CC BY
179
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
Г. М. Саенко,
научный сотрудник С. В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
В. Т. Пивень,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
ШУ ВHИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел.: (861) 275-78-45, факс: (861) 254-27-80 e-mail: vniimk-sov@vandex.ru e-mail: zelentsov@aport.ru
ЦАРСТВО ГРИБОВ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМОВ И СОВРЕМЕННОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДА MACROPHOMINA PHASEOLINA (TASSI) GOID.
Ключевые слова: патоген, классификация, осмотрофное питание, микросклероции, несовершенные грибы, Macrophomina phaseolina
УДК 633.853.52:632.9
Грибы представляют одну из самых многочисленных и филогенетически самостоятельных групп организмов, уступающую по численности лишь насекомым и составляющую в почве до 90 % биомассы всех микроорганизмов и беспозвоночных животных (Whittaker, 1969; Дьяков, 1997; Deshmukh, Rai, 2005). По различным оценкам общее количество уже известных грибов варьирует от 69 (Дьяков, 1997) до 72 тыс. видов (Kendrick, 2001). При этом по современным данным к перечню уже известных грибов ежегодно добавляется около 1500 вновь открытых видов, а общее ожидаемое их количество в биосфере ориентировочно достигает 1,5 млн (Дьяков, 1997; Kendrick, 2001; Deshmukh, Rai, 2005).
По современным палеонтологическим данным возраст грибов насчитывает не менее миллиарда лет. Хотя по новейшим данным сравнительной геномики предполагается, что линия грибов отделилась от простейших еще раньше - около полутора миллиардов лет назад, а разделение на высшие и низшие грибы произошло не позже, чем миллиард лет назад (Наговицин, 2008). Первые окаменевшие отпечатки в виде крупных клеток с хвостами, а также нитевидные образования грибов рода Phycomyces обнаружены в отложениях на границе мезо- и неопротерозоя, датируемых возрастом 1000-1030 млн лет. Окаменевшие фрагменты грибов родов Artcacellularia и Glomovertella встречаются в позднем протерозое 900-570 млн лет назад (Наговицин, 2008; Герман, Подковыров, 2008). В отложениях Силура (438 -408 млн лет назад) обнаружены отпечатки грибов класса Ascomycetes (Sherwood-Pike, Gray, 1985). Однако по последним данным сотрудников Института геологии и геохронологии докембрия РАН Т. Н. Германа и В. Н. Подковырова (2008), аско-мицеты существовали уже в неопротерозое около 900 млн лет назад. В отложениях девонского периода (408360 млн лет назад) обнаружены формы грибов из порядков Chytridiales и Glomales-Endogonales (Hass, Taylor, Remy, 1994; Taylor, Remy, Hass, 1994). А уже в каменноугольный период палеозойской эры (320- 286 млн лет назад) образовались практически все современные классы грибов (Taylor, Galtier, Axsmith, 1994).
Первые классификации грибов и попытки определения их систематического положения предпринимались еще в IV веке до н. э. древнегреческим учёным Теофрастом и в I веке н. э. древнеримским натуралистом Плинием Старшим (Гай Плиний Секунд) (Чистовский, 2008). Однако таксономическое положение грибов в системе организмов так и не поддавалось определению на протяжении почти двух тысячелетий. После очередной безуспешной попытки найти место грибам в системе организмов смотритель и демонстратор парижского ботанического сада Себастьен Вайян в 1718 г. охарактеризовал грибы как «дьявольское произведение, нарушающее общую гармонию природы». Он заявил, что «грибы созданы лукавым только для того, чтобы смущать самых талантливых исследователей и приводить в отчаяние ботаников» (Чистовский, 2008). Даже Карл Линней при создании своей «Системы природы» (System naturae) в 1735 г., вслед за Аристотелем разделив всю природу на царства камней, животных и растений, так и не смог найти систематическое положение для грибов (Linnaeus, 1735).
Действительно, грибы, ведя прикреплённый образ жизни, имеют ряд общих признаков как с растениями, так и с животными. Как и у растений, у грибов имеется хорошо выраженная клеточная стенка,
состоящее из гифов тело грибов представлено в вегетативном состоянии, оно неподвижно, адсорбция питательных веществ происходит из раствора.
Схожесть грибов с животными определяется образованием мочевины в процессе метаболизма, в качестве запасных питательных веществ образуется гликоген, в клеточных стенках содержится хитин, питательные вещества поглощаются в готовом виде (Дьяков,1997; Отличие грибов от растений ..., 2009). Только в середине XIX века Эрнстом Геккелем впервые было определено место грибов в системе живых организмов, которые наравне с бактериями, водорослями и одноклеточными животными были включены в новое царство Протистов или простейших (Красильников, 2004; Систематика органического мира, 2009).
В 1969 г. Р. Г. Виттейкером (Whittaker, 1969) была предложена более совершенная система живых организмов, состоящая из пяти царств. Из царства растений он впервые выделил грибы в самостоятельное царство (рис. 1).
Растения Грибы Животные
Рисунок 1 - Место царства Грибы в системе организмов по R. H. Whittaker (цит. по: Whittaker, R. H. New concepts of kingdoms of organisms.
Science. - 1969. - Vol. 163. - P. 157)
Одним из основных критериев, по которым Виттейкер выделил грибы из царства растений, был особенный, только им присущий способ питания - осмотрофный или микотрофный (Whittaker, 1969).
В последние годы на смену системе деления организмов на пять царств приходит более совершенная система организмов из трёх доменов - архей, бактерий и эукариот. Трёхдоменная структура природы, включающая в себя до 30 субдоменов и царств, основана на различиях в высококонсервативной рибосомной РНК (рРНК), по состоящей из 1600 нуклеотидов 16S рРНК прокариот и состоящей приблизительно из 2500 нуклеотидов 18S рРНК эукариот (Woese, Fox, 1977; Woese, Kandler, Wheelis, 1990; Guttel, Larsen, Woese, 1994; Walsh, Doolittle, 2005). Однако и в этой системе грибы обособлены в отдельное царство со свойственной только осмотрофам специфической рРНК (рис. 2).
В последние годы появилась новая оригинальная система живых организмов (Systema Naturae) А. Б. Шипунова (2002, 2007). По его мнению, большинство признаков царства Грибы не уникальны и встречаются в других группах протистов (простейших). В частности, хитин и неограниченный рост встречаются у красных водорослей; осмотрофный тип питания встречается у ряда почвенных протистов; имеется определённое сходство грибной РНК с РНК зелёных и красных водорослей и низшими животными. Следовательно, по мнению А. Б. Шипунова, оснований для выделения грибов в отдельное царство нет и они должны рассматриваться внутри царства протистов (Шипунов, 2002; 2007). Из-за ряда расхождений с другими существующими классификациями система Шипунова пока не признана мировым научным сообществом, поэтому приводится нами в ознакомительном порядке.
В отличие от растений, усваивающих углерод автотрофно (фототрофно), организмов, синтезирующих из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества, а также животных, питающихся зоотрофно, то есть поедающих другие организмы или продукты их метаболизма, грибы питаются, поглощая питательные вещества из окружающей среды. Кроме этого грибы вместе с животными и некоторыми бактериями отнесены к категории гетеротрофов - организмов, которые сами для себя не могут синтезировать все жизненно необходимые продукты обмена веществ, а получают их извне. В
настоящее время принято относить грибы к гетеротрофным эукариотическим организмам, но обладающим осмотрофным способом питания, обеспечивающим поглощение необходимых питательных веществ из окружающей среды всей поверхностью (Вертьянов, 2001, Домарадский, Градов, 2007).
Рисунок 2 - Место царства Грибы в универсальной трёхдоменной филогенетической системе живых
организмов по C. R. Woese (цит. по: Woese, C. R. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms I C. R. Woese, G. E. Fox II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1977. - P. 5088-5090)
Ещё одной особенностью всех представителей царства Грибы является специализация их ферментного аппарата на разложение углеводов, что объясняет приспособленность большинства грибов-паразитов, симбионтов и сапротрофов к осмотрофному питанию, прежде всего, клеточным соком или гидролизированными растительными тканями (Дьяков, 1997).
Одними из основных, содержащихся в грибах ферментов, которые играют большую роль в подготовке питательного субстрата, являются класс гидролаз, включающих в себя эстеразы, карбогидразы, пекти-назы, протеиназы и пептиназы (Беккер, 1963). По мнению Ю. Т. Дьякова (2003), специализированные связи грибов с растениями вообще очень древние и образовались ещё до появления наземных растений, по всей видимости, симбиоз древних грибов с водорослями и обеспечил их выход на сушу.
Все три известные в настоящее время способа углеродного питания живых организмов - автотроф-ный, зоотрофный и осмотрофный, существовали более миллиарда лет назад ещё у прокариот, и определили морфологическую и физиологическую эволюцию всей биоты вплоть до высших эукариотных организмов (Whittaker, 1969; Дьяков, 1997, 2003; Наговицин, 2008). При этом способ питания наложил существенный отпечаток на морфологию и физиологию грибов. Он заставляет все тело гриба максимально погружаться в субстрат, но при этом грибу становится трудно распространяться и занимать новые субстраты. Поэтому споры, которыми грибы размножаются, выносятся над субстратом с помощью специальных выростов мицелия.
Для эффективного поступления растворённых в воде низкомолекулярных органических веществ в мицелий из внешней среды в клетках грибов создаётся высокое тургорное давление. Выравнивание осмотического давления внутри и вне мицелия гриба ведёт к прекращению его развития и гибели (Попкова, 1979; Расселл, 1982; Дьяков, 1997; Саенко, Зеленцов, Пивень, 2008).
Тела большинства грибов состоят из сильно разветвленных гиф, позволяя им максимально захватить субстрат для получения из него питательных веществ. При этом считалось, что тело большинства грибов не может иметь очень большие размеры, так как поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в клетки, находящиеся в глубине таллома, затруднительно (Дьяков, 1997). Тем не менее, в последнее время появились сообщения об обнаружении гигантских цилиндрических плодовых тел грибов рода Prototaxites девонского периода (420-350 млн. лет назад) высотой до 6-9 м и диаметром у основания более 1 м (Boyce, 2007; Boyce, Hotton, Fogel et al., 2007).
В 90-х годах XX века в Малёрском национальном парке штата Орегон, США был обнаружен паразитический гриб Armillaria ostoyae - опёнок осенний, тёмный. На основе ДНК-анализа было установлено, что единая грибница этого гриба занимает площадь около 10 км2, а его общая масса на всей площади составляет около 605 т. Примерный возраст гриба варьирует от 2400 до 8500 лет. Сейчас этот организм признан крупнейшим в мире. Позже, уже в начале 21 века аналогичные гигантские грибы рода Armillaria, грибница которых также занимает десятки гектаров, были обнаружены в Канаде и Швейцарии (Ferguson еt al., 2003; Beale, 2003).
Таким образом, несмотря на ряд особенностей и ограничений, осмотрофный способ питания грибов в целом оказался эволюционно устойчивым, обеспечивая успешное выживание и адаптацию представителей царства грибов в различные геологические эпохи. А многочисленные случаи обнаружения окаменевших остатков гигантских плодовых тел грибов рода Prototaxites, а также ныне живущих гигантских грибов рода Armillaria свидетельствуют о весьма высокой эффективности осмотрофного способа питания, в благоприятных условиях среды не уступающего автотрофному способу углеродного питания растений.
Все особенности осмотрофного питания полностью справедливы и для патогенных паразитических грибов, поражающих современные культурные растения (Тарр, 1975; Расселл, 1982). Кроме этого, условием воздействия многих патогенных грибов на растение является их способность синтезировать токсические вещества, вызывающие болезни хозяев (Рубин, Арциховская, 1968; Билай, Гвоздян, Скрипаль, 1988).
Развитие грибных болезней растений, как правило, сопровождается изменениями физикохимических свойств протоплазмы. Одной из характерных сторон этих изменений является повышение проницаемости клеточных мембран, контактирующих с мицелием, выражающееся в увеличении экзоосмоса неорганических солей и органических соединений из клеток внутрь гиф гриба, а также в снижении осмотического давления клеточного сока растений. Именно способность выделять в окружающую среду вещества, влияющие на увеличение проницаемости мембран протоплазмы клеток растения-хозяина, является важным адаптивным свойством грибов-паразитов, обеспечивающим им возможность легко использовать питательные вещества, находящиеся в клетках растения-хозяина (Рубин, Арциховская, 1968; Котляров, 2006).
В то же время исследований физиологических аспектов осмотрофного способа питания грибов в системе патоген - растение-хозяин крайне мало, а имеющиеся сведения скудны и фрагментарны. Это не позволяет эффективно воздействовать на важнейший механизм жизнедеятельности грибов - осмотрофное питание с целью защиты культурных растений от грибной патогенной микрофлоры. В немалой степени это связано с тем, что наибольшее внимание в борьбе с грибными болезнями возделываемых культур уделялось агротехническим, химическим, биологическим и селекционным методам. Различные сочетания этих методов с учётом роли природных регулирующих факторов, а также экологической, экономической и токсикологической целесообразности применения пестицидов позволяют в целом обеспечить достаточную защиту культурных растений от патогенных грибов (Черемисинов, 1973; Горленко, 1980; Расселл, 1982; Голышин, 1983; Вавилов, 1986; Билай, Гвоздян, Скрипаль, 1988).
Сохраняются разночтения и во внутрицарственной таксономии грибов. Одни и те же грибы из-за описания только гаплоидной или диплоидной стадии могут быть отнесены к разным классам. В частности, нами для исследования биологии осмотрофных взаимоотношений в системе патогенный гриб - растение-хозяин был выбран возбудитель пепельной гнили - гриб Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Этот гриб широко распространён повсюду, но основным ареалом его являются районы с сухим и жарким летом. Гриб поражает более чем 500 видов растений, включая культурные и сорные растения, вызывая стеблевые и корневые гнили (Wyllie, 1989; Su et al., 2001). Изоляты патогена отличаются по размерам микросклероциев и по наличию или отсутствию пикнид. Размеры микросклероциев M. phaseolina в среднем составляют 50-75 мкм независимо, образуются ли они в тканях поражённых растений или на свободно растущем мицелии гриба на среде Чапека в чашках Петри (рис. 3).
Пикниды развиваются только в определенных условиях среды и на сое встречаются редко, но обычны на некоторых видах фасоли и кунжуте (Watanabe, 1972; Meyer, Sinclair, Khare, 1973; Gunta Smits, 1987) (рис. 4).
Образование микросклероциев и пикнид является показателем анаморфных стадий гриба (Aboshosha, 2007). Особенностью M. phaseolina является то, что из-за слабой токсичности и при наличии оптимальных по влагообеспеченности условий роста и развития растения-хозяина внешние симптомы поражения надземной части растений могут не проявляться вплоть до физиологического созревания культуры (Саенко, Лучинский, Зеленцов, 2007).
В настоящее время среди специалистов существуют различные мнения по таксономическому положению возбудителя пепельной гнили. Последнее общепринятое название - Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Его устаревшие синонимы: Sclerotium bataticola Taubenh.; Macrophomina phaseoli (Maubl.); Tiarosporel-la phaseoli (Maubl.); Rizoctonia bataticola (Taubenh.); Rhizoctonia lamellifera W. Small; Botryodiplodia phaseoli (Maubl.) Thirum. (Wyllie, 1989; Aboshosha, 2007; Dhingra, Sinclair, 1978; Пидопличко, 1977).
б
Рисунок 3 - Микросклероции гриба M. phaseolina (Tassi) Goid.
а - мицелий патогена с микросклероциями на разных стадиях формирования; б - зрелые микросклероции в древесине растения сои
Пикниды развиваются только в определённых условиях среды и на сое встречаются редко, но обычны на некоторых видах фасолей и кунжуте (Watanabe, 1972; Meyer, Sinclair, Khare, 1973; Gunta Smits, 1987) (рис. 4).
Рисунок 4 - Пикниды гриба M. phaseolina (Tassi) Goid. (цит. по: Watanabe, T. Pycnidium formation by fifty different isolates of Macrophomina phaseoli originated from soil or kidney bean seed. - Ann. Phytopath. Soc. Japan. - 1972. - Vol. 382. - P. 106-110)
а
Такое большое количество синонимов патогена обусловлено тем, что отдельные систематики относят гриб к классу Ascomycetes (сумчатые), а другие - к классу Deuteromycetes (несовершенные).
Известно, что большое количество несовершенных грибов представляет собой стадию развития сумчатых, реже базидиальных грибов (гаплоидную стадию) (Курсанов, 1940). Однако для огромного количества несовершенных грибов связи между ними и сумчатыми не установлено. Не исключено, что в процессе эволюции многие несовершенные грибы полностью утратили способность развивать высшие спороношения (сумчатые, базидиальные) (Ячевский, 1933). Доказательством этого может служить тот факт, что многие несовершенные грибы, для которых связь с диплоидными стадиями доказана, сумчатую стадию дают чрезвычайно редко, но широко распространены в конидиальной (гаплоидной) стадии, а также тот менее известный факт, что сумчатые стадии нередко занимают намного меньший ареал, чем их конидиальные стадии (Наумов, 1940). Примером такого явления и служит гриб M. phaseolina.
Таким образом, можно считать, что роль высшей формы спороношения, в данном случае сумчатой, в распространении и сохранении вида становится все менее значительной и что сумчатая стадия (пикнидиаль-ная) находится на пути к исчезновению (Фробишер, 1965).
Несовершенные грибы, как правило, описываются как самостоятельные виды, часто с самостоятельными названиями. При установлении связи несовершенного гриба с тем или иным аскомицетом название ко-нидиальной стадии обычно сохраняется, хотя видовое название для таких грибов дается по высшей форме спороношения (Хохряков, 1966). Другими словами, если устанавливается, что вид несовершенного гриба является конидиальной стадией определённого вида сумчатого гриба, то видовое название последнего сохраняется как главное видовое название.
Название конидиальной стадии имеет, таким образом, подчиненное значение, но система несовершенных грибов сохраняется и даже совершенствуется. Это объясняется главным образом тем, что между родами грибов диплоидных и гаплоидных стадий нет полного соответствия. Очень часто род сумчатого гриба имеет конидиальные стадии, относящиеся к разным родам и даже порядкам, и наоборот. Поэтому различать грибы в системе с учетом признаков обеих стадий невозможно. Классификация несовершенных грибов искусственна, хотя многие исследователи несколько приближают системы несовершенных грибов к естественным. Хотя филогенетической связи между отдельными таксономическими единицами несовершенных грибов эти классификации не отражают, они лишь облегчают их определение (Ячевский, 1933; Наумов, 1940; Пидопличко, 1977).
В 70-80 гг. ХХ века возбудитель пепельной гнили в классификации М. В. Горленко (1991) был отнесён к классу Deuteromycetes (несовершенные), порядок Mycelia sterilia, род Sclerotium. Фитопатологами M. E. Barr (1987) F. L. Hawkworth (2004) гриб также был отнесён к несовершенным в следующей редакции таксономии: отдел Eumycota, подотдел Deuteromycotina, класс Coelomycetes. В современных зарубежных источниках сейчас можно обнаружить совсем другую классификацию гриба: царство Fungi, отдел Ascomycota, класс Dothideomy-cetes, Incertae sedis, порядок Botryosphaeriales, семейство Botryosphaeriaceae (Index Fungorum, 2009).
Систематика грибов основана на особенностях их морфологии, физиологии, цитологии, экологии и других биологических свойствах. По мере накопления новых данных о грибах принципы их систематики периодически пересматривались. В настоящее время существует множество систем грибов, авторами которых являются: C. E. Bessey (1950); L. S. Olive (1975) в модификации Л. В. Гарибовой (1980); H. Kriesel (1969, 1988); G. S. Ainsworth (1973); F. L. Hawksworth et al. (1983) and M. E. Barr (1987, 1992); T. Cavalier-Smith (1991); М. В. Горленко (1991); B. Kendrick (1992); L. Margulis (1993); D. Moore (1994); G. S. Ainsworth and G. R. Bisby (2001) (цит. по: Чикин, 2001).
Длительное время одной из наиболее распространённых классификаций грибов была классификация М. В. Горленко (1991). В последнее время всё большее распространение в России приобретает система грибов G. S. Ainsworth и G. R. Bisby (2001). В таблице приведены некоторые наиболее распространённые классификации гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.
Большое количество систем грибов привело к тому, что сейчас не существует единой, общепринятой классификации грибов вследствие ежегодных корректировок и уточнений позиций отдельных таксонов различных рангов. По всей видимости, в перспективе классификация грибов будет, прежде всего, основываться на молекулярном анализе рРНК. Поэтому, хотя возбудителя пепельной гнили до недавнего времени относили к несовершенным грибам, к классу Deuteromycetes (несовершенные) (=Deuteromycotina, Ainsworth et al., 1973; =Deuteromycota, по Margulis, 1993), по новейшим классификациям этот гриб стали относить к классу Ascomycetes (сумчатые) (=Ascomycotina, Ainsworth et al., 1973; =Ascomycota, Margulis, 1993).
Таблица — Особенности таксономической классификации гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. (=Sclerotium bataticola Taub.) в различных системах
по F. L Hawksworth et al., 1983 and M. E. Barr, 1987 по М. В. Горленко, 1991 по G. C. Ainsworth and G. R. Bisby, 2001 Index Fungorum, 2009
Fungi Mycota Fungi Fungi Fungi
Отдел Eumycota Отдел Eumycota - - -
Подотдел Deuteromycotina Класс Deuteromycetes Отдел Deuteromycota (стерильная = склероци-альная) Отдел Deuteromycota (образует пикниды) Отдел Ascomycota
Класс Coelomycetes Порядок Mycelia sterilia Класс Mycelia sterilia Класс Acervalacia Класс Dothideomycetes
Порядок Sphaeropsidales - Порядок Myceliales Порядок Sphaeropsidales Порядок Botryosphaeriales
Семейство Sphaeropsidaceae - Семейство Myceliaceae Семейство Sphaeropsidaceae Семейство Botryosphaeriaceae
Род Macrophomina Род Sclerotium Род Sclerotium Род Macrophomina Род Macrophomina
Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Sclerotium bataticola Taub. Sclerotium bataticola Taub. Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.
Таким образом, анализ существующих таксономических систем возбудителя пепельной гнили позволяет заключить, что наиболее правильным и признаваемым в настоящее время большинством микологов и фитопатологов в мире следует считать следующую классификацию гриба: царство Fungi, отдел Ascomycota, класс Dothideomycetes, порядок Botryosphaeriales, семейство Botryosphaeriaceae, род Macrophomina, вид Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.
Литература
1. Беккер, З. Э. Физиология грибов и их практическое использование / З. Э. Беккер. - М.: Изд-во Московского ун-та. - 1963. - С. 104-107.
2. Билай, В. И. Микроорганизмы - возбудители болезней растений / В. И. Билай, Н. Г. Гвоздян, В. Г. Скрипаль. - Киев: Наукова думка, 1988. - С. 361.
3. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. / Н. И. Вавилов - М.: Наука, 1986. - 519 с.
4. Вертьянов, С. Ю. Изменения в популяциях и приспособленность организмов / С. Ю. Вертьянов.
- 2001. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.portal-slovo.ru/impressionism/36413.php.
5. Гарибова, Л. В. Обзор и анализ современных систем грибов / Л. В. Гарибова. - Петрозаводск: НИИ леса Карельского НЦ РАН. - 1999. - 23 с.
6. Герман, Т. Н. О природе докембрийских микрофоссилий artcacellularia и glomovertella / Т. Н. Герман, В. Н. Подковыров // Палеонтологический журнал. - 2008. - № 6. - С. 81-88.
7. Голышин, Н. М. Повышать эффективность защиты растений / Н. М. Голышин // Защита растений.
- 1983. - № 1. - С. 4-7.
8. Горленко, М. В. Фитопатология / М. В. Горленко. - Л.: Колос, 1980. - С. 112-125.
9. Горленко, М. В. Грибы // Мир растений.- М.: Просвещение, 1991.- Т. 2. - 475 с.
10. Домарадский, И. В. Очерки микологии для экологов / И. В. Домарадский, Н. Б. Градов. - М.: Истоки, 2007. - 86 с.
11. Дьяков, Ю. Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека / Ю. Т. Дьяков. - М.: Соросов-ский образовательный журнал, 1997. - № 3. - С. 38-41.
12. Дьяков, Ю. Т. Грибы и растения / Ю. Т. Дьяков // Природа. - 2003. - № 5. - С. 73-78.
13. Котляров, В. В. Физиология иммунитета растений / В. В. Котляров. - Краснодар: КГАУ, 2006. -
С. 21 -24.
14. Красильников, В. А. «Царствоведение» или мегасистематика / В. А. Красильников // Биология. -2004. - № 3. - С. 2-8.
15. Курсанов, Л. И. Микология / Л. И. Курсанов. - М.: Изд-во Наркомпромпроса РСФСР, 1940. - С.
395.
16. Наговицин, К. Е. Биоразнообразие грибов на границе мезо- и неопротерозоя (лахандинская биота, восточная Сибирь) / К. Е. Наговицин // Новости палеонтологии и стратиграфии. - 2008. - Т. 49. - Вып. 10-11.
- С. 147-151.
17. Наумов, Н. А. Половое размножение высших грибов (фитопатология) / Н. А. Наумов М. - Л.: Сельхозгиз. Изд-во колхозной и совхозной литературы. - 1940. - С. 63.
18. Отличие грибов от растений и животных. - 2009. - [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.gde-griby.ru/griby/otlichie-gribov-ot-rasteniy-i-iivotnyh.
19. Пидопличко, Н. М. Грибы-паразиты культурных растений / Н. М. Пидопличко // Определитель. -Киев: Наукова думка, 1977. - Т. 2. - С. 5-8.
20. Попкова, К. В. Учение об иммунитете растений / К. В. Попкова. - М.: Колос, 1979. - 61 с.
21. Рассел, Г. Э. Селекция растений на устойчивость к возбудителям и болезням / Г. Э. Рассел. - М.: Колос, 1982. - С. 57.
22. Рубин, Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская. - М.: Высшая школа, 1968. - С.16-17.
23. Саенко, Г. М. Динамика осмотического давления клеточного сока в тканях растений сои / Г. М. Саенко, А. С. Лучинский, С. В. Зеленцов // Масличные культуры. Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2007. - Вып. 1 (137). - С. 81-83.
24. Саенко, Г. М. Роль водного стресса в формировании микросклероциев Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. в тканях сои / Г. М. Саенко, С. В. Зеленцов, В. Т. Пивень // Масличные культуры. Науч. -техн. бюл. ВНИИМК.- 2008. - Вып. 1 (138). - С. 53-57.
25. Систематика органического мира. - 2009. - С. 12-20. - [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.college.ru/biology/course/content/chapterI/section/paragraph3/theory.html.
26. Тарр, С. Основы патологии растений / С. Тарр. - М.: Мир, 1975. - 242 с.
27. Фробишер, М. Основы микробиологии / М. Фробишер. - М.: Мир, 1965. - С. 67.
28. Хохряков, М. К. Определитель болезней растений / М. К. Хохряков. - Л.: Колос, 1966. - 352 с.
29. Черемисинов, Н. А. Общая патология растений / Н. А. Черемисинов. - М.: Высшая школа, 1973. -
С. 281-295.
30. Чикин, Ю. А. Общая фитопатология / Ю. А. Чикин. - Томск, 2001. - 170 с.
31. Чистовский, О. Г. Занимательная микология / О. Г. Чистовский. - 2008. - [Электронный ресурс].
- Режим доступа: - http://spbnature.narod.ru/lessen/chistovskiy/chistovskiy1.htm.
32. Шипунов, А. Б. Сколько царств живых организмов? - 2002. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: - http://herba.msu.ru/shipunov/os/v5.4/os_pre.htm.
33. Ячевский, А. А. Основы микологии / А. А. Ячевский. - М.-Л.: Изд-во Колхозной и совхозной литературы, 1933. - С.131.
34. Aboshosha, S. S. Characterization of Macrophomina phaseolina Isolates Affecting Sunflower Growth in EI-Behera Governorate, Egypt / S. S. Aboshosha, S. I. Atta alla, A. E. El-korany, E. El-argawy // Метает! Journal of Agriculture & Biolоgу. - 2007. - Vol. 9. - No. 6. - P. 807.
35. Ainsworth, G. C. Dictionary of Fungi / G. C. Ainsworth, G. R. Bisby, P. M. Kirk, P. F. Cannon, J. C.
David, J. A. Starlers // Wallingford: CAB International. - 2001. - 655 p.
36. Barr, M. E. Prodromus to Class Loculoascomycetes / M. E. Barr. - Hamilton Newell, Amherst, MA. -
168 p.
37. Beale, B. Humungous fungus: world's largest organism? / B. Beale. - Environment & Nature News. -
2003. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа:
http://www.abc.net.au/science/news/enviro/EnviroRepublish_828525.htm.
38. Boyce, C. K. Devonian landscape heterogeneity recorded by a giant fungus. / C. K. Boyce, C. L. Hotton, M. L. Fogel, G. D. Cody, R. M. Hazen, A. H. Knoll, F. M. Hueber // Geology. - 2007. - Vol. 35. - Issue 5. - P. 399-402.
39. Boyce, C. K. Prehistoric mystery organism verified as giant fungus. / C. K. Boyce./ 2007. - [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www-news.uchicago.edu/releases/07/070423.fungus.shtml.
40. Deshmukh, S. K. The Biodiversity of Fungi. Their Role in Human Life / S. K. Deshmukh, M. K. Rai // Enfield, Science Publishers. - USA. - 2005. - 476 p.
41. Dhingra, O. D. Biology and Pathology of Macrophomina phaseolina./ O. D. Dhingra, J. B. Sinclair -Viscosa, Minosa, Brasil. - 1978. - 166 p.
42. Ferguson, B. A. Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon / B. A. Ferguson, T. A. Dreibach, C. G. Parks, G. M. Pilip, C. L. Schmitt // Canadian Journal of Forest Research. - 2003. - Vol. 33. - P. 612-623.
43. Gunta Smits, B. Ontogenia y morfogenesis de esclerocios y picnidios de Macrophomina phaseolina / B. Gunta Smits, Raquel Noguera // Agronomia Tropical - 1987. - 38 (4-6), P. 69-78.
44. Guttel, R. Lessons from an evolving rRNA:16S and 23S rRNA structures from a comparative perspective / R. Guttel, N. Larsen, C. Woese // Microbiological review. - 1994. - Vol. 8. - P. 10-24.
45. Hass, H. Fungi from the Lower Devonian Rhynie Chert - mycoparasitism / H. Hass, T. N. Taylor, W. Remy // American Journal of Botany. - 1994. - Vol. 81. - P. 29-37.
46. Hawkworth, F. L. Dictionary of the Fungi / F. L. Hawkworth, B. C. Sutton, G. C. Ainsworth // 7 th ed. Commonwealth Mycologic Institute, Kew, Surrey. - England. - 2004. - 445 p. [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200400301.
47. Index Fungofum Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Annali. Sper. agr. - 1947. - 1(3). - P. 457. -[Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.speciesfungorum.org/Names/SynSpecies.asp?RecordID-=300023.
48. Kendrick, B. Fifth Kingdom. / B. Kendrick. / [Электронный ресурс]. - 2001. - Режим доступа: http://www.mycolog.com/CHAP 1.htm.
49. Linnaeus, C. Systema naturae sive regna tria naturaesystematice proposita per classes, ordines, genera, & species. / C. Linnaeus / Lugduni Batavorum (Haak). - 1735. - 12 p. [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://herba. msu. ru/shipunov/school/books/linnaeus 173 5_systema_naturae.djvu.
50. Meyer, W. A. Biology of Macrophomina phaseolina in soil studied with selective media / W. A. Meyer, J. B. Sinclair, M. N. Khare // Phytopathology. - 1973. - Vol. 63. - P. 613-620.
51. Sherwood-Pike, M. A. Silurian fungal remains: probable records of the class Ascomycota. / M. A. Sher-wood-Pike, J. Gray. - Lethaia. - 1985. - Vol. 18. - P. 1-20.
52. Shipunov, A. B. Systema Naturae. Classification of living things. Nature Precedings. - 2007. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: - http://precedings.nature.com/documents/241/version/2/html.
53. Su, G. Host Specialization in the Charcoal Rot Fungus, Macrophomina phaseolina / G. Su, S.-O. Suh, R. W. Schneider, S. Russin // Phytopathology. - 2001. - Vol. 91. - № 2. - P. 120-126.
54. Taylor, T. N. Allomyces in the Devonian. / T. N. Taylor, W. Remy, H. Hass // Nature. - 1994. - Vol.
367. - P. 601-601.
55. Taylor, T. N. Fungi from the Lower Carboniferous of central France. / T. N. Taylor, J. Galtier, B. J. Axsmith // Review of Palaeobotany and Palynology. - 1994. - Vol. 83. - P. 253-260.
56. Walsh, D. A. The real ‘domains’ of life / D. A. Walsh, W. F. Doolittle // Current Biology. - 2005. - Vol.
15. - Issue 7. - P. 237-240.
57. Watanabe, T. Pycnidium formation by fifty different isolates of Macrophomina phaseoli originated from soil or kidney bean seed / T. Watanabe // Ann. Phytopath. Soc. Japan. - 1972. - Vol. 382. - P. 106-110
58. Whittaker, R. H. New concepts of kingdoms of organisms. / R. H. Whittaker // Science. - 1969. - Vol. 163. - P. 150-160.
59. Woese, C. R. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. / C. R. Woese, G. E. Fox // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1977. - P. 5088-5090.
60. Woese, C. R. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya / C. R. Woese, O. Kandler, M.L. Wheelis // Proceedings of the National Academy of Science. - 1990. -Vol. 87. - P. 4576-4579.
61. Wyllie, T. D. Charcoal rot / T. D. Wyllie // In: Compendium of soybean diseases. Ed. by Backman P. A.
- APS Press. - USA. - 1989. - P. 30-33.
