CC BY
42
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
С.В.Найденко, Н.А.Кузнецова
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
В летне-осенний период и даже в начале зимы через южнокурильский район проходит массовая миграция лососей, которые летом совершают анадромные миграции к местам нереста, а осенью - катадромные в районы нагула (Радченко и др., 1991; Шунтов и др., 1993а; Шунтов, 1994; Старовойтов, 1998). Во время миграций через южнокурильский район лососи интенсивно питаются. Питание лососей в данном районе описывалось в целой серии публикаций (Горбатенко, Чучукало, 1989; Радченко и др., 1991; Чучукало и др., 1992, 1994а, б; Волков, 1994; Горбатенко, 1996; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998). При комплексных исследованиях ТИНРО-центра в 1991-1996 гг. в южнокурильском районе были собраны обширные материалы по питанию лососей, которые только частично были опубликованы в некоторых из упомянутых выше работ. В данной статье обобщены сведения по питанию и трофическим отношениям лососей в южнокурильском районе за указанный период, полученные в 12 комплексных экспедициях, проведенных в летне-осенний и осенне-зимний периоды.
Осреднение всей полученной информации проводили по стандартным биостатистическим районам, выделеным с учетом схемы циркуляции вод и размещения водных масс (Шунтов и др., 1986). В исследованном регионе были выделены три стандартных биостатистических района: 1 - охотоморский прибрежный, 2 - тихоокеанский прибрежный, 3 -тихоокеанский океанический (рис. 1).
Сбор и обработку информации по питанию рыб проводили в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974) и по методике, принятой в ТИНРО-центре (Руководство..., 1986). Первичную обработку материалов осуществляли непосредственно в рейсах сотрудники лаборатории планктона дальневосточных морей ТИНРО-центра (в том числе Н.А.Кузнецова). Всего было проанализировано питание 1977 экз. горбуши, 688 экз. кеты и около 100 экз. других видов лососей.
При сравнении состава пищевых рационов лососей использовали индекс пищевого сходства А.А.Шорыгина (1952), а для оценки избирания кормовых организмов лососями - индекс элективности В.С.Ивлева (1955).
Потребление органического вещества лососями определяли по следующей формуле:
В = Ь*К*п,
где В - потребляемая биомасса, т; Ь - средняя биомасса лосося за определенный период, т; К - суточный рацион, %; п — количество суток.
570
Восточно-
Рис. 1. Схема биостатистических районов (1 - охо-томорский прибрежный, 2 - тихоокеанский прибрежный, 3 -тихоокеанский океанический)
-44° и течений у южных Курильских островов
Fig. 1. Scheme of bio-statistical area and general currents near the South Kurils (1 -
-42° biostatistical area - Okhotsk coastal water, 2 - Pacific coastal water, 3 - Pacific oceanic water)
При расчете суточного потребления кормовых организмов лососями использовались данные по их численности и биомассе из опубликованных работ В.П.Шунтова с соавторами (1993а, 1995, 1998; Шунтов, 1994) и В.И.Радченко с соавторами (1997), а также данные суточных пищевых рационов лососей, определенные сотрудниками лаборатории планктона дальневосточных морей ТИНРО-центра по методикам Н.С.Новиковой (1949), Ю.Г.Юровицкого (1962), А.В.Коган (1963), с дополнениями К.М.Горбатенко (1996). При расчетах потребления кормовых организмов учитывали размерно-возрастные, сезонные, межгодовые и региональные особенности питания лососей.
При определении потребления кормовых организмов лососями за летний сезон, включающий июль-сентябрь, рассчитывали численность лососей, проходящих за указанный период через район исследований, используя сведения о распределении и путях миграций каждого вида лососей, а также ежегодные данные о вылове и заполнении нерестилищ.
Так, при расчете численности горбуши (Oncorhynchus gorbuscha), проходящей за сезон через район исследований, использовали сведения Такаги с соавторами (Takagi et al., 1981) и В.П.Шунтова с соавторами (1993а, 1995, 1998; Шунтов, 1999; Шунтов, Темных, 1996) по распределению и сроках подхода многочисленных стад горбуши в Охотском море и сопредельных водах океана, а также данные В.И.Радченко (2001) о численности этого вида в основных промысловых районах. На основании этих данных допустили, что через южнокурильский район за сезон проходит около 30 % горбуши, следующей к берегам восточного Сахалина и о. Хоккайдо, около 5 % горбуши, идущей на север Охотского моря. Кроме этого, учитывали численность всей горбуши, направляющейся на нерест в реки о-вов Итуруп и Кунашир. Что касается сроков пребывания горбуши в районе исследований, исходили из того, что каждая особь находится у южных Курильских островов в среднем около 15 дней.
При расчете численности кеты (O. keta) были использованы схемы миграционных циклов ее различных группировок (Шунтов и др., 1993а, 1995; Старовойтов, 1998; Salo, 1991; Ogura, 1994), а также данные береговых учетов во время подходов половозрелой кеты (данные NPAFC, 1991-1996 г.). С учетом этой информации приняли, что через южноку-
рильский район проходит около 90 % кеты индустриального происхождения, следующей к берегам о-вов Хоккайдо и Хонсю, при этом (по данным береговых уловов по месяцам) около 50-53 % этой численности приходится на август-сентябрь. Кроме того, предположительно через данный район мигрирует около 5 % всей кеты, идущей к нерестилищам на южном Сахалине. Численность кеты, заходящей на нерест в реки о-вов Итуруп и Кунашир, учтена нами по данным вылова и заполнению нерестилищ (данные прогнозов СахНИРО). При определении сроков нахождения кеты предположили, что каждая особь в районе исследований находится приблизительно около 20 дней, что касается неполовозрелой кеты, то она, судя по уловам во время съемок, нагуливается у берегов южных Курильских островов в течение всего летне-осеннего периода.
Приведенные соотношения миграций и перераспределений кеты в районах наблюдений не являются строго установленными, поэтому расчеты потребления кормовых организмов лососями за сезон, по-видимому, могут рассматриваться как один из возможных вариантов.
Распределение и особенности питания тихоокеанских лососей
Из 6 видов рода Oncorhynchus, встречающихся в районе южных Курильских островов, наиболее многочисленны два: горбуша и кета (табл. 1). Биомасса этих видов в период исследований составляла 80-90 % от биомассы всех лососей и от 1 до 68 % от общей биомассы нектона верхней (0-50 м) эпипелагиали. Биомасса чавычи (О. tschawytscha), нерки (О. пе^а), кижуча (О. kisutsh) и симы (О. masou) была невысокой и редко превышала 10 % от биомассы всех лососей (табл. 1).
Горбуша. Распределение горбуши в районе исследований в 1991 — 1996 гг. согласуется с имеющимися представлениями об особенностях ее подхода к южным Курильским островам, где она в летний сезон встречается во время анадромных миграций с июня по сентябрь, т.е. около 4 мес (Така^ е! а1., 1981; Шунтов, 1989, 1994; Шунтов и др., 1993а, б). Во время катадромных миграций молодь этого лосося в охотоморских водах исследуемого района появляется в июле-августе и уже в сентябре начинается ее отход в глубоководные районы Охотского моря. В ноябре часть молоди горбуши выходит в океан и появляется в большом количестве восточнее о-вов Итуруп и Уруп, но значительная часть молоди на юге Охотского моря задерживается до середины зимы (Шунтов, 1994). Миграции молоди лососей в тихоокеанских водах 2-го и 3-го районов продолжаются с ноября вплоть до января-февраля (Радченко и др., 1991). В целом следует отметить, что формирование миграционных путей различных региональных группировок, сроки подходов и количественное распределение горбуши претерпевают межгодовые изменения, обусловленные океанологической ситуацией, мощностью нерестовых подходов, состоянием зрелости половых продуктов и, возможно, другими факторами.
Во время анадромных миграций горбуша продолжает интенсивно питаться, что характерно и для других видов лососей (Бирман, 1985; Волков, 1994). Тем не менее интенсивность питания лососей во время анадромных миграций заметно ниже, чем во время зимне-весеннего нагула в океане. Так, по данным Б.Г.Тутубалина и В.И.Чучукало (1992), суточные рационы нагульных особей горбуши в северной части Тихого океана составляли 5-10 % массы тела, а во время анадромных миграций редко превышали 3-5 %, снижаясь в конце анадромного периода до 12 % (Чучукало и др., 1992).
Таблица 1
Биомасса тихоокеанских лососей в районе южных Курильских островов по данным В.П.Шунтова с соавторами (1993а, 1995, 1998) и В.И.Радченко с соавторами (1997), тыс.т
Table 1
Biomass of Pacific salmons in the South Kuril region, according to V.P.Shuntov with co-author (Шунтов и др., 1993а, 1995, 1998) and V.I.Radchenko with co-author (Радченко и др., 1997), thous.t
Вид 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1991 5 9 9 4 9 9
VI-VIII VII-VIII VII-VIII VII-XI VII-IX VII-IX XI XI XII
1 -й район
ОпсоАуп^^
gorbuscha 1,25 0,38 2,08 27,99 8,00 4,36 - 62,35 4,59
О. keta 0,26 - 0,07 8,35 + 2,57 + 8,77 1,46
О. kisutsh 0,03 - - 0,14 - 0,06 - 0,02 -
О. masou + - + - - - + - 0,02
О. пегка - - + 0,09 + - - +-
О. tschawytscha 0,02 - - - - 0,08 - --
Все лососи 1,56 0,38 2,15 36,57 2 8,00 -й район 7,07 + 71,14 6,07
ОпсоАуп^^
gorbuscha 10,19 2,22 10,59 3,46 19,50 0,64 - - 0,08
О. keta 0,64 0,46 1,38 5,93 0,12 6,23 0,59 5,03 -
О. пегка 0,04 0,09 + + 0,03 0,05 - - 0,10
О. tschawytscha 0,50 0,41 0,22 + - 0,10 - --
О. kisutsh 0,09 - 0,08 - - 0,09 - 0,03 0,03
О. masou - - - - - - - - 0,60
Все лососи 11,46 3,18 12,27 9,39 3 19,65 -й район 7,11 0,59 5,06 0,81
ОпсоАуп^^
gorbuscha 5,21 2,8 4,18 24,1 - +
О. keta 0,3 0,39 1,45 Нет 0,9 Нет 1,31 22,24 Нет
О. masou - - - данных - данных - 0,32 дан-
О. tschawytscha - - - 0,38 - 0,28 ных
О. kisutsh - - 0,25 0,19 - 0,07
Все лососи 5,51 3,19 5,88 25,57 1,3122,91
В охотоморских и тихоокеанских водах южных Курильских островов в летний период суточные рационы горбуши изменялись во время исследований от 1,3 до 8,8 % массы тела. Такой разброс в количественных показателях интенсивности питания отражает, по-видимому, различное состояние зрелости подошедшей горбуши и условия нагула в океане в предыдущий зимне-весенний период. Так, в 1991 г. в 1-м районе большая часть рыб имела низкие коэффициенты зрелости и в период исследований продолжала интенсивно нагуливаться. При этом суточные рационы достигали 8,8 %. В 1992 г. в начале массового хода рыбы во всех трех районах была отмечена неполовозрелая горбуша, интенсивность питания которой также была высокой. Величина их суточных рационов составляла 3,7-4,1 %. В 1993-1996 гг. в данных районах горбуша хоть и продолжала нагуливаться, но уже с меньшей интенсивностью, чем во время нагульных миграций в океане. Суточные рационы в этих случаях не превышали 3,2 %.
Здесь необходимо учитывать, что в район исследований подходит горбуша различных группировок, соответственно с различным состоянием зрелости и кормовыми потребностями. Рыбы, проходящие через курильские воды в другие районы Охотского моря, по-видимому, имеют
573
более высокую интенсивность питания по сравнению с той, которая наблюдается при приближении к районам размножения. Так, суточные рационы горбуши сахалинских группировок у побережья восточного Сахалина в 1,5-2,0 раза ниже, чем во время пребывания этой рыбы в районе южных Курильских островов.
Что касается интенсивности питания молоди горбуши (отошедшей от берегов), то она связана в первую очередь с состоянием кормовой базы района обитания. В связи с этим суточные рационы у молоди данного вида лососей могут изменяться от 0,3 % до 7,6 % массы тела. В районе исследований они в осенне-зимний период в ноябре-январе 1994/95 г. варьировали от 2,6 до 7,6 %. В ноябре-январе 1995/96 г. в этих же районах суточный рацион сеголеток горбуши составлял 4,7 %.
По данным К.М.Гор-батенко (1996), суточные рационы молоди горбуши, оставшейся в зимнее время на юге Охотского моря, изменялись от 0,3 до 4,3 % массы тела, в среднем составляя 2,02,9 %.
Рис. 2. Схема трофических отношений горбуши и кеты в летний период в эпипелагиали южнокурильского района
Fig. 2. Scheme of trophic relations of pink salmon and chum in South Kuril region epipelagial in summer
Состав рациона у горбуши отличается большим разнообразием, обусловленным высокой пластичностью ее питания, и зависит от размерно-возрастных характеристик рыбы, сезона и района обитания (рис. 2, 3). В то же время в многочисленной литературе (Андриевская, 1970, 1975; Бирман, 1985; Горбатенко, Чучукало, 1989; Горбатенко, 1996; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998) отмечается питание горбуши в первую очередь наиболее массовыми видами планктона и нектона. Как показали результаты исследований в 1991-1996 гг., из 12 отмеченных в пищевом спектре групп организмов наиболее часто встречались амфиподы, птероподы, эвфаузииды и различные виды нектона. Причем из амфипод в охотоморских водах в пищевом спектре доминировали Themisto japónica, а в тихоокеанских - T. pacifica. Нередко значительную роль в питании играли птероподы, достигая 51,1 % массы пищи. Из эвфаузиид в большом количестве потреблялись Euphausia pacifica, Thysanoessa
574
\ongipes, ТН. ЬтршМа. Копеподы в рационе горбуши в среднем не превышали 5-14 %, но их доля в питании рыб в тихоокеанских водах, по сравнению с охотоморскими, была несколько выше, достигая в некоторые годы 38-48 % (рис. 2). Из нектона, доля которого в рационе
варьировала от 5 до 100 % массы пищи, предпочтение отдавалось молоди кальмаров, миктофидам, сайре (СоЫаЫБ Ба^ га), молоди терпуга (Pleuгogгammus агопиБ), а в последнее время и японскому анчоусу (Еп-gгaulis japonicus).
Рис. 3. Схема трофических отношений молоди горбуши и кеты в эпипелагиали тихоокеанских вод южнокурильского района в осенне-зимний период
Fig. 3. Scheme of trophic relations of ju-50% и более venile pink salmon and chum in South Kuril region epipelagial in autumn-winter season
Некоторые исследователи (Heard, 1991) отмечают, что с увеличением размеров горбуши в ее питании увеличивается доля нектона. По мнению Л.Д.Андриевской (1970, 1975), это прослеживается даже у одно- и двухлеток: сеголетки горбуши питаются в основном мелким зоопланктоном и личинками рыб, а в питании двухлеток преобладают молодь пелагических рыб и более крупные виды зоопланктона. В настоящей статье показано, что доля нектонных организмов в рационе молоди горбуши была меньше, чем у крупной, у которой нектон иногда составлял 95 % массы пищи. Очевидно, горбуша длиной до 30 см является в большей степени планктонофагом, чем эврифагом. Что же касается горбуши размером 30-40 см, то в рационе этой размерной группы в некоторых случаях доля нектона была 50-88 %. Кроме того, довольно часто в рационе всех размерных групп преобладающей пищей оставался планктон.
Говоря о сезонных и межгодовых изменениях в составе пищи горбуши, следует отметить, что они не имеют определенной закономерности и касаются лишь количественного соотношения кормовых организмов. Это, по всей видимости, связано с представляющими довольно сложную картину соответствующими изменениями в составе кормовой базы районов обитания.
Кета. Распределение кеты в данном районе во время анадромных и катадромных миграций представляет собой довольно сложную карти-
575
ну. В летне-осенний период здесь проходят пути анадромных миграций различных популяций летней и осенней форм к нерестилищам на Сахалине и Курильских островах, пути катадромных миграций молоди от мест воспроизводства к местам нагула, кроме того, через данный район мигрирует значительная часть кеты японского индустриального происхождения, а также нагуливаются особи из различных регионов (Neave et al., 1976; Бирман, 1985; Радченко и др., 1991; Salo, 1991; Ogura, 1994; Старо-войтов, 1998, 2002). При этом миграции молоди лососей в районе исследований происходят до января-февраля (Радченко и др., 1991).
Уже упоминалось, что интенсивность питания нагульных лососей в океане выше, чем во время анадромных миграций к местам нереста. Тем не менее результаты исследований питания кеты в данном регионе показали, что она продолжает интенсивно питаться и в период анадром-ных миграций. При анализе питания горбуши уже было отмечено, что данное обстоятельство может быть обусловлено рядом причин, в том числе состоянием кормовой базы мест обитания в предыдущий осенне-зимний и зимне-весенний сезоны и, как следствие, темпом созревания рыбы, а также кормовыми условиями на пути миграций.
Так, в конце августа 1994 г. в 1-м районе половозрелая кета, у которой средние гонадо-соматические индексы (ГСИ) составляли 10,311,8 %, интенсивно нагуливалась. В данном районе ее скопления были приурочены к периферии участков обширной зоны опускания вод у северо-восточного побережья о. Итуруп. Через 20 дней во 2-й декаде сентября (когда массовый ход осенней кеты на о-ва Итуруп и Хоккайдо должен был вот-вот начаться) большая часть кеты имела высокие показатели зрелости (ГСИ от 15,0 до 25,4 %). В то же время в августе 1996 г. в прибрежных 1 и 2-м районах половозрелая кета, направляясь к нерестилищам на южных Курильских островах и в Японии, имела низкие и средние показатели интенсивности питания. У рыб размером более 50 см индексы наполнения желудков (ИНЖ) составляли от 12 до 74 %оо, и только у особей 40-50 см ИНЖ были несколько выше -102 %оо. Но в этом же районе в сентябре отмечалась высокая интенсивность питания у подошедшей кеты, когда ИНЖ в некоторых случаях достигали 126-997 %оо. В среднем в летний период суточные рационы у кеты варьировали от 1,2 до 3,1 % массы тела.
Что касается интенсивности питания молоди кеты в осенне-зимний сезон, то в большинстве случаев накормленность ее была высокой и, по всей видимости, зависела от кормовых условий района. Суточные рационы у сеголеток кеты в охотоморских водах в ноябре-январе 1994/ 95 г. составили 3,5 %, в ноябре-январе 1995/96 г. - 2,6 %. В тихоокеанских водах в ноябре-январе 1994/95 г. суточные рационы достигали 6,3 %, в ноябре-январе 1995/96 г. - 1,4 %.
Таким образом, в районе исследований в летне-осенний и осенне-зимний периоды встречается кета с различными кормовыми потребностями: половозрелые особи с разной интенсивностью питания, нагуливающаяся неполовозрелая кета, которая, как отмечает А.Н.Старовойтов (1998, 2002), перемещается в общем миграционном потоке с половозрелыми рыбами; а также покатники, у которых интенсивность питания может изменяться от 87 до 299 %оо.
Состав пищевого рациона кеты, как и горбуши, включает разнообразные пищевые компоненты (рис. 2, 3). Но, несмотря на значительную трофическую пластичность, у этого вида есть свой излюбленный набор компонентов, состоящий в большинстве случаев из 2-4 видов. Такая
576
закономерность отмечается и в питании кеты из других районов (Волков, 1994; Дулепова, 1998; Каев, 2002; Старовойтов, 2002). В первую очередь следует указать так называемую "птероподную" специализацию пищевого спектра кеты, описанную в ранних (Андриевская, 1968, 1975) и более поздних публикациях (Волков, 1994; Дулепова, 1998; Старовойтов, 2002). Действительно, по данным исследований в 1991-1996 гг., на долю птеропод иногда приходилось до 91 % массы пищи, потребленной кетой. Однако это четко наблюдалось только у кеты из тихоокеанских вод южнокурильского района, в охотоморских водах доля птеропод не превышала 1-13 %. Из птеропод предпочтение отдавалось Clione limacina, причем по весу в пищевом комке их обычно было в 2 раза больше, чем Limacina helicina. Вторыми по значимости являлись гиперииды, рыбы и эвфаузииды, процентное соотношение которых в пищевом рационе менялось в зависимости от сроков и районов наблюдений. Среди гипери-ид в питании доминировали T. japónica, T. pacifica, P. macropa, при этом в 1-м районе Th. pacifica встречалась в желудках кеты единично. Из эвфаузиид абсолютно доминировали E. pacifica, Th. longipes, Th. inspinata. Но если доля гипериид в рационе кеты могла достигать 100 %, то доля эвфаузиид не превышала 34 %. Из рыбных объектов, доля которых в пищевом рационе варьировала в широком диапазоне от 4 до 89 %, чаще всего встречались миктофиды, японский анчоус и сайра. Нередко в рационе кеты присутствовали кальмары, на что, в частности, ранее обращал внимание Такуши (Takeuchi, 1972). В питании кеты старших возрастных групп часто отмечались сальпы, в некоторых случаях до 80 % пищевого рациона, и медузы, которые были характерны в питании в конце анадромного периода.
Известно, что с увеличением размеров в питании кеты все большую роль играет планктон (Волков и др., 1997; Дулепова, 1998), однако по данным 1991-1996 гг. эта особенность в питании кеты исследуемого района не прослеживалась.
Анализируя состав пищевого рациона кеты в межгодовом плане, кратко можно отметить следующее. В 1992 и 1996 гг. в составе пищи разных размерных групп кеты птероподы либо встречались в небольшом количестве, либо совсем отсутствовали. Такую же изменчивость наблюдали и в отношении эвфаузиид в 1991 и 1994 гг. Кроме того, когда в пищевом рационе фактически отсутствовали эвфаузииды, была высокой доля рыбы. В 1991 и 1996 гг. среди доминирующих пищевых компонентов в тихоокеанских водах был гребневик - Beroe cucumis.
Чавыча. Для чавычи азиатских стад характерен ранний нерестовый ход (Major et al., 1978; Healey, 1991). Как уже отмечалось (Бирман, 1985; Глебов, 1998, 2000), в летне-осенний период вдоль островов Курильской гряды совершает нагульные миграции только неполовозрелая чавыча. При этом в океанических водах Курильских островов (а также вдоль запад-нокамчатского побережья) встречаются особи, проведшие в море один год (n 1+). В охотоморских водах наблюдается преобладание особей старших возрастных групп (Глебов, 2000). После нагула в шельфовой зоне с наступлением холодов чавыча мигрирует в открытые воды. В период исследований в районе южных Курильских островов чавыча встречалась в незначительном количестве, главным образом в тихоокеанских прибрежных водах. В основном это были особи размером от 40 до 50 см, крупные экземпляры размером 70-90 см встречались единично.
Основные трофические связи чавычи замыкаются на представителей нектона, из которых в районе южных Курильских островов наиболее
интенсивно потреблялись миктофиды, серебрянка, песчанка, мойва, молодь минтая, японский анчоус, кальмары (Gonatopsis kamtschaticus, G. Бр Todarodes раофсиБ и др.). В то же время настоящие исследования показали, что в 1-м районе в питании чавычи преобладали эвфаузииды, составляющие в среднем 64 % пищевого рациона (рис. 4). Рыбы, среди которых доминировали миктофиды и серебрянка, занимали в питании чавычи данного района второе место (34 %). В тихоокеанских водах 2-го и 3-го районов основу питания чаще всего составляли головоногие моллюски (50 %) и рыбы (33 %), на долю же эвфаузиид приходилось 17 % пищевого рациона. Так, у крупных рыб (более 80 см) 99 % пищевого рациона составляли кальмары kamtschaticus, Т. pacificus), а у рыб длиной 70 см основу питания (до 54 %) формировали кальмары (в основном виды р. Gonatus) и эвфаузииды - 38 % (П. \ongipes длиной 30-32 мм). Подобная закономерность, преобладание рыбных объектов в рационе чавычи охотоморских вод и головоногих моллюсков в тихоокеанских водах, отмечается и другими исследователями (Чучукало и др., 1994а; Глебов, 2000). Таким образом, в питании чавычи вполне прослеживаются региональные изменения пищевого рациона. В зимний период в пищевом рационе чавычи присутствуют мелкие рыбы и кальмары, эвфаузииды, ги-перииды. В рационе старших возрастных групп наблюдается увеличение доли планктонных организмов (Волков и др., 1997; Дулепова, 1998).
Рис. 4. Схема трофических отношений тихоокеанских лососей в летний период в эпи-пелагиали южнокурильского района
Fig. 4. Scheme of trophic relations of the Pacific salmons in South Kuril region epipelagial in summer
Величина суточного рациона чавычи в летне-осенний период, по данным И.И.Глебова (2000), для рыб длиной 50-70 см составляет 2,4 %, по данным В.И.Чучукало с соавторами (1994а) - 3,5 % и 0,3-1,2 % массы тела - по данным А.Ф.Волкова с соавторами (1997). В осенне-зимний сезон суточные рационы молоди чавычи оценены в 3,8-3,9 % (Чучукало и др., 1994а).
Нерка. Южнокурильский район - южная периферийная часть ареала нерки (French et al., 1976; Burgner, 1991). Через район исследований
578
проходят пути миграций нерки к местам нереста на Курильских островах и в другие районы, а также пути катадромных и нагульных миграций молоди (Иванков, 1984; Шунтов и др., 1995). В летний сезон 1991 и 1993 гг. нерка (половозрелая и крупная молодь) изредка встречалась узкой полосой вдоль южных Курильских островов (Шунтов и др., 1995). В целом в рассматриваемом регионе в летне-осенний сезон 1991-1996 гг. нерка (преимущественно размером 50-60 см) встречалась единично.
Основу питания нерки составлял большой список пищевых компонентов, но существенную долю в составе рациона занимали кальмары, гиперииды, эвфаузииды и их фурцилии, лимацины и копеподы (рис. 4). Из планктонных организмов наиболее часто встречались гиперииды (T. japónica, T. pacifica, P. macropa), достигая в среднем 40 % пищевого рациона. Эвфаузииды (Th. longipes, E. pacifica и их молодь) и копеподы (N. plumchrus, N. cristatus) составляли 17-19 %, в то время как птероподы (Limacina helicina) не превышали 3 %. В тихоокеанских водах 2 и 3-го районов в питании нерки большое значение имели не-ктонные организмы. Так, доля головоногих моллюсков в пищевом рационе варьировала от 8 до 48 %, составляя в среднем 14 %, доля рыб была несколько меньше - 3,5 %. Как отмечают многие исследователи (Волков, 1994; Чучукало и др., 19946; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998), в питании разных размерных групп нерки количественное соотношение указанного набора компонентов обычно изменяется.
Величина суточных рационов нерки варьирует от 0,5 до 5,4 % у рыб до 50 см, и от 1,0 до 4,0 % у рыб более 50 см, составляя в среднем в нагульный период 3 % массы тела (Чучукало и др., 1994б; Волков и др., 1997).
Кижуч. В районе исследований в период летних преданадромных миграций кижуч встречается начиная с июля (Шунтов и др., 1995; Глебов, 1998, 2000). В это же время начинаются посткатадромные миграции молоди из прибрежных вод Камчатки в открытые воды. Массовый выход молоди в океан происходит в октябре, и к концу ноября кижуч покидает воды Охотского моря (Глебов, 2000). Таким образом, в районе южных Курильских островов в летне-осенний период встречаются как молодь, так и взрослые нагульные особи. По данным съемок 1991-1996 гг., кижуч в уловах встречался в незначительном количестве, преимущественно размером 50-70 см.
Этот вид лососей, как и чавыча, питается в основном нектоном. По данным 1991-1996 гг., в районе исследований нектонную часть рациона кижуча формировали доминирующие в ихтиоцене эпипелагиали виды: в охотоморском (1-м) районе - сайра, серебрянка, молодь терпуга, а в тихоокеанских (2 и 3-м) - сайра, анчоус, молодь получешуйного бычка (Hemilepidothus gilbert i). При этом доля рыб в рационе кижуча в охо-томорских водах составляла в среднем 65 %, но была ниже, чем в тихоокеанских, где она достигала в среднем 86 %. Высокая доля рыб в пищевом спектре в тихоокеанских водах формировалась за счет сайры, составляющей в некоторых случаях 70-100 % пищевого рациона. В то же время головоногие моллюски в питании кижуча чаще встречались в охотоморских водах (22 %), чем в тихоокеанских (10 %). Планктонные организмы также преобладали в рационе кижуча в 1-м районе - 16 %, в тихоокеанских 2-м и 3-м районах их доля была минимальной - 3,0 %. Из планктона в период исследований в пищевом рационе присутствовали только эвфаузииды, амфиподы встречались единично, а копеподы вообще отсутствовали (рис. 4).
Интенсивность питания кижуча в рассматриваемом районе была высокой, ИНЖ варьировали от 174 до 690 %оо. Рассчитанные суточные пищевые рационы кижуча в летний период 1993 г. составляли в охото-морских водах 3,0 % массы тела, в тихоокеанских - 3,6 % (Волков и др., 1997).
Сима. В районе исследований в летне-осенний сезон отмечается только нагульная неполовозрелая сима, которая, по данным В.В.Лапко и А.В.Старцева (1996), в районе южных Курильских островов присутствует в уловах обычно в небольшом количестве. Сроки катадромных миграций молоди симы в Охотском море самые поздние на всем ареале обитания (Machidori, Kato, 1984; Kato, 1991) и, по всей видимости, поэтому в 1-м районе она появляется не раньше июля-августа (Лапко, Старцев, 1996). Примерно в это же время появляются особи из южных районов ареала в тихоокеанских водах (Okazaki,1989; Tsiger, 1994). К концу ноября-декабря основная часть рыб покидает воды Охотского моря, в том числе через южные Курильские проливы. Поэтому в осенний сезон в тихоокеанских 2-м и 3-м районах вновь отмечается молодь симы, встречаясь иногда до декабря (Лапко, Старцев, 1996). По данным траловых уловов, в летний период 1991-1996 гг. сима (размером 20-30 см) отмечалась в прибрежных 1-м охотоморском и 2-м тихоокеанском районах. Взрослые половозрелые особи симы на юге ареала идут на нерест с апреля по май (Machidori, Kato, 1984; Kato, 1991). По всей видимости, через район южных Курильских островов они мигрируют в весеннее время, и поэтому в период исследований (лето-осень) в уловах не встречаются.
В рационе молоди симы (до 30 см) рассматриваемой акватории в основном доминировали гиперииды и копеподы (N. plumchrus). Мелкие рыбы отмечались в питании симы из глубоководных соседних охо-томорских районов. Что касается питания более крупных особей, то в их рационе существенное значение имели различные нектонные организмы. Из рыб наиболее часто в рационе отмечались терпуг, миктофиды, песчанка Ammodytex hexapterus. Интенсивность питания симы изменялась в пределах от 58 до 175 %о.
Рассчитанные суточные рационы молоди симы от 17 до 32 см в южной части Охотского моря составили 3,8 % от массы тела.
Трофические отношения тихоокеанских лососей
Каждому виду лососей характерен определенный тип питания, который, как известно, определяют морфо-физиологические особенности рыб, а состав рациона, кроме того, зависит от структуры кормовой базы. В литературе неоднократно подчеркивалось (Веригина, Савваитова, 1974; Воронина, 1997), что более длинная кардиальная ветвь желудка у рыб указывает на их хищничество. По данным Е.П.Ворониной (1997), отношение кардиальной ветви желудка к пилорической наиболее высоко у чавычи и кижуча, соответственно 1,8 и 1,7 %. Пищевой рацион этих двух видов, как уже указывалось выше, фактически формируется за счет нектонных организмов. Таким образом, они типичные нектонофаги. При этом хищное питание у данных видов характерно и для их молоди (Major et al., 1978; Волков и др., 1997; Карпенко, 1998). У горбуши, кеты и нерки отношение отделов желудка несколько меньше, чем у предыдущих видов, и составляет 1,4-1,6 %. Для их рациона характерна разнообразная пища в целом с преобладанием зоопланктона, но с заметной долей не-ктонных организмов, которые присутствуют и в рационе молоди. Следовательно, по типу питания эти виды правильнее отнести к эврифагам, в
рационе которых нектонные организмы играют немаловажную роль. Кстати, еще Л.Д.Андриевская (1975) по характеру питания кету, горбушу и нерку отнесла к эврифагам с большой долей рыбы. Что касается симы, то у этого вида отношение частей желудка оказалось самым минимальным из исследуемых и составило 1,3 %. По составу пищевого рациона сима типичный эврифаг (Но, 1964), но в зависимости от района обитания в ее питании заметную роль могут играть рыбы и кальмары.
Определенный тип питания тихоокеанских лососей обусловливает, наряду с другими факторами, их определенную пищевую направленность. У нектонофагов - чавычи и кижуча - в рационе доминируют нектон-ные организмы, видовой состав которых меняется в зависимости от района обитания. У эврифагов - горбуши, кеты, нерки и симы, - потребляющих разнообразные кормовые организмы, пищевая направленность проявляется в предпочтении определенных планктонных организмов, причем независимо от различий в качественной и количественной структуре планктонных сообществ в местах их обитания.
В районе исследований из преобладающих групп планктона - эвфа-узиид, копепод и хетогнат, - составляющих в среднем 80-83 % общей биомассы зоопланктона (табл. 2), только эвфаузииды в питании лососей отмечались наиболее часто. В то же время рассчитанные индексы избирания эвфаузиид горбушей, кетой, неркой и симой оказались низкими (табл. 3), по всей видимости, в случаях, когда в достатке предпочитаемые кормовые организмы, эвфаузииды имеют в питании второстепенное значение. Что касается копепод и хетогнат, то эти кормовые организмы либо отсутствовали в рационе, либо индексы избирания их лососями часто были близки к -1, особенно у кеты. К числу же предпочитаемых лососями кормовых организмов относятся амфиподы (гиперииды) и птероподы, а у кеты, кроме того, сальпы и медузы. При этом доля амфипод в общей биомассе зоопланктона в трех районах была незначительна: гиперииды составляли в среднем 1-8 %, гаммариды - 1-2 %. Низкой в районах исследований была и биомасса птеропод, в целом доля обоих видов (С. limacina и Ь. helicina) в общей биомассе зоопланктона не превышала 1-3 % (см. табл. 2). Но рассчитанные индексы избирания этих групп планктона горбушей, кетой, неркой и симой оказались высокими. Как видно из данных табл. 3, гиперииды лучше избирались горбушей и симой, а индексы избирания птеропод были выше у кеты. При этом как горбуша, так и кета предпочитали хищных птеропод. Рассчитать индексы избирания сальп и медуз кетой не представляется возможным, так как биомасса этих кормовых организмов в ходе планктонных исследований значительно недоучитывается.
Тип и особенности питания тихоокеанских лососей во многом определяют их внутри- и межвидовые пищевые отношения, которые, как известно, включают пищевую конкуренцию, характерную для одноразмерных особей со сходным физиологическим состоянием. При этом обострение пищевой конкуренции обычно отмечают при совместном обитании ранней молоди лососевых в 15-мильной прибрежной зоне и по мере ее откочевки из прибрежья в открытые воды (Андриевская, 1970; Карпенко, 1998). Вероятно, по мере роста и распределения лососей в море их пищевые отношения изменяются, в частности, на это указывает расхождение в различной степени состава пищевых рационов.
В районе исследований сходство пищевых рационов в значительной мере было характерно для мелко- и среднеразмерных групп тихоокеанских лососей в период их совместного обитания в осенне-зимний и
та
s ч о та Н
-О та Н
CD К о =к та ср
о X о л
4
5 р
^
X о
к
*
2 CQ
К
S р
са
<и
К
н
<и
о о
I
о
о -
а
та К о н X
к
та
4 с о о со
С =
р
X 2 к
CQ О К о о
2 о о та
5 о S
\о
та *
S S та К S ti
3 О СО
О О с^ I
О
<и та
С о
с
JS &
О О N
_о IS
та С
Q
ф о CQ
О <1J р
С f
л _
Ч 3
та с
а
"3
-С
2
ч В о .5 с
о р
<и Е н ~
С ф
с
а
. 2
S Р
(1J
CQ ^ Ф Ч
g О
S £
3 ^
с =
2та а
ли
к
CQ О ® ,
О S
О^ з
g ч
с S S А
^ 2 та ц К
CQ S
О) "
<и л
с ч
о о
X С
S X S
о та н та
C^COC^t--^С0 1П1П WNQOO ОШООЮ
ЮСЬЮС--CO~ t4^ ci -cf
111 +
СЗС^с^со LTD C3~ C3~
C3C^ CO C3~ + СЧ
к
=§ ^ сч та со C3~ C3~ + &co
сч^СЗ ' ooinoo t^in NinintDin
C3~ C3~ 00 cO~
I I I + +
C3CO—' СЧ
аь ltd сз~ сз~ + сч
LOLOO GO CO~
t~-co<^ ЮШ0О
с^сзсо
co~ сз" сч сч
+ +co
со
coco^ 1П o~
^CO^ ^C^ 1ПСЧ
сз~ сз~ сз~ -cf аь LTD +
к
о «
та
LO
.M со
СЗС^СО 1П ~ LTD C3~ <N +
К
=g C5 LTD Ю
тасзоосо
=ts ^ со
+ + I I
O^fc^co ci <JS СЯ t4^
+ со ю~ a^
ad ся СЗ «Э tc ш со
■town ООО CO
C3 c^
+
coc^oo co^-^
OOco
ао СО~ «э ■cf со о<3 со
СО ОО со со о c^ ОО
LO LO c^ со
С5 ^ LO сз «э о о LfO
со О «э ci «э со
а^ооа^ ОО т—< OO со
со ■Cf со
OOOLOCO «э LT0 «Э
со LT0 in «Э LT0 со ■cf
ОО о^ со о с^ ОО со с^
со LO LO ^ СО со in
t^' u
(М со ■Cf СО (М со ■Cf in CO (М со in
с^ с^ c^ a^ с^ с^ c^
о<3 с^ с^ о<3 с^ a^ о<3
сз сз сз сз сз сз сз C3 C3 сз сз C3
о<3 с^ сз LT0 ОО с^ с^ c^ LfO ОО с^ c^
1 1 о 1 о 1 о 1 1
ОО ОО ОО OO 1 f^
сз сз сз сз сз сз C3 C3 сз сз C3
со LT0 со со
т—( т—( о T—( о т—(
582
летний сезоны. Чаще всего индексы пищевого сходства варьировали в незначительных пределах в осенне-зимний период и в более широких в летний (табл. 4, 5). У молоди горбуши и кеты сближение состава рационов обусловлено питанием этих видов гипериидами (T. pacifica, P. macro-pa), эвфаузиидами (E. pacifica) и ой-коплеврами, у нерки-кижуча и у симы-кижуча - ги-периидами (T. pacifica) и рыбами (E. japonicus), у кеты-нерки и у горбуши-нерки - эвфаузии-дами (E. pacifica), гипериидами (T. pacifica) и рыбой. Более всего различались составы пищи у горбуши и кижуча, у кеты и кижуча, у мелкой нерки и симы, у чавычи и горбуши. Сходность питания мелкой кеты и горбуши (20-30 см) в зимне-весенний нагульный период в море также отмечали Б.Г.Тутубалин и В.И.Чучукало (1992). У средне- и крупноразмерных лососей в летний период индексы пищевого сходства чаще всего были низкими и средними и у одних и тех же видов варьиро-
Таблица 3
Индексы избирания (по Ивлеву, 1955) кормовых организмов тихоокеанскими лососями в южнокурильском районе
Table 3
Selective capacity (by Ivlev (HBJieB, 1955)) of Pacific salmons in the South Kuril region
Горбуша Нерка
Кормовой 1-й район 2-й район 3-й район 1-й район
организм VII—92 VII—93 VIII—94 VIII—94 VIII—96 VIII—96 VII—93 VII—93 VIII—94 VIII—94 VIII—96 VIII—95 VIII—95 VIII—94
40-50 см 50-60 40-50 50-60 40-50 50-60 40-50 50-60 40-50 50-60 40-50 40-50 50-60 50-60
Копеподы -0,79 -0,91 -0,97 -0,96 -0,96 -0,99 -0,76 -0,5 -0,94 - -0,43 -0,54 -0,6 0,31
Гиперииды 0,83 0,69 0,66 0,6 0,28 -0,34 0,76 0,56 0,99 0,99 0,89 0,88 0,86 0,79
Эвфаузииды -0,18 0,38 -0,07 -0,21 -0,16 -0,71 -0,31 -0,13 - - -0,79 0,28 0,5
Хетогнаты -0,99 - - - - - -0,73 -0,99 - - - -0,66 -0,74
Птероподы
; (клионы) - 0,97 0,98 0,98 - - 0,97 0,98 - - - 0,98 0,98
Птероподы
(лимацины) 0,73 0,92 - 0,95 0,69 - 0,97 0,98 - - - -0,58 0,35
Кета Сима
1-й район 2-й район 3-й район 1-й район
VIII—94 VIII—94 VIII—96 VIII—96 VII—93 VII—93 VIII—94 VIII—94 VII—92 VII—92 VII—93 VII—93 VII—93
50-60 см 60-70 50-60 60-70 50-60 60-70 50-60 60-70 50-60 60-70 50-60 60-70 20-30
Копеподы -0,96 -0,97 -0,98 -0,89 -0,93 -0,51 -0,97 - - - - - -0,38
Гиперииды -0,14 0,16 0,17 -0,42 -0,63 -0,22 0,84 0,79 0,79 0,82 -0,25 -0,45 0,92
Эвфаузииды -0,79 -0,68 -0,71 -0,36 -0,22 0 -0,16 -0,06 -0,67 - -0,33 0,09 -0,84
Хетогнаты - -0,56 - - - - - -0,96 - - - - 0
Птероподы
(клионы) 1,0 0,99 - - 0,99 0,99 0,99 - - - 0,97 0,97 0,98
Птероподы
(лимацины) 0,97 0,98 - - 0,96 0,95 - - - - 0,92 0,9 -
та tí s ч
VO та f—1
<u К о =s та
о X о л
4
5
сх
^
X о к
=s
<u
О и О U
о
О LO
4 CÍ О}
X ^
5
« S о
К -н
та О)
о о
X
к н
с^ LO
к
S
2 сх
о
в
о с:
та
CQ
н о ч о X о
о
CQ
<и
Я
S
с
2
о «
<и
4 К
5
LO
— „а
та
Н тз
с
та
,_(
■—1
. tí
tí
о
(Л
та
<и
(Л
i-ч
tí
£
tí
в
та
. tí
tí
CD
<U
и*
J¿
'С
-tí
O
cO
-tí
_ tí
СЛ
tí
O
Ё
та
СЛ
_ o
'O
та
CX
'o
^—S
c^
LO
^
ta
s
í-4
2
х
o
В
tí
ta
^
u*
O
-tí
cO
>>
'C
Л
СЛ
-a
o
^CD
сл
<u
X
<u
-a
tí
LO~
lililí
CD С^ LOC^^ ОО ОО ^ C^LO-^ ■cf С^ С^ ^ CDLO
О О со О ОоО
0~ 0~ О Ю LO~ (N COLOCO
о^
л I
сх
о к
О
X
ОО ■
LO
л сх
^со С2 « -cf GO 0~
4 I
Л
х
Ю к о X
О —' c^ 0~ СО 0~ СО Tf Tf
со со
О со
CD
OOoo
C^ GO O
o <N cd~ <N i
CD CD CD ^
o со I
o
c^
та"
в
^
Ю х o
o o
0 o
o o c^ со
1 | O o o ООО со LO
I I
- - | O O
2 2o^ ^
3 3(м - -
^^ - та та
CXüH^CX
вали в широких пределах: у горбуши и кеты от 1 до 74 %, у других видов - от 0 до 100 % (табл. 4). Высокие индексы пищевого сходства у горбуши и кеты наблюдались при питании обоих видов рыбой, а низкие - в тех случаях, когда кета предпочитала птеропод (С. ИтасЬ-па), сальп или медуз, а в рационе горбуши доминировали амфиподы, эвфаузииды, лимацины или рыба. В большинстве случаев горбуша и кета имели средние индексы пищевого сходства. У нерки и чавычи индексы пищевого сходства варьировали от 47 до 100 %, при этом высокие индексы у них наблюдались при питании рыбой и головоногими моллюсками. В то же время у чавычи и кижуча при питании рыбой индексы пищевого сходства чаще были равны 0, так как в рационе кижуча отмечались сайра и анчоус, у чавычи - миктофиды. Таким образом, даже у одних и тех же пар видов индексы пищевого сходства могут быть высокими и сильно различаться.
По всей видимости, схема пищевых отношений, подразумевающая пищевую конкуренцию, имеет довольно сложную картину. Для того чтобы напряженность пищевых отношений у лососей в морской период оказалась высокой, должны одновременно совпасть несколько из перечисленных факторов - состав пищевых рационов (определенных размерных групп), интенсивность питания, распределение в районе обитания, время миграций и нагула, а также высокая численность видов и ограниченная кормовая база. Обычно при высоком пищевом сходстве, но незначительном перекрывании сроков нагула напряженность пищевых отношений значительно снижается или вовсе не возникает (Андриевская, 1970; Карпенко, 1998). Но в случаях, когда районы и сроки нагула совпадают, особенно для горбуши, кеты и нерки, пищевая конкуренция
Таблица 5
Индексы пищевого сходства (по Шорыгину, 1952) тихоокеанских лососей в южнокурильском районе в летний период в 1991-1996 гг.
Table 5
Indexes of food similarity (by Shorygin (Шорыгин, 1952)) of Pacific salmons in the South Kurile region in summer in 1991-1996_
VIII—94 VIII—94 VIII—95 VIII—96 VIII—96 VII—93 VII—93 VIII—96
Вид, размер Кета, Кета, Кета, Кета, Чавыча, Кета, Кета, Чавыча,
50-60 см 60-70 см 60-70 см 50-60 см 40-50 см 50-60 см 60-70 см 40-50 см
1-й район 3-й район
Горбуша, 30-40 см 17,0 - - 62,0 33,6 — — —
Горбуша, 40-50 см 28,3 27,0 24,4 66,9 29,5 3,2 1,3 —
Горбуша, 50-60 см 38,7 29,5 22,7 65,2 0,32 10,1 10,1 —
Кижуч, более 50 см - - - - - 2,9 3,4 —
Чавыча, более 50 см - - - - - 5,3 0 —
Нерка, 40-50 см - - - - - - - 47,3
Нерка, 50-60 см 8,5 10,5 2-й район
VII—93 VII—93 VII—93 VIII—94 VIII—94 VIII—96 VIII—96 VIII—96
Кета, Кета, Кета, Кета, Кета, Кета, Кета, Чавыча,
30-40 см 50-60 см 60-70 см 50-60 см 60-70 см 50-60 см 60-70 см 40-50 см
Горбуша, 30-40 см - - - 21,4 11,7 9,5 - 5
Горбуша, 40-50 см 10,6 32,0 33,7 37,2 9,2 74,4 15,7 44
Горбуша, 50-60 см 19,7 59,1 48,0 15,7 5,4 - — —
Кижуч, более 50 см - 1,7 2,3 - — — — 20
Чавыча, 40-50 см - - - - 20 65,5 —
Чавыча, более 50 см - 5,0 1 - - - - —
Нерка, 40-50 см - - - - - - — 100
ж ф я о н о
43 tr X
о\ о: р ш tr вз 43
5 £ g Е
Я ПЗ ф Я 43
к 43 £
а п> п>
СГ I
Ю х °
Ун
>1 Я s
О О X
s » htj
Со н о Я
g к ш о
ф X ВЗ
ж а со
Я о
со " <
Я S
sL °
о
О Е
а ф
о ю
w Е
X
со ^
я я
ф Ф К
—1 .JJ ^ ^ ^ w ' , '
"Г _ i-J ~ Р О . j 1-гч
о ^ 3 S н
Я ю
Я
о
гз н сг
43 а 3
^ а «
о
Е СЛ Е
ВЗ Со
Еэ Я Я Я сг
Ж о
i-1 I—I ^
о ^ OV Е 43 гз ^
'С
ф ' Я
Я °
Г W о
S S
Вз
° S
гз
о о
W
о
U> Еэ 43
Н о
о О
g сг
а> Я 43
Е
. Яв
я "о в
х w х я я
о о я со н
СЛ н 43 43 О
Е m О ~
Я ГЗ
К Н
о д
и» ВЗ
ф 43
g Е
п> х Ж
>1 -Ф Ф
Ф W
^ to ф %
я
EaEaidPS^^W
S О О ^ ВЗ я Ч Q ^ g g » „ -О
О О н
43 С СГ OV 2
«с гз
У 43 ВЗ g
О ф
ф
о ж
О Ф
о
Еэ гз СГ ВЗ
<5 *
Сл Я Н «>"43
ВЗ
ВЗ
я
5 S
Я ф
И
н
^ я
Я »
¥ я
случаях высокие. Поэтому напряженность пищевой конкуренции у данных видов лососей оценить трудно, можно только предполагать, что в случаях одновременного массового подхода этих видов в данный район, когда они интенсивно нагуливаются и у них наблюдают высокое сходство пищевых рационов, могут возникнуть напряженные пищевые отношения. Но и в этих случаях необходимо было бы учесть состояние кормовой базы в районе совместного обитания лососей, а также численность других потребителей сходных кормовых организмов. Что касается остальных видов лососей, то при их незначительной биомассе и рассре-доточенности по району они вряд ли могли создавать конкуренцию другим видам и конкурировать между собой.
Кроме тихоокеанских лососей в районе южных Курильских островов в летний период нагуливаются субтропические мигрирующие виды рыб и кальмаров (сайра, сардина Sardinops melanostictus, скумбрия Scomber japonicus, анчоус, японский морской лещ Brama japónica, тихоокеанский кальмар T. pacificus и др.), а также в верхний 50-метровый слой пелагиали в темное время суток поднимаются многие мезопелаги-ческие виды рыб (серебрянка Leuroglossus schmidti, диафус тета Diaphus theta, светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus, симболофор Symbolophorus californiensis, тарлетонбиния Tarletonbeania crenularis) (Иванов, 1998), которые оказывают влияние на состояние кормовой базы района и обеспеченность лососей пищевыми организмами в преднерестовый период.
Сравнить объемы потребления кормовых организмов различными видами нектона в районе исследований можно по их суточному потреблению. В настоящей статье привести расчеты суточного потребления кормовых организмов всеми видами нектона в трех исследуемых районов из-за большого объема материалов не представляется возможным. Поэтому нами для сравнения приведены лишь некоторые цифры. Что касается объемов потребления лососями кормовых организмов, то их качественный и количественный состав представлен в табл. 6-8. Полученные данные отражают межгодовую, межсезонную и региональную изменчивость суточного потребления корма данными видами.
Как видно из данных табл. 6-8, суточное выедание кормовых организмов лососями в летний период изменялось в широких пределах: от 12,3 до 1050,5 т в 1-м районе, от 77,6 до 338,8 т во 2-м и от 77,3 до 615,1 т в 3-м районе - и определялось в значительной мере количеством подходящей в эти районы горбуши и нагуливающейся кеты.
Доля потребляемых лососями за сутки кормовых организмов в общем их потреблении нектоном (в верхнем 50-метровом слое) изменялась в зависимости от численности таких потребителей, как сардина, сайра, анчоус, японский морской лещ, серебрянка, миктофиды и кальмары. Так, сравнивая доли потребляемого корма лососями и другими видами нектона в 1-м районе в 1991, 1993 и 1994 гг., следует заметить, что при приблизительно равном выедании кормовых организмов лососями (117,5-198,6 т) в эти годы в 1991 г. их доля была минимальной. Это обусловлено тем, что в 1991 г. в данном районе еще была высокой численность сардины - 76,2 тыс.т (Шунтов и др., 1993б) и соответственно доля потребляемого ею корма составляла 86,6 % всего потребляемого нектоном количества кормовых организмов, а доля других потребителей, в том числе и лососей, была минимальной. В 1993 и 1994 гг. в этом районе численность прочих потребителей была низкой - соответственно 1,94 и 5,29 тыс.т, поэтому доля лососей в общем потреблении
Таблица 6
Суточное потребление кормовых организмов лососями в 1-м районе в летнее время, т
Table 6
Daily consumption of the food hydrobionts of the Pacific salmons in the 1st area in summer, t
„ „ Гор- Кета Прочие Гор- Гор- Кета Гор- Гор- Кета Прочие Гор- Кета Гор- Кета Гор- Кета Прочие
]\ормовои — — — — —
г буша лососи буша буша буша буша лососи буша буша буша лососи
организм уШ_91 уШ-91 уш—91 уц-92 VII-93 VII-93 VIII-93 VIII-94 VIII-94 VIII-94 VII-95 VII-95 VIII-95 VIII-95 VIII-96 VIII-96 VIII-96
Copepoda - + -
Amphipoda 34,4 + +
Euphausiacea 33,2 + 0,4 4,1 27,7 0,7 54,8 461,1 21,2 1,1 117,1 0,5 5,6 1,2 43,4 13,0 0,9
Decapoda-L _ _ _
Chaetognatha - - -
Ctenophora _ _ _
Tunicata - 2,9 -
oiCoelenterata _ _ _
ОЭ
■^Pteropoda - 0,7 -
Cephalopoda 22,0 0,7 0,3 + - - 22,3 2,9 1,3 0,1 + 0,5 + 1,3 9,6 0,4
Pisces 17,4 1,4 1,0 0,1 5,4 0,1 10,7 63,7 18,6 2,7 42,9 0,4 - 0,9 75,3 29,2 1,5
Прочие 3,0 - -
Всего потребляется, m 110,0 5,7 1,7 15,5 41,8 0,9 82,7 861,0 183,7 5,8 161,6 2,4 6,5 5,8 134,4 61,5 2,8 Суточный
рацион, % 8,8 2,2 1,2-3 4,1 1,9-2,8 1,3 1,5-2 2,9-3,2 2,2 3,0 1,6-2,1 2,0 1,7-2,0 2,0 2,9-3,2 2,4 1,2-3 Биомасса лососей,
тыс.т 1,25 0,26 0,07 0,38 2,08 0,07 4,60 27,99 8,4 0,23 8,00 0,12 0,60 0,29 4,36 2,57 0,14 Площадь района,
тыс. км2 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 49,0 49,0 49,0 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5
0,7 0,5 - 1Д 5,8 0,6 0,5 - + 0,3 + 0,8 1,2
10,1 5,5 0,1 10,9 302,9 18,5 0,1 1,4 0,1 0,1 0,3 13,4 2,4
4,1 27,7 0,7 54,8 461,1 21,2 1,1 117,1 0,5 5,6 1,2 43,4 13,0
+ - - - + 1,5 - - - - - - -
+ - - - - 2,4 - - - - - - -
- - - - 1,2 - - 0,1 - 0,2 - 0,2
- - - - - - - - 1,3 - 3,2 - +
- - - - 106,6 - - - - - - 0,2
0,5 2,7 + 5,3 5,2 10,1 0,1 0,1 - - - 0,1 -
+ - - - 22,3 2,9 1,3 0,1 + 0,5 + 1,3 9,6
0,1 5,4 0,1 10,7 63,7 18,6 2,7 42,9 0,4 - 0,9 75,3 29,2
0,1 0,1 5,7
15,5 41,8 0,9 82,7 861,0 183,7 5,8 161,6 2,4 6,5 5,8 134,4 61,5
4,1 1,9-2,8 1,3 1,5-2 2,9-3,2 2,2 3,0 1,6-2,1 2,0 1,7-2,0 2,0 2,9-3,2 2,4
0,38 2,08 0,07 4,60 27,99 8,4 0,23 8,00 0,12 0,60 0,29 4,36 2,57
24,5 24,5 24,5 24,5 49,0 49,0 49,0 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5 24,5
Таблица 7
Суточное потребление кормовых организмов лососями в 2-м районе в летнее время, т
Table 7
Daily consumption of the food hydrobionts of the Pacific salmons in the 2nd area in summer, t
Гор- Кета Прочие Гор- Кета Прочие Гор- Кета Прочие Гор- Кета Гор- Кета Прочие Гор- Кета Прочие
Кормовой буша лососи буша лососи буша лососи буша буша лососи буша лососи
организм VIII—91 VII—91 VIII—91 VIII—92 VII—92 VIII—92 VII—93 VII—93 VII—93 VII- VIII—94 VII—95 VII—95 VII—95 IX-96 VIII— IX-96
IX-94 IX-96
Copepoda 10,1 — 0,3 21,8 0,5 0,5 10,5 1,9 0,1 14,4 0,4 12,2 + 0,2 0,2 2,8 0,3
Amphipoda 174,1 0,6 0,6 23,3 8.3 1,1 37,8 0,6 0,3 7,8 35,0 51,0 0,4 0,4 2,2 9,9 0,6
Euphausiacea 38,5 1,7 1,4 14,6 0,2 1,3 34,3 7,5 0,6 60,2 13,5 187,4 0,1 0,2 0,4 4,9 0,6
Decapoda-L - - - - - - - - - - 0,1 0,9 - - - 0,5 +
Chaetognatha 31,6 - - - - - 4,7 - - - 0,4 0,3 - - - - -
Ctenophora - 5,2 - - - - - 0,6 - - - - - - - 2,5 +
Tunicata - 0,4 - - - - - 0,1 - - - - 2,0 - - - -
!Coelenterata - - - - - - - - - - 25,9 - - - - - -
Pteropoda - 2,4 - - - 0,1 71,0 13,5 + - 20,8 57,7 + + - 2,2 0,1
Cephalopoda 21,2 2,3 3,7 0,1 - 2,8 2,5 0,5 1,7 4,4 0,4 0,2 + 0,1 - 5,3 1,1
Pisces 28,7 0,3 4,3 7,1 - 1,7 8,8 + 2,9 20,2 28,2 4,3 0,1 + 16,4 113,3 2,8
Прочие 11,4 + + + 0,2 + 0,7 + + + + + + + + 1,9 +
Всего по-
требля-
ется, m 315,6 12,9 10,3 66,9 9,2 7,5 170,3 24,7 5,6 107,0 124,7 314,0 2,6 0,9 19,2 143,3 5,5
Суточный
рацион, % 3-3,1 2,0 1,2-3 3,0 2,0 1,2-3 1,3-2,1 1,8 1,2-3 2,9-3,1 2,1 1,6-2,1 2,1 3,0 3-3,7 2,3 1,2-3,0
Биомасса
лососей,
тыс. т 10,19 0,64 0,64 2,23 0,46 0,50 10,59 1,38 0,32 3,46 5,93 19,50 0,12 0,03 0,64 6,23 0,24
Площадь
района.
тыс. км2 38,5 38,5 38,5 38.5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 38,5 24,0 24,0 24,0
Суточное потребление кормовых организмов лососями в 3-м районе в летнее время, т Daily consumption of the food hydrobionts of the Pacific salmons in the 3rd area in summer, t
Таблица Table
Кормовой Горбуша Кета Горбуша Кета Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета Прочие Горбуша Кета Прочие
лососи лососи лососи
организм VIII—91 VIII—91 VIII—92 VIII—92 VII—93 VII—93 VII—93 VIII—93 VIII—93 VIII—93 VII—95 VIII—95 VII—95
Copepoda - - 43,4 - 4,2 - - 3,4 - - 105,7 0,1 -
Amphipoda 48,2 + 21,3 6,2 9,8 0,8 + 7,5 0,1 + 192,8 0,7 +
Euphausiacea 48,2 + 2,9 0,2 32,1 2,8 0,2 34,3 0,4 0,2 97,7 2,1 1,0
Decapoda-L - - 35,4 - - - - - - - 2,8 + -
Chaetognatha - - - - - - - - - - 10,8 - -
Ctenophora - 3,0 - + - - - - - - - 0,2 -
Tunicata - - - - - - - - - - - 3,4 -
Coelenterata - - - - - - - - - + - 3,3 -
Pteropoda 48,2 + - + 3,4 19,1 - 4,0 2,6 - 6,3 3,0 -
ICephalopoda - - 0,3 0,1 - - 0,8 - - 0,7 4,7 0,1 2,9
Pisces 48,2 3,0 0,3 1,5 20,0 + 6,4 18,2 + 5,9 170,0 1,1 6,4
Всего потребля-
ется, m 192,8 6,0 103,6 8,0 69,5 22,7 7,4 67,4 3,1 6,8 590,8 14,0 10,3
Суточный
рацион, % 3,7 2,0 3,7 2,1 1,3-2,1 1,6 3,0 1,3-2,1 1,6 3,0 2,1-2,5 1,56 1,2-3
Биомасса лососей,
тыс.т 5,21 0,30 2,80 0,39 4,18 1,45 0,25 3,83 0,20 0,23 24,10 0,90 0,57
Площадь района,
тыс. км2 96,47 96,47 110,79 110,79 135,0 135,0 135,0 135,0 135,0 135,0 135,0 135,0 135,0
H о у н н S*0 о"0 °
X '
о аз ^з
ода 5 S О S S М
Я О Е
п £ ж
w х а
я о
о •-<:
>— Ез со О <0 S
СО in СО Ез стз а
н я Я я
3 w 2
ю а я Cd ^ о
Р° w о
СО J-, я \0 О -I гт> о^ гз аз
n Е h он н аао -г .чз о
П> Ез
я ^ ох я _ г? Я о
О 43 гз п> о о
Я гз а Ж
о <-< п> п>
OOSgO QMOS
g _ .« ^ В t » ® OV - & £ я fe S ^ 2х Е
2 ^ <8 Н « - £ Е | g
^ О S WO В S П „ g „
s a S' Й е s я в в «
I я .
о я
~ 43 »
>— п> g
ел ох »
н Н °
tr п> w
Р п Я
Н Я= X X П>
П> <Т> со
Е Я
гч w
oitrtrKoKn
Ез я
ft> ы
Н
я м
я *
Я= СО in
Я п
ГС S
I сг
1— я я
К) 43 Я
п> со Cd
■О К, Оо Е аз
гз Ез а а со
g я
аз
in Cd X СО Ез Я
о о о о о а о
Ез in О ■ ■ ' '
д аз п
о я=
аз
ю я
« й н о Ä ^ о V Я я w о us
Cd I X
п> OV
ю Ei Л-
vPM S
^ ^ гз
-О °
СО - 2
.7 со ^
н аз
Я ^ Cd
о о
СГ 43 ь. ^
я о
3 ^ я g Я о
£ Cd
о Е
Cd X
ми от всего потребляемого нектоном количества в трех рассматриваемых районах чаще всего была незначительна и повышалась только в случаях, когда биомасса остальных нагуливающихся в районе видов была невысокой. Здесь необходимо учесть, что сроки проведения съемок в районе исследований в основном приходились на июль-август и, во-первых, не захватили массовые подходы в данный район в сентябре осенней кеты японского индустриального происхождения, а во-вторых, они не всегда совпадали с массовыми подходами горбуши, поэтому приведенные объемы потребления отражали ситуацию только на момент съемки. В данном случае наиболее полное представление о величинах потребления кормовых объектов лососями в летний период было получено при пересчете объемов потребления за весь сезон, так как при этом учитывалась вся биомасса как лососей, так и других видов нектона, проходящих через район исследований.
Сравнивая полученные величины (табл. 9) с объемами потребления кормовых организмов массовыми видами нектона в рассматриваемом районе, следует отметить, что сардина в период ее высокой численности в 1-м районе в 1991 г. за сезон потребляла 490,6 тыс.т, сайра - 112,5 тыс.т, серебрянка - от 1,5 до 28,5 тыс.т, южный одноперый терпуг при высокой численности в 1992 г. - 29,1 тыс.т. Таким образом, в летний период в 1-м районе лососи, наряду с сайрой, были одними из основных потребителей кормовых организмов, за исключением 1991 г.
Во 2-м районе лососи в общем потреблении за сезон занимали 3-4-е место после сардины, сайры и кальмаров. Потребление кормовых организмов сардиной за сезон составляло 234,8614,2 тыс.т, сайрой
- 129,2-257,7 тыс.т, кальмарами
- от 8,6 до 70,5 тыс.т. Величины же потребления кормовых объектов другими массовыми видами нектона были ниже, чем у лососей. Например, анчоус за сезон потреблял не более 25,3 тыс.т,
миктофиды - до 17,9 тыс.т, а лососи - от 22,7 до 50,1 тыс.т (табл. 9).
Совсем иная картина наблюдалась в 3-м районе. Если лососи за сезон потребляли от 14,5 до 24,4 тыс.т, то потребление кормовых организмов сардиной достигало 1176,6 тыс.т (в 1991 г.), анчоусом - 128,1324,7 тыс.т, миктофидами - от 63,1 до 191,3 тыс.т, кальмарами - 61,9460,6 тыс.т, т.е. по сравнению с этими видами доля потребляемого ло-
590
Таблица 9
Потребление кормовых организмов лососями в эпипелагиали южнокурильского района за летний сезон, тыс.т
Table 9
Seasonal consumption of the food hydrobionts of the Pacific salmons in the South Kuril region in summer, thous.t
Вид 1991 1992 1993 1994 1995 1996
1-й район
Горбуша 99,70 24,06 10,38 30,74 19,63 23,85
Кета 7,86 11,47 4,84 9,38 9,55 14,28
Др. лососи 0,16 + + 0,53 + 0,25
Всего 107,72 35,53 15,22 40,65 29,18 38,38
2-й район
Горбуша 32,73 17,73 8,29 30,91 15,65 23,25
Кета 16,41 11,30 13,93 17,80 19,44 25,74
Др. лососи 0,92 0,68 0,50 + 0,06 0,48
Всего 50,06 29,71 22,72 48,71 35,15 49,47
3-й район
Горбуша 8,40 4,36 1,70 4,98 4,76 3,86
Кета 16,02 11,85 12,08 13,88 14,20 17,83
Др. лососи - + 0,67 + 0,92 +
Всего 24,42 16,21 14,45 18,86 19,88 21,69
сосями корма была невысокой, но в то же время превышала долю многих других видов этого района, в частности морского леща.
Таким образом, в 1991-1996 гг. в трофических отношениях эпипе-лагиали южнокурильского района лососи играли немаловажную роль, являясь одним из основных потребителей кормовых организмов.
Для каждого вида тихоокеанских лососей характерен определенный тип питания. Чавыча и кижуч - типичные нектонофаги, рацион которых фактически формируется за счет нектонных организмов. Кета, горбуша, нерка, сима - эврифаги, но в их питании заметную роль могут играть рыбы и кальмары. Что касается молоди горбуши, то в ее питании значительное место занимают планктонные организмы.
В питании лососей прослеживается также определенная пищевая направленность. У чавычи и кижуча в рационе доминируют нектонные организмы, видовой состав которых меняется в зависимости от района обитания. У эврифагов - горбуши, кеты, нерки и симы, - потребляющих разнообразные кормовые организмы, пищевая направленность проявляется в предпочтении этими видами лососей определенных планктонных организмов. Рассчитанные индексы избирания показали, что более всего потребляются горбушей, кетой, неркой и симой птероподы и гиперииды. Такие кормовые организмы, как эвфаузииды имеют второстепенное значение, а к копеподам и хетогнатам эти виды лососей относятся безразлично, а в некоторых случаях и отвергаются, так как индексы избирания этих кормовых организмов часто были блики к -1.
Наибольшее сходство пищевых рационов характерно для мелко- и среднеразмерных групп тихоокеанских лососей в период их совместного обитания в осенне-зимний и летний сезоны. У крупноразмерных особей индексы чаще всего были средними. При этом даже у одних и тех же пар видов индексы пищевого сходства могут быть и высокими, и сильно различаться.
Рассчитанные объемы потребления кормовых организмов лососями за сезон показали, что в 1-м районе лососи являются одними из основных потребителей, за исключением 1991 г. - периода высокой численности сардины. Во 2-м районе они занимают 2-3-е место после сайры и кальмаров, а в 3-м районе их доля в общем потреблении незначительна.
ЛИТЕРАТУРА
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С 73-80.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. - 1970. - Т. 78. - С. 105-115.
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1975. - 28 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анад-ромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 324-341.
Веригина И.А., Савваитова К.А. Строение пищеварительного тракта симпатрических популяций гольцов (род Salvelinus) из озера Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. - 1974. - Т. 14, вып. 3. - С. 467-476.
Воронина Е.П. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта лососевидных рыб (Salmonoidei) // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 5. - С. 676-687.
Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Onorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. - 24 с.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 23, вып. 3. - С. 453-455.
Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 234-243.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 614-623.
Иванков В.Н. Проходная и жилая форма нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) о.Итуруп (Курильские острова) // Биология проходных рыб Дальнего Востока. - Владивосток: ДВГУ, 1984. - С. 65-73.
Иванов O.A. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. -1998. - Т. 124. - С. 3-54.
Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. - М.: Пищепро-миздат, 1955. - 252 с.
Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-возрастной структурой: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. -Владивосток, 2002. - 48 с.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: ВНИРО, 1998. - 165 с.
Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.
Лапко В.В., Старцев A.B. Новые данные о морском периоде жизни молоди симы Oncorhynchus masou в Охотском море // Биол. моря. - 1996. -№ 3. - С. 238-241.
Методическое п особие по и зучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. - 1949. - № 9. - С. 107-111.
Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в 1990-е гг. // Биол. моря. - 2001. - № 2. - С. 91-101.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 88-90.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.В. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом // Биол. моря. - 1997. - № 1. - С. 15-25.
Руководство п о и зучению питания рыб / Сост. А.Ф.Волков, В.И.Чу-чукало. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - 31 с.
Старовойтов А.Н. Биологические показатели, численность и распределение кеты в Сахалино-Курильском регионе во время морских анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 444-455.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2002. - 24 с.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение ме-зопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в курило-сахалинс-ком районе летом 1991 г. / ТИНРО. - Владивосток, 1992. - 22 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 116. - С. 137-141.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. - 19946. - Т. 116. - С. 122-127.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. - М.: Пищепромиздат, 1952. - 267 с.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 3-41.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 239-248.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря.
- 1986. - № 4. - С. 57-65.
Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагических сообществ Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. - 1998. - Т. 24, № 3. - С. 161-168.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, вып. 2. - С. 116-124.
Шунтов В.П. Радченко В.И., Лапко В.В. и др. Распределение лососей в водах Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. - 1993а. - Т. 33, вып. 3. - С. 348-358.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 1993б. - № 4. - С. 587-597.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) во время анадромных миграций в 1995 г. 1. Численность, распределение в море и миграции // Вопр. ихтиол. - 1996. -Т. 36, вып. 6. - С. 808-816.
Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis balberus (L.)) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. - 1962. - Т. 2, вып. 2. - С. 350-360.
Burgner R.L. Life History of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories. - Vancouver: U.B.C. Press, 1991. - P. 313-393.
French R.R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1976. - Vol. 34. - 113 p.
Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. - Vancouver: U.B.C. Press, 1991. - P. 311-393.
Heard W.R. Life History of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific Salmon Life Histories. - Vancouver: U.B.C. Press, 1991. - P. 119-230.
NPAFC Statistical Yearbooks. - Vancouver, Canada, 1991-1996.
Ito J. Food and feeding habit of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) in the oceanic life // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Lab. - 1964. - Vol. 29. - P. 85-97.
Kato F. Life histories of masu and amago salmon (Oncorhynchus masou and Oncorhynchus zhodurus) // Pacific Salmon Life Histories. - Vancouver: U.B.C. Press, 1991. - P. 449-520.
Machidori S., Kato F. Spawning populations and marine life of masu salmon (Oncorhynchus masou) // Bull. INPFC. - 1984. - Vol. 43. - P. 1-138.
Major R.L., Ito J., Ito S. and Godfrey H. Distribution and origin of Chinook salmon (Oncorhynchus tschawytscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. - 1978. - Vol. 38. - P. 54.
Neave F., Jonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bull. INPFC. - 1976. - Vol. 35. - P. 472.
Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Far Seas Fish. - 1994. - Vol. 31. - P. 1-141.
Okazaki T. Population structure of masu salmon during wintering migration along the coastal waters of northern Japan // Physiol. Ecol. Japan. - 1989.
- Vol. 1. - P. 359-369.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories. - Vancouver: U.B.C. Press, 1991. - P. 233-309.
Takagi K., Aro K.V., Hart A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. - 1981. - Vol. 40. - P. 1-195.
Takeushi I. Food animal collected from the stomachs of three salmonid fishes (Oncorhynchus)and their distribution in the natural environments in the northern North Pacific: Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1972. - Bull. 38. - 119 p.
Tsiger V.V. Marine life and fishery of masu salmon: NPAFC Doc. 104. -Vladivostok: TINRO, 1994. - 10 p.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
