство систем: «Целое, или система, обретает свои собственные принципы организации, не переводимые на принципы и свойства тех отдельных компонентов и процессов, из которых она формируется» [28]. Не части определяют свойства целого, а целое -свойства частей.
Воздействие пространственно-временной организации на самые разнообразные
процессы организма (в том числе и на генетические) вполне возможно рассматривать как эпигенетический феномен. Понятие «эпигенетика» предложено в 1940 г. К. Уоддингтоном для определения в широком немолекулярном смысле «всего комплекса процессов развития», который соединяет генотип с фенотипом [29]. Р. Холлидэй определил эпигенетику как «изучение механизмов временного и пространственного контроля активности генов в процессе развития организмов» [30]. В рамках эпигенетической парадигмы, в отличие от парадигмы геноцентри-ческой, морфогенез представляет собой не признаки, детерминированные генами, а идущие во времени процессы самосборки органов в постоянном взаимодействии с меняющимися в течение суток, недель, месяцев лимитирующими факторами среды [16]. Даже если принять, что каждый шаг морфогенеза связан с активацией или репрессией определённых генов, то пространственно-временное расписание активации и репрессии генов не может быть определено ими самими, а только вне-(эпи)-генетическими факторами, прямо или косвенно связанными с морфогенезом [31]. Исходя из результатов нашего исследования, этим вне-(эпи)-генетичес-ким фактором является временная организация живой системы как показатель (феномен) её целостности.
Неотъемлемым элементом эпигенетической парадигмы является представление о том, что каждое последующее состояние системы есть следствие всех её предыдущих состояний. События прошлого не исчезают, а только накапливаются и, удаляясь от нас во времени, продолжают влиять на настоящее, равно как и создаваемые события будущего определяют пути развития системы в настоящем. Представление о хронотопе как эмерджентном свойстве организма, определяющем протекающие в нём самые разнообразные процессы, меняют понимание роли генов и генетических процессов. Гены и генетические процессы в данном контексте - это такие же важные структуры и процессы организма, как и все остальные, и, как всем остальным, им
не следует приписывать какие-либо особые детерминирующие функции. Индивидуальное развитие организма на всех этапах и всех уровнях его организации определяется его «целостностью», возможность экспериментального исследования которой открывает понятие «хронотоп» как пространственно-временная организация системы.
Возможность описания феномена целостности в реальных экспериментах открывает ряд возможностей, связанных с идентификацией естественных систем, их классификацией и прогнозированием поведения любых их компонентов в контексте конкретных исследований. Таким образом, понятие «целое» или «целостность» переходит из области полуинтуитивных представлений в форму вполне доступную эмпирическому описанию и теоретическому исследованию.
Выводы. 1. Генеральным фактором, объединяющим и упорядочивающим все разнообразные процессы индивидуального развития табака, является его пространственно-временная организация (хронотоп).
2. Пространственно-временная организация означает, в том числе, наличие у растений собственной шкалы времени, относительно которой все наблюдаемые параметры многообразных процессов, протекающих в организме на разных уровнях, изменяются одинаково, т.е. коррелируют друг с другом и все вместе с хронотопом как генеральным фактором.
3. Выявление хронотопа как генерального фактора, объединяющего и упорядочивающего все многообразие процессов, происходящих в ходе индивидуального развития табака, означает, что пространственно-временная организация является объективным показателем целостности и определяет самотождественность естественных организменных систем.
4. Отдельные элементы и процессы, происходящие в организме, несомненно, связаны между собой, однако все они задаются целостностью, практическое исследование которой открывает возможность описания и оценки хронотопа как
пространственно-временной организации системы.
Список литературы
1. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система. -М.-Л.: Наука, 1967. - 468 с.
2. Завадский К.М. Учение о виде. - Л.: ЛГУ, 1961. -256 с.
3. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики / Огв. ред. Д.К. Беляев. - М.: Наука, 1985. -214 с.
4. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики (1920-1940 гг.) / Отв. ред. П.М. Жуковский. - М.-Л.: Наука, 1968. -540 с.
5. Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем // Системные исследования. Ежегодник / Ред. кол. Н.В. Блауберг, О.Я. Гельман [и др.]. - М.: Наука, 1970. - С. 80-113.
6. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. - М.: Наука, 1984. - 183 с.
7. Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции // Дарвинизм: история и современность. - Л.: Наука, 1988. - С. 45-56.
8. Бойко Ю.С., Волчков Ю.А., Цаценко Л.В. Структура сорта как фактор его продуктивности в изменяющихся условиях возделывания // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -2007. - В ып. 4. - С . 182-192.
9. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Определение минимального числа признаков, разделяющих генетически различные группы рыб в системном морфометрическом анализе // Труды Кубанского государственного аграрного нниверситета. - 2009. -№ 5(20) . - С. 132-136.
10. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А., Дробышев В.В. Структура изменчивости и генетическая детерминация фенологического типа растений (по результатам исследования табака) // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - Т. 18. - 7° 2. - С. 416-427.
11. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. - М.: Наука, 1977. - 280 с.
12. Драгавцев В.А., Попов Е.Б., Малецкий С.К. Н.И. Вавилов как один из основателей современной // Успехи современной науки. - 2017. - № 9. - Т. 1. -С. 8-17.
13. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных // Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Л.: Наука, 1987. -С. 224-246.
14. Шмалъгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии // Избранные труды. - М.: Наука, 1982. - 383 с.
15. Драгавцев В.А. О количественных критериях целостности в биологии // Проблема целостности в современной биологии / Отв. ред. Г.А. Югай. - М.: Наука, 1968. - С. 128-139.
16. Драгавцев В.А., Малецкий С.К. Эволюция парадигм наследования и развития и их ведущая роль в сознании инноващюнных селекционных технологий //Биосфера. - 201 5. - Т. 7. -№ 2. - С. 155-168.
17. Рэфф Р,, Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. - М.: Мир, 1986. - 402 с.
18. Ухтомский А.А. Доминанта. - СПб.: Питер, 2002. - 448 с.
19. Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. И.А. Дудки. - Киев: Наукова думка, 1984. - 307 с.
20. Физиология сельскохозяйственных растений: В 12 томах. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. - Т. 11: Физиология табака / Огв. ред. Б.А. Рубин. - 389 с.
21. Благуш П. Факторный анализ с обобщениями. -М.: Финансы и статистика, 1989. - 248 с.
22. Ким Дж.-О., Мъюллер Ч.У. Факторный анализ: статистические методы и практические вопросы. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: сб. ст.; пер. с англ. / Под. ред. И.С. Енюкова. -М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.
23. Поппер К. Логика и рост научного познания. -М.: Прогресс, 1983. - 606 с.
24. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. - М.: Айрис-Пресс, 2004. - 573 с.
25. Хасанов И.А. Биологическое время. - М.: ИПК госслужбы, 1999. - 39 с.
26. Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Э.Г. Системные исследования и общая теория систем // Системные исследования. Ежегодник / Ред. кол. И.В. Блауберг, О.Я. Гельман [и др.]. - М.: Наука, 1969. -С. 7-29.
27. Канке В.А. Философия науки: краткий энциклопедический словарь. - М.: Омега-Л, 2008. - 328 с.
28. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. - М.: Психология, 1980. - 216 с.
29. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика / Пер. С.Г. Васецкого, под ред. В.Л. Рыжкова. - М.: Мир, 1964. - 259 с.
30. Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. Cambr. Philos. Soc. - 1990. - Is. 65. - P. 431-471.
31. Белоусов Л.В. Морфогенез, морфомеханика и геном // Вестник ВОГиС. - 2009. - Т. 13. - № 1. -С. 29-35.
References
1. Zavadskiy K.M. Uchenie o vide. - L.: LGU, 1961. -256 s.
2. Vavilov N.I. Lineevskiy vid kak sistema. - M.-L.: Nauka, 1967. - 468 s.
3. Babkov V.V. Moskovskaya shkola evolyutsionnoy genetiki / Otv. red. D.K. Belyaev. - M.: Nauka, 1985. -214 s.
4. Chetverikov S.S. O nekotorykh momentakh evolyutsionnogo protsessa s tochki zreniya sovremennoy genetiki // Klassiki sovetskoy genetiki (1920-1940 gg.) / Otv. red. P.M. Zhukovskiy. - M.-L.: Nauka, 1968. - 540 s.
5. Timofeev-Resovskiy N.V. Strukturnye urovni biologicheskikh sistem // Sistemnye issledovaniya. Ez-hegodnik / Red. kol. I.V. Blauberg, O.Ya. Gel'man [i dr.]. - M.: Nauka, 1970. - S. 80-113.
6. Zhivotovskiy L.A. Integratsiya poligennykh sistem v populyatsiyakh. - M.: Nauka, 1984. - 183 s.
7. Glotov N.V. Neobkhodimost' ekologo-geneticheskogo sinteza v teorii mikroevolyutsii // Darvinizm: istoriya i sovremennost'. - L.: Nauka, 1988. -S. 45-56.
8. Boyko Yu.S., Volchkov Yu.A., Tsatsenko L.V. Struktura sorta kak faktor ego produktivnosti v izmen-yayushchikhsya usloviyakh vozdelyvaniya // Trudy Ku-banskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. -2007. - Vyp. 4. - S. 182-192.
9. Tyurin V.V., Volchkov Yu.A. Opredelenie mini-mal'nogo chisla priznakov, razdelyayushchikh ge-neticheski razlichnye gruppy ryb v sistemnom morfometricheskom analize // Trudy Kubanskogo gosu-
darstvennogo agrarnogo universiteta. - 2009. - № 5 (20). - S. 132-136.
10. Shpakov A.E., Volchkov Yu.A., Drobyshev V.V. Struktura izmenchivosti i geneticheskaya determinatsiya fenologicheskogo tipa rasteniy (po rezul'tatam issledovaniya tabaka) // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii. -2014. - T. 18. - № 2. - S. 416-427.
11. Korochkin L.I. Vzaimodeystvie genov razvitii. -M.: Nauka, 1977. - 280 s.
12. Dragavtsev V.A., Popov E.B. , Maletskiy S.K. N.I. Vavilov kak odin iz osnovateley sovremennoy // Uspekhi sovremennoy nauki. - 2017. - № 9. - T. 1. -S. 8-17.
13. Vavilov N.I. Kriticheskiy obzor sovremennogo sostoyaniya geneticheskoy teorii selektsii rasteniy i zhi-votnykh // Zakon gomologicheskikh ryadov v nasledstvennoy izmenchivosti. - L.: Nauka, 1987. -S. 224-246.
14. Shmal'gauzen I.I. Organizm kak tseloe v indi-vidual'nom i istoricheskom razvitii // Izbrannye trudy. -M.: Nauka, 1982. - 383 s.
15. Dragavtsev V.A. O kolichestvennykh kriteriyakh tselostnosti v biologii // Problema tselostnosti v sovremennoy biologii / Otv. red. G.A. Yugay. - M.: Nauka, 1968. - S. 128-139.
16. Dragavtsev V.A.. Maletskiy S.K. Evolyutsiya paradigm nasledovaniya i razvitiya i ikh vedushchaya rol' v sozdanii innovatsionnykh selektsionnykh tekhnologiy // Biosfera. - 2015. - T. 7. - № 2. - S. 155-168.
17. Reff R., Kofmen T. Embriony, geny i evolyut-siya. - M.: Mir, 1986. - 402 s.
18. Ukhtomskiy A.A. Dominanta. - SPb.: Piter, 2002. - 448 s.
19. Slovar' botanicheskikh terminov / Pod obshch. red. I.A. Dudki. - Kiev: Naukova dumka, 1984. - 307 s.
20. Fiziologiya sel'skokhozyaystvennykh rasteniy: V 12 tomakh. - M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1971. - T. 11: Fiziologiya tabaka / Otv. red. B.A. Rubin. - 389 s.
21. Blagush P. Faktornyy analiz s obobshcheniyami. -M.: Finansy i statistika, 1989. - 248 s.
22. Kim Dzh.-O., M'yuller Ch.U. Faktornyy analiz: statisticheskie metody i prakticheskie voprosy. Faktornyy, diskriminantnyy i klasternyy analiz: sb. st.; per. s angl. / Pod. red. I.S. Enyukova. - M.: Finansy i statistika, 1989. - 215 s.
23. Popper K. Logika i rost nauchnogo poznaniya. -M.: Progress, 1983. - 606 s.
24. Vernadskiy V.I. Biosfera i noosfera. - M.: Fyris-Press, 2004. - 573 s.
25. Khasanov I.A. Biologicheskoe vremya. - M.: IPK gossluzhby, 1999. - 39 s.
26. Blauberg I.V., Sadovskiy V.N., Yudin E.G. Sis-temnye issledovaniya i obshchaya teoriya sistem // Sis-temnye issledovaniya. Ezhegodnik / Red. kol. I.V. Blauberg, O.Ya. Gel'man [i dr.]. - M.: Nauka, 1969. -S. 7-29.
27. Kanke V.A. Filosofiya nauki: kratkiy entsiklope-dicheskiy slovar'. - M.: Omega-L, 2008. - 328 s.
28. Anokhin P.K. Uzlovye voprosy teorii funktsion-al'noy sistemy. - M.: Psikhologiya, 1980. - 216 s.
29. Uoddington K. Morfogenez i genetika / Per. S.G. Vasetskogo, pod red. V.L. Ryzhkova. - M.: Mir, 1964. -259 s.
30. Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. Cambr. Philos. Soc. - 1990. - 65. - P. 431-471.
31. Belousov L.V. Morfogenez, morfomekhanika i genom // Vestnik VOGiS. - 2009. - T. 13. - № 1. -S. 29-35.
