CC BY
57
экология
У.А. Маадыр-оол, Ч.Т. Сагды
ТРОФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК С<COLEOPTERA TENEBRIONDAE) ТУВЫ
Жуки-чернотелки, экология, Республика Тува.
В степях Убсунурской котловины Тувы жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebri-onidae) являются одной из доминирующих групп беспозвоночных животных. Их максимальная численность достигает до 173,4 экз. / кв. м. в сутки. Такое количество животных может оказывать сильное структурное и функциональное воздействие на верхние горизонты почвы, где сосредоточена основная часть живых корней, растительного опада и остатков отмерших животных.
Особенности структуры биоценоза во многом зависят от характера трофических взаимоотношений их компонентов. Жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebri-onidae) составляют одно из центральных звеньев в поддержании устойчивости степных экосистем Тувы.
На примере степей Казахстана показано, что чернотелки своей деятельностью сдвигают балансовый процесс гумификации-минерализации в сторону минерализации [Козловская, 1976]. В Туве подобная работа по изучению экологии беспозвоночных животных практически не проводилась. Наша работа направлена на выявление функциональной роли жуков-чернотелок в сухих степях Тувы, отличающихся от казахстанских еще большей континентальностью климата.
Исследования проводились в Убсунурской и Центрально-Тувинской котловинах Тувы. Материалом исследования служили имаго жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Тувы. Жуков собирали методом ловчих цилиндров (24 цилиндра на 3 суток), а также вручную. Живой вес определяли в лаборатории. Данные по численности и биомассе жуков рассчитаны на 1 кв. м. площади ловушек в сутки. Для проведения эксперимента по питанию и дефекации из 41 вида чернотелок было выбрано 22 модельных вида, представляющих все характерные жизненные формы и экологические группы.
Эксперимент по изучению питания жуков был проведен по методике В.Г. Мордковича [Мордкович, 1982]. Потребление и дефекация жуков пересчитаны на 100 мг веса. Жуков содержали в пластмассовых садках с решетчатым дном. Садок с жуками вставляли в воронку. Под воронкой стоял бюкс, в который ссыпались фекалии жуков. Эксперимент проводился в 2-х сериях: 1) жукам в
садках предлагалась порция серого хлеба. Равная весовая порция высушивалась в тех же условиях до воздушно-сухого состояния. По разнице между исходной массой хлеба и его весом через одни сутки определялось потребность жуков в пище; 2) следующая серия опытов проделана и в лабораторных, и в полевых условиях. Жукам в качестве корма давалась подстилка. Показатели потребления и дефекации в стационарных условиях при постоянной амплитуде температуры достоверно не различаются при кормлении лабораторным кормом или подстилкой. При кормлении подстилкой в полевых условиях при большой суточной амплитуде температур абсолютные величины потребления и дефекации в 1,5—2 раза выше, чем в стационаре. Отношение дефекации к потреблению при этом во всех вариантах опыта остаётся стабильным. Пищевые образцы были собраны на местах обитания жуков. Количество корма зависело от числа жуков в садке. Садки с жуками содержали прямо в степи на местах отлова чернотелок. Для определения продукции фекалий остаток корма убирали, а жуки испражнялись ещё двое суток. Затем под микроскопом аккуратно отделяли от фекалий мелкую подстилку огрызки. Последнюю тоже взвешивали и приплюсовывали к оставшейся в садке.
Таким образом, определяли массу корма, съеденного за одни сутки жуками и массу фекалий за трое суток [Мордкович, 1980; 1982]. Рассчитывали отношение масс фекалий и съеденной пищи, которое наиболее точно характеризует функциональные возможности чернотелок.
Особенности морфологии и экологические группы чернотелок (Coleóptera, Те-nebrionidae). Среди изученных нами 22 модельных видов чернотелок имеются представители 9 экологических групп, выделенных В.Г. Мордковичем [Мордкович, 1982].
Группу пустынных гиперксерофилов-лессобионтов, обитающих в змеевково-нанофитоновых полупустынях на бурых пустынных почвах в засушливых западных секторах тувинских котловин, представляют: Scythis bangaasi Reitter — эндемик Центрально-Тувинской котловины, а также Scythis tenius A Bogftshev, Mik-rodera jurganovae Scopin — эндемики Убсунурской котловины. Характерными морфологическими отличиями этих чернотелок служат: сильная хитинизация покровов, выпуклый свод надкрылий и обширная субэлитральная полость с запасом влажного воздуха. Края надкрылий прирастают к тергитам и срастаются по шву, делая полость под ними почти автономной от внешней среды. Удлиненная шейная перетяжка между передне- и среднегрудью делает тело этих жуков очень подвижным, как в латеральной плоскости. Благодаря этому жуки легко проникают в многочисленные трещины почвы, уходя от жары и сухости.
Группу пустынно-степных ксерофилов-лессобионтов, связанных с опустыненными степями на светло-каштановых почвах, представляют Anatolica paradoxa Reitter A dashidorshi Kaszab и Blaps miliaria Fischer von Waldheim. Эти жуки обладают тем же комплексом приспособлений к заслшливости, что и представители предыдущей группы. Однако в составе этой группы имеется представитель рода Blaps miliaria, у которого надкрылья не прирастают к тергитам, что делает их субэлитральную полость менее совершенной защитой от высыхания. Поэтому им приходится пользоваться норами грызунов.
К ксерофилам-лессобионтом — обитателям сухих степей на тёмно-каштановых почвах - относятся Platyscelis brevis Baudi, Blaps rugosa Gebier, Melanesthes Far-dermanni Mulsant et Rey, Penticus altaicus ( Gebier), Scosoma pygmaea ( Gebier),
Anatolica stritterqwru (Germar), A. tibialis Reitteri. A. hammarstroemi Popius. Морфологические адаптации к засушливости у подавляющего большинства жуков этой группы выражены гораздо хуже, чем у предыдущей. У многих из них надкрылья даже не срастаются по шву, оставляя субэлитральную полость доступной для сухого воздуха извне.
К лугово-степным мезофиллам-лессобионтам относится обитатель горных лугов и луговых степей Crypticus guisguilius Linnaeus. Он очень слабо хитинизиро-ван, а его субэлитральная полость едва изолирована от внешней среды.
Группу лугово-степных мезофилов-петробионтов, связанных с горно-склоно-выми степями, где сухость и нагрев регулярно чередуются с увлажнением и прохладой, образуют Briomix picipes (Gebier), Melaxumia angulosa (Gebier), Penthi-cus tannuolensis G. Medvedev et Mordkovich Anatolica modesta A. Bogatsshev.
К ксерофильным петробионтам относятся Scythis sulciceps (Gebier) и Anatolica knori Kaszad, приуроченные к опустыненным горно-склоновым степям западных секторов котловин. Как и все ксерофилы, они хорошо адаптированы к засушливым биотопам.
Особую группу ксерофилов-псаммобионтов образуют Anatolika cellicola (Fal-dermann) и Melanesthes jenseni Schuter. Они обильны на открытых барханногрядовых песках. A. cellicola переносит периодическую жару благодаря хорошо устроенной субэлитральной полости, тогда как М. jenseni имеет расширенные голени передних конечностей, позволяющие легко и быстро закапываться в песок.
Луговыми мезоксерофилами-галобионтами можно назвать обитателей чиевых лугостепей на окраинах озёрных котловин. В Туве эту группу представляет мелкий, густо опушённый, способный легко прятаться в углублениях почвы Crypticus rufipes Gebier.
Paranemia bicolor Reitter Beiopus calcaraides goebiensis Kaszab, встречающиеся в большом количестве под глинистой растрескавшейся коркой солончаков по берегам солёных озёр. Под слабо изолированной субэлитральной полостью у них имеются развитые крылья.
Особенности потребления пищи. Анализ питания 22 видов чернотелок в пересчете на 100 мг живого веса показал различный уровень потребления пищи, суточная масса которой колеблется от 17,5 до 48,3 мг (табл.).
Самое низкое потребление характерно для C. quisqulius и В. miliaria — 17,4 и 17,5 мг. Ярко выраженный ксерофил В. miliaria предпочитает опустыненные степи со светло-каштановой почвой, где активен в вечерне-ночное время. Его субэлитральная полость закрыта неполностью, что вынуждает жуков жаркую половину суток проводить в норах грызунов. Мезофил С. quisqulius принадлежит к группе подстилочно-почвенных чернотелок. Из-за плохо выраженных морфологических приспособлений к засушливости днем скрывается в полостях почвы.
У видов большей группы - P. brevis A. hammer- stroemi, A. modesta, A. strigo-sa A. cellicola суточная норма потребления корма колеблется от 23,3 до 29,7 мг. У P. brevis нет развитой субэлитральной полости, поэтому как с повышением температуры днём, так и с её падением ночью жуки зарываются в почву, подстилку или скрываются под камнями. Виды из рода Anatolika Escholtz являются типичными напочвенными жуками. Их субэлитральная полость хорошо изолирована от внешней среды, что позволяет им существовать в самых засушливых условиях. Они широко распространены в сухих степях и активны в дневное жаркое
время. Среди них только A. modesta обитает в горно-склоновых степях, где чередуются влажные и сухие, а также прохладные и тёплые часы или дни.
К видам, суточный уровень питания которых составляет в среднем 30,0 — 35,7 мг, относятся представители самых различных жизненных форм. Так, Р. al-taicus М faldermanni относятся к подстилочно-почвенным, С rufipes — к подстилочно-скважным, В. Rugosa — к напочвенно-норным видам. A. nibialis, S. ryg-maea В. rugosa являются обитателями равнинных степей на незасоленных каштановых почвах, тогда как С. rufipes предпочитает солончаки. Наиболее высоким потреблением в этой группе обладают М. jurganovae и М. Faldermanni — 34,5 и 35,7 мг соответственно. Оба вида являются ярко выраженными ксерофилами, первый из которых обитает в опустыненных степях на бурой степной почве, а второй населяет разреженные степи на песках.
Максимальный уровень потребления 38,9—63,0 мг характерен для обитателей напочвенного яруса биоценозов - М. angulosa, A. amoena Fischer von Walderman-ni, S. sulciceps, A. dashidorshi F. paradoha, а также для подстилочно-почвенных В. picipes и М. jenseni. При этом В. picipes является обитателем среднегорий, а М. angulosa и В. refexa Gebier обычны в сухих степях низкогорий и подгорных равнин. К наиболее аридным местообитаниям приурочены S. sulciceps, A. dashidorshi, М. jenseni A. paradoxa. Так, S. sulciceps встречается на опустыненных склонах гор самых засушливых секторов обеих тувинских котловин, A. dashidorshi и A. paradoxa предпочитают полупустыни подгорных равнин, тогда как М. jenseni достигает наибольшей численности в восточных секторах Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин на барханно-грядовых песках с очень редкой р астите льностью.
Таким образом, уровень потребления подстилки является важнейшей адаптацией к засушливым условиям межгорных котловин Тувы. Высокие значения потребления характерны для обитателей наиболее засушливых территорий и биотопов. Низкий уровень потребления позволяют себе только обитатели лугов или горно-склоновых луговых степей на склонах северной экспозиции. В условиях общего дефицита влаги в воздухе и почве пища (подстилка) оказывается единственным источником, откуда её можно получить. Поэтому высокий уровень потребления характерен не только для жуков со слабыми морфологическими адаптациями к экономии влаги в организме (Opatrini, Platuscelini), но и для видов с достаточно совершенными приспособлениями, сросшимися книзу и приросшими сбоку к тергитам надкрыльями (Tenturiini). Виды с несовершенной морфологией компенсируют этот недостаток скрытым образом жизни, прячась в почву, норы или под камни. Виды с явными морфологическими адаптациями активны даже в самое жаркое время суток в наиболее аридных биотопах региона.
Суточный ритм жуков-чернотелок позволяет значительно изменять абсолютные значения потребления пищи и дефекации. Однако доля экскрементов от общей массы потребленной пищи всегда остается постоянной (табл.). Именно поэтому данный показатель, выраженный в процентах, может быть использован в качестве основного при характеристике экологического стандарта имаго чернотелок. Коэффициент дефекация / потребление (далее - Д / П) показывает степень бережливости видов в расходовании ресурсов, прежде всего воды, полученных при поедании пищи. Его значения меняются у тувинских чернотелок от 12 до 40 % без каких-либо существенных разрывов в общем ряду видов.
Наиболее низкие значения коэффициента Д / П (11,8-15,2 %) характерны для видов трибы Tenturiini - H. sulciceps, A. dashidorshi, М. jurganovae, В. miliaria и A. Paradoxa. Все они и по адаптивной морфологии, и по характеру биотопического и географического распределения относятся к пустынным и пустынно-степным ги-перксерофилам, а также к ксерофилам петро- и лессобионтам.
Чуть большие значения коэффициента Д / П (16—17 %) характерны для сухостепных псаммофилов М. jenseni, М. faldermanni и A. amoena, живущих в условиях крайней аридности. К этой группе тяготеет и C. rufipes, относящийся к мезофи-лам, обитающим на солончаках, где аридизация весьма значительна. Низкие значения коэффициента Д/П свидетельствуют о том, что эти жуки очень много едят, но продуцируют мало экскрементов, экономя энергию и воду.
Средние значения коэффициента Д/П имеют виды, характерные для сухих степей подгорных равнин и нижнего пояса гор, такие как S. pygmaea, М angulo-sa, A. cellicola, A. strigosa, A. hammarstroemi, A. tibialis, B. rugosa, B. Reflexa, P. brevis, P. altaicus, обитая в условиях умеренного дефицита влаги, эти жуки при том же уровне дефекации потребляют пищи меньше, чем представители предыдущей группы. Особое место в этой группе занимает Bioramix picipes, который не является ксерофилом. Однако, будучи обитателем средне- и высокогорий, он живет в условиях крайнего дефицита тепла. Характерное для него высокое потребление при низком уровне дефекации, по-видимому, имеет значение для экономии не столько воды, как у видов предыдущей группы, сколько энергии.
Самые высокие значения коэффициента Д/П характерны для обитателей луговых степей и лугов — A. modesta и C. quisquilius. Эти чернотелки потребляют немного пищи, производя мало экскрементов.
Таким образом, экологические характеристики чернотелок Тувы наиболее точно соответствуют морфоадаптивным типам.
Таблица
Средняя масса тела, уровни потребления пищи и дефекации имаго чернотелок в стационарных условиях (мг, воздушно-сухой вес)
№ п/п Виды Масса, мг ПП МЭ
Crypticini
1 Crypticus rufipes Gebier 5,8±±1,0 31,2±7,9 5,0±2,2
2 C. quisquilius Linnaeus 6,0±1,0 17,4±6,0 6,3±3,0
Opatrini
1 Penthicus altaicus (Gebier) 67,0±5,8 31,3±8,1 6,4±1,7
2 Melanesthes faldermanni Mulsant et Rei 78,0±2,7 35,7±14,0 5,2±2,3
Blaptini
1 Blaps reflexa Gebier 348,0±47,3 42,5±10,0 9,4±4,1
2 B. miliaria Fischer von Waldheim 483,0±41,8 17,5±5,5 2,6±1,4
3 B. rugosa Gebier 515,5±23,4 33,8±10,7 7,5±3,5
Окончание табл.
№ п/п Виды Масса, мг ПП МЭ
Platyscelidini
1 Platyscelis brevis Baudi 34,0±5,9 23,3±7,0 5,2±2,8
2 Bioramix picipes (Gebier) 77,0±15,7 40,3±5,5 8,0±3,0
Tentyriini
1 Scytosoma pygmaea (Gebier) 66,0±4,6 33,2±8,2 6,1±3,0
2 Scythis sulciceps Gebier 37,0±14,6 44,9±11,2 5,9±2,3
3 Mikrodera jurganovae Skopin 61,0±11,0 34,5±11,3 4,5±2,0
4 Melaxumia angulosa (Gebier) 72,0±4,9 41,5±13,9 8,4±2,8
5 Anatolica strigoza (Gebier) 63,0±11,5 27,6±11,2 7,6±3,8
6 A. amoena Fischer von Waldheim 98,0±8,7 42,0±6,4 6,8±2,1
7 A. tibialis Reitter 114,0±7,8 30,0±13 8,0±2,1
8 A. dashidorshi Kaszab 138,0±29 47,0±18,6 6,0±3,0
9 A. cellicola Faldermanni 108,0±5,5 29,7±9,8 6,8±2,6
10 A. hammarstroemi Poppius 120,0±9,0 25,2±11,5 6,6±0,6
11 A. paradoxa Reitter 198,0±4,5 38,9±11,2 6,0±2,0
Примечание. МТ — средняя масса тела; ПП — среднее количество пищи, потребленной жуками за одни сутки (мг / 100 мг веса); МЭ — средняя масса экскрементов за трое суток дефекации (мг / 100 мг веса).
Библиографический список
1. Козловская Л.С. Роль экскрементов беспозвоночных животных в активизации микрофлоры торфяно-болотных почв // Взаимоотношения леса и болота: сб. М.: Наука, 1976. С. 106-127.
2. Мордкович В.Г. Роль жуков-чернотелок (Со1, ТепеЬпотс1ае) в степных экосистемах // Известия. Сиб. отд. АН СССР. Сер.: Биол. науки. 1982. Вып. 2. С. 103-108.
3. Мордкович В.Г. Суточный ритм экскреции степных чернотелок (Со1. ТепеЫотсЛае) Казахстана // Экология. 1980. №. 6. С. 92-95.
4. Мордкович В.Г., Маадыр-оол У.А. Топоэкологические группы жуков-чернотелок с учетом их адаптивной морфологии и трофофизиологии // Русский энтомологический журнал. 2001. Т. 10. Вып. 10. С. 212-218.
