CC BY
72
УДК 595.76 (470.6)
ББК 28.691.892.41 (235.7)
Ш 24
М.И. Шаповалов, В. А. Ярошенко
Трофические связи и экологическая роль размерных классов водных жесткокрылых подотряда Adephaga (Со1еор(ега) Северо-Западного Кавказа
(Рецензирована)
Аннотация
В статье рассмотрены трофические связи водных жесткокрылых подотряда Adephaga Северо-Западного Кавказа. Исследовано питание в лабораторных условиях 14 видов имаго жуков семейства Dytiscidae и некоторых личинок, а так же представителей семейств Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae отмеченных в регионе. Рассмотрено суточное потребление различных кормовых объектов имаго и личинками плавунца Dytiscus marginalis. Проведен анализ размерного состава имаго водных жесткокрылых подотряда Adephaga региона с разделением их на размерные классы, проанализирована их экологическая роль.
Ключевые слова: водные жесткокрылые, трофические связи, имаго, размерные классы, Северо-Западный Кавказ, Adephaga.
Введение
Водные жесткокрылые подотряда Adephaga представлены в фауне Северо-Западного Кавказа 89 видами, относящимися к 4 семействам: Dytiscidae - 72 вида, Noteridae - 2 вида, Gyrinidae - 8 видов и Haliplidae - 7 видов [1, 2]. Виды данной группы являются неотъемлемой частью трофической сети практически во всех пресноводных экосистемах и оказывают значительное влияние на популяции других организмов. В небольших и временных водоемах водные жесткокрылые подотряда Adephaga нередко составляют высшую ступень трофической пирамиды. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют определенное практическое значение, в оценке их влияния на прудовые рыбные хозяйства [3], использовании в качестве истребителей личинок кровососущих насекомых [4]. В более крупных и постоянных водоемах обычно присутствуют хищники, питающиеся водными Adephaga и их личинками. Имеются сведения о поедании водных жесткокрылых амфибиями, рыбами и водоплавающими и околоводными птицам.
Трофические предпочтения водных жесткокрылых изучены крайне слабо и носят фрагментарный характер. В последние десятилетия были опубликованы ряд работ, в которых затронуты вопросы питания имаго и личинок водных жесткокрылых [5, 6, 7, 8]. Однако данных о трофических связях водных жесткокрылых даже сравнительно хорошо изученной европейской фауны в научной литературе недостаточно, чтобы сложилась ясная картина по данному вопросу.
Цель настоящей работы - изучение и уточнение трофических связей, а так же анализ размерного состава имаго водных жесткокрылых п/о Adephaga Северо-Западного Кавказа с разделением их на размерные классы, выяснение экологической роли представителей различных размерных классов. Помимо результатов собственных исследований, проведен анализ доступной нам литературы по данному вопросу. Предполагается продолжить данную работу с целью уточнения и дополнения сведений.
Материал и методы
Лабораторные эксперименты по определению пищевого преферендума водных жесткокрылых, проводились с использованием аквариумов объемом 1-5 литров. Воду, которую заливали в аквариумы, брали в том же водоеме, в котором были собраны помещенные в аквариум жуки. Для создания наиболее благоприятных для жуков условий, в объемы с водой были помещены веточки элодеи (Elodea canadensis). Во избежание закапывания добычи, грунт в наших экспериментах не использовался.
Так же нами проводилось вскрытие пойманных в природе жуков плавунцов (наиболее крупных из родов Dytiscus и Acilius), но выделить какие-либо определимые остатки пищи удалось лишь у одного вида. Стандартному методу вскрытия и последующему определению состава пищи и трофических связей водных плотоядных жесткокрылых препятствует тот факт, что у имаго Dytiscidae пища уже при пережевывании обливается выделениями кишечника, главным местом пищеварения служит зоб (передний отдел кишечника), где у большинства видов пища приобретает вид гомогенной зеленоватой массы [9]. Некоторые авторы определяли спектр питания жуков на основе хитиновых остатков, иногда все же встречающихся в зобе [10]. Но, несомненно, все кормовые организмы, не имеющие твердых покровов, в этих работах отмечены не были. Личинки хищных водных жесткокрылых обладают внекишечным пищеварением, поглощая только разжиженную, почти полностью переваренную пищу. Поэтому широко применяемый для других групп водных беспозвоночных метод вскрытия желудочно-кишечного тракта для определения кормовых объектов по остаткам не дает положительных результатов. Кроме того, подобный метод дает только ориентировочные представления о составе и удельном весе в рационе тех или иных компонентов.
Наиболее приемлемым в наших условиях выходом при изучении трофических связей и установлении суточного потребления водных беспозвоночных, остается содержание жуков в лабораторных условиях и предложение им в качестве пищи различных гидробионтов, которые могут быть добычей этих видов жуков в естественных условиях. При содержании видов сем. Dytiscidae в аквариумах учитывали рекомендации работы, посвященной содержанию и разведению в лаборатории представителей этого семейства [11]. Так же нами проводилось изучение суточного потребления различных водных беспозвоночных имаго и личинками некоторых видов водных жесткокрылых, при этом вычислялся средний пищевой индекс (в %) [12]. В проводимых трофических экспериментах для максимального ограничения влияния фактора доступности использовалась методика содержания при избытке корма [13].
Информация о животных в питании которых отмечены водные жесткокрылые подотряда Adephaga, а также их паразитах, и частично о кормовых объектах некоторых видов жуков, получена из литературных источников.
Для исследования распределения видов водных Adephaga Северо-Западного Кавказа по средней длине тела, длину тела исследованных экземпляров измеряли под бинокулярным микроскопом МБС-2 при помощи окуляра-микрометра с точностью до 0,1 мм. Среднюю длину тела каждого вида рассматривали как среднее арифметическое длин тела исследованных экземпляров этого вида. Для построения диаграммы распределения среднюю длину тела исследованных видов округляли до величин, кратным 1 мм. Для некоторых видов, изучение питания которых проводилось нами в лабораторных условиях в скобках «( )» указаны размеры тела (в мм).
Результаты и обсуждение
В результате проведенных лабораторных исследований и анализа литературных данных были получены сведения о составе кормовых объектов для 14 видов имаго се-
мейства Dytiscidae и некоторых личинок, рассмотрены трофические связи имаго Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, видов отмеченных на Северо-Западном Кавказе.
Трофические связи жесткокрылых представителей подотряда Adephaga
Б. ша^таШ (27-35 мм) является наиболее распространенным видом в водоемах Европы, некоторые особенности его питания и местообитания изучались в Польше [14], Латвии [10], в Германии подобные исследования проводились еще 20-х годах прошлого века [15]. На настоящий момент наиболее полной информацией по питанию плавунца D. marginalis является работа Березиной [12]. В указанной работе [12], приводятся данные по суточному потреблению Daphnia magna для имаго и личинки D. marginalis (табл. 1).
Таблица 1
Суточное потребление ракообразных имаго и личинками D. marginalis (по Березиной, 1951, с дополнениями)
Вид пищи о 13 § Ё§ !в Размеры Съедено в сутки Средний пищевой индекс (в %)
длина (мм) вес (мг) количество вес (мг)
Имаго D. marginalis
D. magna 7 32,8 1724,1 258 722,4 41,9
! Gammarus 5р. * 8 34,1 1793,2 19 558,4 31,1
! Gammarus $р. 5 34,1 1793,2 4 127,7 7,1
Личинка D. marginalis
D. magna 5 48,0 1635,1 4 11,2 0,8
Примечание: * - мертвые Gammarus 5р.
! - данные наших опытов.
Из данных таблицы 1 видно, что в питании личинок такого крупного вида, как D. marginalis, дафниды играют ничтожную роль. Даже при отсутствии всякой другой пищи личинки плавунца съедают в среднем не более четырех дафний в сутки. Взрослые D. marginalis, в противоположность их личинкам, в опытах Березиной потребляли дафний очень охотно, в среднем 258 дафний в сутки. Таким образом, имаго плавунца окаймленного может конкурировать с молодью рыб в отношении кладоцер, однако в природе вследствие наличия и других кормовых объектов этого не происходит.
Нами проводился ряд опытов по изучению суточного потребления пищи имаго D. marginalis, однако в качестве кормового объекта предлагались ракообразные Gammarus $р. Проводилось два варианта опытов - в первом предлагались мертвые Gammarus $р., а во втором живые (табл. 1).
Длина тела предлагаемых ракообразных составляла 0,7-1,6 мм, масса одного экземпляра колебалась в пределах от 21 до 47 мг. Опыты проводились в условиях избытка корма (30 экз. на 2,5 литра воды). Данные таблицы 1 показывают, что средний пищевой индекс при использовании имаго D. marginalis в пищу мертвых Gammarus $р. составляет 31,1% (съедено в среднем 19 экз. в сутки), это на 10,8% меньше чем при питании D. magna. При использовании же в пищу живых Gammarus 5р., значение среднего пищевого индекса составило 7,1%, т.е. понизилось на 24% по сравнению с первым вариантом опытов, что ближе к реальным условиям существования вида в природе.
Таблица 2
Суточное потребление головастиков и мальков рыб плавунцом D. marginalis__________
Вид пищи о Й 13 § Ё§ I8 Размеры жука и личинки Съедено в сутки Средний пищевой индекс (в %)
длина (мм) вес (мг) количество вес (мг)
Имаго Б. marginalis
Мальки карпа (8-15 мм) 9 35,2 1803,1 9 95,4 5,3
Мальки карпа (16-20 мм) 8 35,2 1803,1 3 215,4 12
Головастики (Ь=10 мм) 10 34,1 1793,2 14 1092 60,9
Головастики (Ь=17,2 мм) 10 34,1 1793,2 10 1040 57,9
Личинка Б. marginalis
Мальки карпа (8-15 мм) 5 47,1 1620,1 6 63,6 3,9
Мальки карпа (16-20 мм) 5 47,1 1620,1 12 861,6 53,1
Рис. 1. Поедание имаго (А, Б) и личинкой (В, Г) плавунца Dytiscus marginalis
позвоночных животных (ориг.)
Имаго и личинки D. marginalis могут питаться также молодью рыб (рис. 1.А,Б,В). Так многие авторы [3, 16, 17] указывают на большое значение плавунца окаймленного для рыбного хозяйства, упоминая, в частности, случаи почти полного уничтожения плавунцом мальков карпа (Cyprinus carpio). Из позвоночных животных жертвами жука D. marginalis являются не только рыбы, но также земноводные (Amphibia).
В лабораторных условиях нами проводился ряд опытов по изучению суточного потребления головастиков и мальков рыб имаго и личинками D. marginalis (табл. 2).
В результате было установлено, что молодь карпа меньшего размера уничтожается плавунцом окаймленным интенсивнее, чем более крупные особи (табл. 2). Личинка жука D. marginalis напротив более эффективно охотится на более крупных мальков. Однако в природных условиях по нашему мнению в силу различных факторов такие крупные жуки как D. marginalis и его личинки не могут оказать существенное влияние на численность мальков в рыбоводческих хозяйствах.
Время высасывания пойманных мальков карпа личинками D. marginalis в наших опытах определялось плотностью жертв в аквариуме. При максимальной плотности (20 экз./л.) отмеченное время высасывании составляло 24-40 мин. - мальки карпа (размер 8-15 мм). При уменьшении плотности мальков (5 экз./л.) промежуток между поимками личинкой плавунца жертв увеличивался и отмеченное время высасывания составило 45-105 мин. - мальки карпа (размер 8-15 мм).
Что касается личинок земноводных, то они могут играть существенную роль в питании имаго плавунца окаймленного, при этом при увеличении размеров головастиков число особей съеденных в сутки имаго снижается, однако пищевой индекс меняется незначительно. Данная картина вполне реалистична по отношению к сезонным водоемам, в которых весной из отложенной земноводными икры выходит огромное количество личинок, при этом биомасса их становится значительной. Не редко в таких водоемах встречаются крупные плавунцы и их личинки.
А.С. Северцов и Г.С. Сурова [18] указывают тот факт, что личинки плавунцов Acilius и Dytiscus при содержании в аквариуме с низкой плотностью личинок амфибий, часто подбирали уже высосанные трупы головастиков. Нами в лабораторных условиях и в небольших водоемах отмечалось нападение плавунца окаймленного на живых Tritulus vulgaris, а также маленьких лягушат и головастиков Rana ridibunda (рис. 1.Г).
В работах многих авторов указывается, что основной причиной гибели бесхвостых амфибий на стадии личинки в естественных условиях обитания является уничтожение их хищниками: личинками и имаго жуков-плавунцов, личинками стрекоз, водными клопами [19, 20, 21, 22, 23].
Наблюдения за сроками появления и учеты численности личинок жуков рода Dytiscus и головастиков (Rana temporaria) в водоемах Звенигородской биостанции проведенные А.С. Северцовым и Г.С. Суровой [18] показали, что массовая гибель головастиков происходит значительно раньше сроков появления личинок плавунцов в водоемах. В условиях аквариума личинки плавунцов интенсивнее поедали более мелких и ослабленных головастиков. Присутствие в аквариумах водной растительности и водных беспозвоночных, служащих для личинок плавунцов замещающим кормом, успешно защищает головастиков от хищников. В водоемах данный защитный эффект должен проявляться сильнее, чем в небольшом объеме аквариума, где вероятность столкновения с хищной личинкой плавунца с каждым головастиком зависит только от времени [18].
Личинки плавунцов в природных условиях, уничтожают наиболее ослабленную и отстающую в развитии часть популяции головастиков и являются не столько регулятором динамики их численности, сколько фактором естественного отбора. Как показано различными исследователями, основным фактором определяющим смертность голова-
стиков в естественных условиях, осуществляющееся через экзометаболиты, которые влияют на дифференцировку головастиков по темпам роста и развития [24, 25, 26, 27].
Насекомые в питании личинок D. marginalis имеют очень не одинаковое значение. Так, личинка плавунца окаймленного нападает только на крупных насекомых размерами не менее 15-20 мм. В сутки личинка плавунца может съедать два гладыша. Средний пищевой индекс по этому виду пищи составляет 25% [12]. Нами также отмечено, что личинки D. marginalis размерной группы 20-50 мг охотно поедали личинок поденок Baetis, Caenic, Chaoboris, для размерной группы 90-900 мг наиболее оптимальным кормом были личинки стрекоз Coenagrion, а личинки масса которых превышала 1000 мг отдавали предпочтение малькам рыб и головастикам, при этом не трогая личинок насекомых.
Большее значение имеют насекомые в питании имаго D. marginalis. При содержании жука D. marginalis в лабораторных условиях, нами отмечалось поедание им ослабленных и мертвых имаго водных клопов glauca, живых мелких размеров водолюбов
Helochares obscurus, Limnoxenus niger, а также при длительном содержании без пищи жук-плавунец нападал и успешно справлялся даже с такими достаточно крупными водолюбами (по отношению к размерам плавунца), как Hydrochara caraboides. Имеются данные о поедании водолюбов Enochrus sp. и Hydrobius fuscipes [28].
Плавунец окаймленный в наших опытах охотно потреблял личинок насекомых: Dytiscus, Corixa, Chironomus, Coenagrion, Sympetrum, а также куколки Culex, мертвые личинки Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera. Для ряда кормовых объектов имаго D. marginalis нами были выяснены средние пищевые индексы (в %) (табл. 3).
Таблица 3
Суточное потребление имаго D. marginalis различных насекомых
Вид пищи 0 м н и § § 1 в 1° Размеры жука и личинки Съедено в сутки Средний пищевой индекс (в %)
длина (мм) вес (мг) количество вес (мг)
Имаго D. marginalis
Ваetis (larv) 2 34,1 1793,2 34 148,4 8,2
Coenagrion sp. (larv) 6 34,1 1793,2 29 150,1 8,4
sp. (куколки) 6 34,1 1793,2 78 507,8 28,3
glauca 5 34,1 1793,2 5 145 8,1
Установлено, что в питании имаго D. marginalis существенное место могут занимать куколки комаров Culex (табл. 3), однако в природных условиях значительного эффекта это не приносит.
Жук D. marginalis, так же в лабораторных условиях поедал следующие виды корма: водные Olygochaeta, Lumbricus terrestris, отмечено питание моллюсками Lymnea stagnalis, L. palustris с поврежденными раковинами, мертвыми Asellus.
В ходе лабораторного содержания личинок D. marginalis, была изучена стратегия охоты данного вида. Охота личинки плавунца в аквариуме без растительности и значительных укрытий, выглядит как активное обследование территории, не связанное с преследованием конкретной жертвы, а основано на случайном столкновении с ней. При наличии же в аквариуме густой растительности личинка некоторое время держится в укрытии и пытается схватить любую проплывающую мимо жертву.
Cybister lateromarginalis (29-37 мм), так же как и D. marginalis является довольно крупным представителем семейства Dytiscidae который часто встречается в водоемах Северо-Западного Кавказа. Нами отмечено нападение данного вида на позвоночных животных: малёк карася, головастики, небольшие лягушата (до 2 см). Из беспозвоночных животных отмечено поедание водных Olygochaeta; мертвые ракообразные Gammarus, Asellus и личинки Diptera, Trichoptera, Coenagrion, Plecoptera.
Образ жизни и способ ловли добычи личинки C. lateromarginalis значительно отличается от таковых личинки D. marginalis, что сказывается и на качественном составе пищи. Нами отмечено, что личинка данного вида охотится в основном среди густой водной растительности, где подстерегает добычу, а не активно на нее набрасывается. Пища личинки C. lateromarginalis большей частью состоит из ракообразных и личинок насекомых, преимущественно из ползающих форм. Личинки плавунца младших возрастов активно питались молодыми личинками стрекоз Lestes, Coenagrion, личинками жуков Acilius, ракообразными (Asellus aguaticus, Gammarus). Более крупные личинки старших возрастов C. lateromarginalis, способны питаться большими личинками стрекоз Aeschna, личинками Diptera, имаго клопов Corixa и Notonecta, ракообразными (Asellus aguaticus, Gammarus), способны также вытаскивать из домиков и поедать личинок ручейников.
Питание личинок C. lateromarginalis мальками рыб и головастиками амфибий не отмечено. Кроме того, при содержании в аквариуме личинок плавунца и головастиков, личинки плавунца не нападали на последних.
Имаго Acilius sulcatus (1S-1B мм) в условиях эксперимента употреблял в пищу следующие кормовые объекты: имаго Sigara striata; ракообразные Daphnia magna, D. pulex; личинки Diptera, Coenagrion, Trichoptera, Plecoptera, Gammarus, Asellus aguaticus.
Личинки A. sulcatus являются энергичными потребителями дафнид. Суточное потребление дафний личинками этих видов может превышать собственный вес личинок в S раз при среднем пищевом индексе 528,4%. Отмечено также, что личинка данного вида питается ракообразными водяной ослик, ракушковые рачки [18]. Часто нападают на личинок Diptera и Coenagrion.
Имаго A. sulcatus в противоположность их личинкам, почти не потребляют дафнид. Среднесуточное потребление дафний жуками этого вида на превышает B-1O дафний, при этом средний пищевой индекс составляет около 12,1% [18].
Имаго плавунца Rh. suturalis (1O,S-12,5 мм) - нападал на живых личинок Plecoptera, Coenagrion, Chironomidae, так же поедал личинок и куколок Culex; из ракообразных Daphnia, мертвых Gammarus, мальков карповых рыб.
Нами установлено, что в аквариуме личинки Rh. suturalis употребляли в пищу мелких личинок Coenagrion, моллюсков P. planorbis.
В Латвии, в прудах рыбного хозяйства «Рита аусма», М. Б. Иванова [1O] установила, что основной пищей имаго рода Rhantus являлись личинки двукрылых тендипедид (Tendipedidae=Chironomidae), имаго плавунцов также гораздо охотнее поедали в неволе различных водных беспозвоночных. Впрочем, заметная разница в содержании желудка и преобладании тех или иных кормов колебались в зависимости от места сбора жука, что говорит о вариативности рациона и отсутствии чёткой пищевой специализации.
Для редкого реофильного вида Deronectes latus (4,5-4,9 мм) нами отмечены следующие кормовые объекты: мертвые Gammarus; имаго Diptera с поверхности воды.
Питание некоторых реофильных видов плавунцов (из них в нашем регионе встречаются: Platambus maculatus, Deronectes latus, Ilybius fuliginosus) освещено в статье Деттнера, Хюбнера и Классена [29]. Данными авторами при анализе содержимого пищеварительного тракта плавунцов было установлено, что у более мелких видов выше содержание мелких личинок хирономид, а крупные виды (в первую очередь P. maculatus) охотно потребляют также и взрослых насекомых, упавших на поверхность
воды. Личинки и имаго бабочек, личинки ручейников, яйца насекомых, личинки веснянок, пауки и личинки водных жуков - всё это представлено в кишечниках имаго P. maculatus. Процентное содержание тех или иных компонентов зависит непосредственно от места сбора и обилия той или иной добычи в акваценозе в данный сезон.
Отмечено, что во время искусственно созданного дефицита пищи плавунец P. maculatus, поедал особей Rhantus notatus, Coelambus impressopunctatus, Noterus clavicornis. При отсутствии животной пищи плавунцы питались нитчатыми водорослями, что противоречит представлениям об исключительно животной их пище [30].
В лабораторных условиях нами был проведен ряд опытов по установлению и уточнению качественного состава кормовых объектов еще для 8 видов семейства Dytiscidae. Полученные данные обобщены в таблице 4.
Так, для Graphoderes cinereus (13,5-15,5 мм) отмечены следующие кормовые объекты: мертвые личинки Libellilidae; трупы мальков; личинки Diptera, Coenagrion.
Hydaticus transversalis (12-13,5 мм) употреблял в пищу личинок двукрылых Chironomus, Culex; личинки Hydrochara, Asellus aguaticus, Plecoptera, Lestes; водные Olygochaeta.
Отмеченные кормовые объекты для Ilybius fuliginosus (10-11,2 мм): ракообразные Daphnia magna, D. pulex; личинки Plecoptera; личинки Hydrochara, Asellus aguaticus; личинки Chironomus, Culex; водные Olygochaeta.
При исследовании трофических связей был применен метод изучения содержимого пищеварительной системы имаго жуков-плавунцов. Так, при изучении содержимого кишечника жука Ilybius fenestratus (11,5-12 мм) (место сбора г. Майкоп, 25.IX.2004), было вскрыто 18 особей, из которых у 12 были обнаружены фрагменты тела и головные капсулы личинок I, II возраста из семейства Corydalidae (отр. Megaloptera - висло-крылки). В кишечниках содержались останки от 1 до 7 личинок.
Плавунец Hyphydrus ovatus (3,9-5,3 мм) употребляет в пищу мёртвых личинок Coenagrion, мертвых Gammarus, Asellus. В качестве кормовых объектов отмечены также: куколки Culex, личинки Chironomus, Culex; водные ракообразные Daphnia, водные Olygochaeta.
Был изучен качественный состав пищи плавунцов рода Laccophilus, представленных видами Laccophilus hialinus, L. minutus, L. palustris. Качественные состав пищи изучаемых видов существенно не различался. В лабораторных условиях отмечено, что данные виды поедали личинок Chironomus, Culex; мертвых ракообразных Asellus, Gammarus, мертвых головастиков, а также живых ветвистоусых ракообразных Daphnia.
В литературе можно найти указания на использование жуками сем. Dytiscidae в пищу водных растений. Так, Березина [9, 12], изучая питание трех видов плавунцов: Columbetes striatus, Graphoderes bilineatus и Hydaticus transversalis, применив метод "двориков" [31], предложила жукам в качестве пищи беспозвоночных и позвоночных животных, растения и детрит. При этом было установлено, что C. striatus и G. bilineatus наряду с животными (Daphnia magna, мальки карпа, живые и мертвые) поедали также и растения (Cladophora, Spirogira, Cerratophyllum demersum, Vallisneria spiralis). На основании этих опытов автор пришел к выводу, что C. striatus и G. bilineatus являются видами со смешанным питанием и что «широко распространенное представление об исключительно хищном питании всех плавунцов неправильно».
H. transversalis оказался формой преимущественно плотоядной, которая только в отсутствие животной пищи поедала в небольшом количестве нитчатки, цветковые же растения не брала совершенно [9, 32].
Новые наблюдения позволили зафиксировать питание растениями личинок некоторых видов Dytiscidae [33].
Таблица 4
Качественный состав пищи жуков семейства Ру^аёае и их личинок_____________________________________
Вид жука Вид пищи
Ракообразные Насекомые Моллюски Olygochaeta Мальки рыб Личинки амфибий Растения
БарЬпіа Оашшаїге Л8ЄІІи8 Ркшріеіа Corydalidae ТгісИорІега ЕрЬешегорІега Водные Ие1егор1ега Водные Со1еор1ега Біріега Odonata Рі. planorbis К palustris L. stagnalis
Chironoшidae Сиіех Coenagrion Lestes ае Г5 Лeschnidae
Имаго В. marginalis + + + +/ +/ + + +/ +Р +/ + + + + + -
Личинки В. та^паШ + +/ + +/ - + + -
Имаго С. lateromarginalis + + +/ + +1 +1 - - - + + + -
Личинки С. lateromarginalis + + + +1 +1 +1 +1 +1 +1 - - -
Имаго А. sulcatus + + + +1 + + +1 +1 - -
Личинки А. sulcatus + + +1 + + -
Имаго Graphoderes сМе^ш +1 +1 +1 +
Имаго Я suturalis + + +1 +1 +1 +1 + + -
Личинки Я. suturalis +1 +1 + +
Имаго Н. transversalis + +1 +1 + + 1 +1 +
Имаго Р. maculatus +1 +1 +1 +1 + +
Имаго I. fenestratus +1
Имаго I. ^^понш + + +1 +1 +1 +Р +
Имаго Н. ovatus + + +1 +Р +1 +
Имаго Ь hialinus + + + 1р + / +
Имаго Ь minutus + + + + / + / +
Имаго Ь palustris + + + + 1р + / +
Имаго В. \atus + + +
Примечание'. «+» - пища бралась, «-» - пища не бралась, пустая клетка - опытов не было; /- личинки; р - куколки.
Суммируя все полученные данные можно указать, что все Dytiscidae независимо от размеров могут использовать в пищу мертвых беспозвоночных, в первую очередь имаго и личинок насекомых. Данные ряда авторов [10, 16, 17] о значительной вредоносности имаго ряда видов жуков-плавунцов для икры и мальков в рыбоводных хозяйствах, как указывалось нами выше, по видимому ошибочны. Возможно, факты поедания взрослыми жуками мальков основаны на употреблении в пищу жуками мертвых и сильно ослабленных особей. В природе и даже в рыбоводном хозяйстве это соответствует только санитарной функции. Напротив, личинки большинства крупных вышеуказанных плавунцов без сомнения поедают мальков, хотя не стоит преувеличивать реальный экономический вред, который они приносят в прудах. Кроме изначально невысокой численности. Большая плотность личинок плавунцов достигнута, по нашему мнению, быть не может даже при отсутствии в водоеме врагов, хищников и паразитов. У крупных плавунцов плотность поселений имаго и, особенно, личинок ограничена острой внутривидовой конкуренцией и регулярным каннибализмом.
Некоторые водные жуки из сем. Dytiscidae выполняют определенную роль в регуляции численности популяций кровососущих насекомых, в первую очередь комаров сем. Culicidae [34]. Личинки комаров Culicidae - трофический субстрат для видов рода ШиШт, причем он характерен, как для имаго, так и для личинок [35]. Полученные нами данные, так же показали, что доля личинок изъятых из популяций комаров в водоемах Северо-Западного Кавказа хищниками, то есть водными Adephaga и их личинками, будет несущественной [36].
Анализ содержимого кишечников двух видов Noteridae показал, что для представителей данного семейства характерно питание как животными организмами, так и растениями [37]. Установлено, что основные объекты питания исследованных видов Noteridae - ракообразные (Cladocera, Copepoda), личинки двукрылых (Diptera: Chironomidae), нитчатые зеленые водоросли (Chlorophyta) и водные сосудистые растения (ТгасЬеорЬу1а). Некоторым представителям семейства Noteridae на имагинальной стадии свойственна также детритофагия [8] .
Ряд авторов относят представителей семейства Noteridae к фитофагам [35, 47]. В ходе лабораторных наблюдений, в условиях отсутствия растительной пищи Noterus clavicornis (4-4,5 мм) питался мертвыми беспозвоночными: ракообразными Asellus, Gammarus, Daphnia, личинки Diptera, ^кх, Coenagrion.
Что касается видов семейства Haliplidae, более тщательные исследования [38, 39] продемонстрировали, что имаго этого семейства питаются как водорослями (Chlorophyta, Сharophyta), так и беспозвоночными животными (например, Нуёгтоа и яйцами СЫгопош1ёае), причем у некоторых видов ярко выражена пищевая специализация. Ф.А. Зайцев указывает на использование животных кормов плавунчиками только в условиях отсутствия растительной пищи [40]. Ряд авторов указывают, что Haliplidae в основном растительноядные и питаются помимо водорослей, водяными мхами ^отшИн), а также некоторыми высшими растениями (LemnaЬ. и другими) [40, 41].
В лабораторных условиях нами зафиксировано питание зелеными нитчатыми водорослями Spirogyra и ШоМх, следующих видов - Haliplus lineatocollis, ruficollis,
obliguus.
Личинки Haliplidae, по-видимому, делятся на две группы - питающиеся преимущественно нитчатыми зелеными (Chlorophyta) и харовыми водорослями (Сharophyta) [42] .
Представители семейства Gyrinidae пока признаны полностью соответствующими классическим представлениям о Hydradephaga как о хищниках как на имагинальной, так и на личиночной стадии. Пищей имаго вертячек служат, преимущественно, упавшие на поверхность воды насекомые, а пищей личинок - бентосные беспозвоночные.
В условиях проводимого нами эксперимента имаго Gyrinus distinctus, G. substriatus,
G. natator охотно поедали находящихся на поверхности воды мертвых насекомых: имаго стрекоз Lestes, Agrion, а также Diptera, Lepidoptera. В природе мы наблюдали, как вертячки поедали бабочку из семейства огневок (Puraustidae) упавшую в воду, при этом отмечено 11 одновременно питавшихся имаго.
Известно, что гусеницы огневок (Lepidoptera) могут минировать листья водных растений, а так же питаться их листьями. Так после зимовки проходящей под водой, гусеница строит чехлик, наполненный воздухом, в котором плавает обычно на поверхности воды, питаясь листьями и цветками кувшинки, кубышки, листьями рдеста, роголистника, стрелолиста, рогоза, ряски, элодеи, некоторые виды вредят побегам риса. Собранные личинки огневок вместе с чехликами были специально помещены в аквариум с водными растениями (Elodeia canadensis), где находились имаго Gyrinus distinctus. Было отмечено, что вертячки разрушали чехлики из растительных остатков и питались личинками огневок. Однако при помещении на поверхность воды мертвых имаго Diptera, они поедались охотнее, не обращая внимания на личинок огневок.
При наблюдении за вертячками в лабораторных условиях было также отмечено, что при недостатке корма они нападали и питались личинками 1 и 2-го возраста Lestes, Agrion, Calopterix, размером 1,5-2 см, которые передвигались у поверхности воды по водной растительности (обитатели перифитона). Так же питались мертвыми личинками Lestes, Agrion, Calopterix, а также мертвыми моллюсками Planorbidae, Limnaeidae, Phisidae. Активно употреблялась в пищу имаго Gyrinidae пропавшая икра рыб и земноводных.
Исходя из анализа пищевых объектов имаго Gyrinidae, можно сделать вывод, что они являются скорее санитарами (сапрофагами), поедающими отмершие объекты, чем хищниками.
Среди водных Adephaga важной особенностью является пластичность в выборе трофического субстрата, то есть способность переходить на один из пригодных видов корма.
В небольших сезонных водоемах водные жесткокрылые, большей частью плавунцы, как правило, находятся на вершине пищевых цепей, однако в крупных водоемах они становятся добычей беспозвоночных и позвоночных животных. В литературе имеются данные о поедании водных жесткокрылых и их личинок позвоночными животными.
Данных о роли водных жесткокрылых в питании пресмыкающихся на Кавказе очень мало [43, 44, 45]. Так М.Ф. Тертышников [4б] указывает, что в пищевых пробах (22 экземпляра) болотной черепахи (Emys orbicularis) доля жуков составляла 9,3% общего числа всех кормовых объектов, отмечен один вид жука из сем. Dytiscidae, что составляет 0,0б% от общего количества отмеченных в пищевых комках организмов, а процент встречаемости вида в пище составляет 4,45%. В пище ужа обыкновенного (Natrix natrix natrix) (45 пищевых проб), отмечены личинки трех видов жуков относящихся к семейству Dytiscidae, их встречаемость составила б,б7% и 3,б4% от общего количества отмеченных в пищевых комках организмов.
Отмечено, что представителями семейств Gyrinidae и Dytiscidae питаются чайки (Laridae), кулики (Charadriidae) и утиные (Anatinae). Водные жесткокрылые из родов Agabus, Ilybius, Rhantus, Colymbetes, Hydaticus, Graphoderres, Acilius, Dytiscus, Cybister, Hydrophilus, Hydrochara отмечены в пище цапель: серая цапля (Ardea cinerea), кваква (Nyticorax nyticorax), большая выпь (Botaurus stellaris), малая выпь (Ixobrychus minutus) [4В].
Водных Adephaga, особенно Gyrinidae и Dytiscidae, поедают также рыбы [В, 49, 50], причем поедают не только личинок, но и имаго, несмотря на секреты пигидиальных и протора-кальных желез, одна из функций которых - защита от рыб [51]. Однако водные жесткокрылые не являются главным объектом питания ни одного вида рыб. Возможно в следствии того, что Dytiscidae и Gyrinidae способны выделять токсичную для позвоночных животных жидкость, в пище рыб они являются второстепенным кормом и по количеству редко превышают б% от общей массы пищевого комка, а также являются случайным кормом [51, 52].
Отмечен случай использования в пищу пауком Dolomedes fimbriatus плавунца из рода Rhantus [48].
Благодаря широким трофическим связям водные жесткокрылые подотряда Adephaga имеют определенное эпизоотическое значение как резервуарные хозяева, принимая участие в циркуляции паразитических червей [53]. Три семейства хальцид (Chalcidoidea: Trichogrammatidae, Mymaridae, Eulophidae) поражают яйца водных жесткокрылых (сем. Dytiscidae, Noteridae) представители которых встречаются и на Северо-Западном Кавказе [54].
Экологическая роль размерных классов водных Adephaga Северо-Западного Кавказа
Понятие размерного класса, давно используется в исследованиях посвященных наземным Adephaga, однако к представителям данного подотряда ведущим водный образ жизни оно стало применяться в работах сравнительно недавно [55]. Методика, позволяющая выделить размерные классы имаго водных Adephaga, была предложена в работе Ларсона [56]. Для каждого из четырех семейств водных Adephaga фауны СевероЗападного Кавказа нами были составлены диаграммы, аналогичные диаграммам Ларсона, основанные на результатах измерения длины тела исследованных экземпляров имаго и на литературных данных по тем немногим видам, экземпляры которых не были исследованы (рис. 2).
Из приведенных диаграмм распределения видно, что представители каждого из семейств Noteridae, Haliplidae и Gyrinidae фауны обсуждаемой территории объединяются в единственный размерный класс. В то же время, для представителей семейства Dytiscidae можно выделить три обособленных размерных класса: I - средняя длина тела 2-5 мм; II -7-17 мм; III - 31-36 мм. Таксономический состав данных размерных классов следующий: I - подсемейства Hydroporinae, Laccophilinae; II - подсемейства Colymbetinae, Agabinae, а также Dytiscinae кроме родов Dytiscus и Cybister; III - роды Dytiscus и Cybister.
Как видно из рисунка 1 доминирующей группой размерных классов семейства Dytiscidae Северо-Западного Кавказа является I-й (38 видов), на втором месте по числу видов стоит II-й размерный класс (30 видов), 4 вида включает III-й размерный класс.
Экологическая роль размерных классов различна и как отмечает П.Н. Петров [55], размерные классы семейства Dytiscidae возникли по-видимому именно в связи с экологической специализацией относящихся к ним таксонов. Исходя из полученных нами данных, а так же данных других авторов [9, 37] по трофическим связям жуков-плавунцов, что первый размерный класс составляют виды, для которых значительную долю рациона имаго составляют веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые (Cladocera) ракообразные, редко личинки двукрылых, в то время как второй размерный класс объединяет виды, приспособленные к питанию водными насекомыми (прежде всего, личинками двукрылых) и частично высшими водными растениями, и очень редко ракообразными. Личинки и имаго видов рода Dytiscus и имаго рода Cybister, образующих третий размерный класс в фауне исследуемой территории - питаются, в том числе, мелкими позвоночными (мальками рыб, личинками земноводных). Вероятно, именно приспособлениями к питанию позвоночными и обусловлено возникновение третьего размерного класса плавунцов, хищники меньшего размера не могут справиться с подобными жертвами. Данные предположения согласуются с полученными нами результатами, а также имеющимися в литературе данными о питании видов, принадлежащих к обсуждаемым размерным классам.
СРЕДНЯЯ ДЛИНА ШЛА (мм)
GYRINIDAE
14 12 g 10
f
га 8-
0
1 eH
т
4
2
0
13 17 21 25 29
СРЕДНЯЯ ДЛИНА ТЕЛА (мм)
HALIPLIDAE
14 12 g 10 ct S
m 8
0
1 *
T
4
2
0+T 1
a-
13 17 21 25 29
СРЕДНЯЯ ДЛИНА ТЕЛА (мм)
13 17 21 25 29 33
СРЕДНЯЯ ДЛИНА ТЕЛА (мм)
5
9
33
37
5
9
37
5
9
Рис. 2. Распределение по средней длине тела имаго водных Adephaga С.-З. Кавказа
Примечание: римскими цифрами (I, II, III) обозначены размерные классы представителей семейства Dytiscidae.
Большинство Dytiscidae относятся к видам, для которых доступность и предпочи-таемость пищи играют важное значение, однако доступность превалирует по значимости. При трофологических исследованиях водных жесткокрылых данного семейства необходимо учитывать доступность корма, обусловленную морфологическим строением потребителя, в частности его размерами.
Нами подтверждены данные о полезных для рыборазведения пищевых связях имаго плавунцов. Жуки охотно поедают вредящих рыбам личинок стрекоз, иногда пиявок, хотя в то же время рекомендовать разведение плавунцов для выпуска в рыборазводные пруды мы не можем: жуки могут вступать с рыбами не в прямые трофические, а в конкурентные отношения за одни и те же кормовые объекты.
В литературе последних лет отмечены попытки выделения трофических групп водных жесткокрылы, в зависимости от трофической специализации имаго [48], сопоставления данных о трофических связях водных жесткокрылых с разнообразными местами обитания и сбора пищи, с выделением «жизненных форм» хищных водных Adephaga [35], вертикальных трофических групп [28].
Полученные данные о кормовых объектах водных жесткокрылых можно использовать для дальнейшего определения величины суточного рациона. Определение качественного и количественного состава кормовых объектов имеет не только практическое значение, но и определенный теоретический интерес с точки зрения разработки жизненных форм водных жесткокрылых.
В дальнейших исследованиях по изучению трофических связей водных жесткокрылых, следует обратить внимание на изучение кормовой базы жуков в естественных водоемах. Данные по трофике и характерному водоему обитания водных жесткокрылых помогут выявить не только группы жизненных форм, но и дополнить знания о функциональном состоянии водоемов и сукцессиях в них.
:
1. . .
Dytiscidae,
Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae и Hydrophilidae (Coleoptera) -
// -
: . . XIII
( , 9-15 2007
г.). - Краснодар, 2007. - С. 404-405.
2. . ., . . -
(Coleoptera:
Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) - //
Вестник Южного научного центра РАН. -М.: Наука, 2007. - С. В1-90.
3. . . - -
//
журнал. - 1951. - Т. XXX, Вып. б. - C. 545549.
4. . . , -
щих личинок кровососущих комаров на // -1979. - Т. LVIII. Вып. 4. - С. 505-50В.
5. Arts M.T., Maly E.J., Pasitschniak M. The influence of Acilius (Dytiscidae) predation on Daphnia in a small pond // Limnology and oceanography. - 19В1. - V^, №б. - P. 11721175.
6. Bose K.C., Sen N.S. Studies of the preferential habits of the common water beetle, Cybister tripunctatus asiaticus (Sharp) (Dytiscidae: Coleoptera) // Bangladesh journal of zoology.
- 19В5. - V.13, №1. - P. б1-б2.
7. Sen N.S., Ehsan S. On the preferential feeding habit of an aguatic insect, Hypophorus sp. (Dytiscidae, Coleoptera) // Indian biologist. -19ВВ. - V.20, №1. - P. б-7.
В. Nillsson A.N., Holmen M. The aguatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae // Fauna Entomologica Scandinavica. - 1935. - Vol. 32.
- 1ВВ p.
9. . .
жуков как конкурентов и вредителей моло-// -ского института рыбной промышленности и хозяйства. - 195В. - Вып. 9. - С. б3-б9.
10. Иванова М.Б. Водяные жуки рыбоводных прудов Латвии // Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. Труды АН Латвийской ССР. - Рига, 1958. - С. 186-191.
11. Alarie Y., Harper P.P., Maire A. Rearing dytiscid beetles (Coleoptera, Dytiscidae) // Entomologica basiliensia. - 1989. - V.13. -P. 147-149.
12. . .
,
// . . .
рыбной промышленности и хозяйства им.
. . . - : , 1951. - Вып. 4. - С. 69-81.
13. . -
ния суточных рационов водных организ-
//
внутренних водоемах Прибалтики. -
Минск: Вышэйша школа, 1973. - С. 65-68.
14. Galewski K. Some notes on the mandible form and the feeding habits of the adults of the European Species of the Dytiscidae (Coleoptera) // Bulletin de l'Academia Polonaise des Sciences. - Warzschawa, 1974. - Vol. XXII, №6. - P. 405-415.
15. Korschelt E. Der Gelbrand Dytiscus marginalis L. Bearbeitung einheimischer Tiere. Erste Monographie. Bd. 1, Bd. 2, Leipzig, Verlag von W. Egelmann,1924.
16. . . -прудовых хозяйств «Слепянка» и «Волма»
//
журнал. - 1939. - Т. XVIII, Вып. 5. - С. 36-40.
17. . . -
// -нал. - 1954. - Т. 33, Вып. 5. - С. 11111115.
18. . ., . . -
нок Rana temporaria и факторы, ее опреде-
// . -1979. - Т.58, Вып. 3. - С. 393-403.
19. . .
// . ,
нов. сер. - 1948. - 61, 1. - С. 131-134.
20. . ., . . -
ской продуктивности популяции малоазиатской лягушки // Экология. - 1973. - 3 -
С. 95-97.
21. Cooke A.S. Spawn clums of the common frog Rana temporaria, number of ova and hatchability // Brit. J. Herpetol. -1975. -
5. 5. - P. 505-509.
22. Kadel K. Freilandstudien zur Uberlebenstrate von kreuzkrotenlaeven (Bufo calamita Laur.) // Rev. Suisse. Zool. - 1975. - 82, 2. - P. 237-244.
23. Kminiak M. Zur Frage der Eireproduction bei der Art Rana temporaria L. // Biologia (CSSR). - 1975. - 30, 3. - P. 375-382.
24. Северцов A.C., Сурова ПС. Влияние хищников на популяцию головастиков травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал. - 1979. - Т. LVIII, Вып. 9. - С. 1374-1379.
25. Роус С., Роус Ф. Выделение головастика-
, // Механизмы биологической конкурен-
ции. - М.: «Мир», 1964. - С. 263-276.
26. . ., . .,
А.А., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. - М.: Наука, 1976. - 152 с.
27. Adolph E.F. The size of the body and the size of the environment in the growth of Tadpoles. // Biol. Bull. - 1931. - 61, 3. - P. 350-375.
28. . . -гические особенности водных жесткокры-
, -Chrysomelidae Curculionidae (Coleoptera: Adephaga, Poliphaga) -// . . соиск. уч. степ. к.б.н. - Калининград,
2004. - 23 .
29. Dettner K., Hubner M., Classen R. Age
structure, phenology and prey of some rheophilic Dytiscidae (Coleoptera) // Entomologica Basiliensia. - 1986. - 11. -
P. 343-370.
30. . 3. -
мые. под ред. ВА.Миноранского. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1984. - 312 с.
31. . .
в изучении питания водных организмов. Прибор для изучения избирательности
(« ») //
. - 1939. - . XVII,
. 6. - . 41-47.
32. . . -
ний в питании животных пресных водоемов. - М.: Наука, 19бб. - 327 с.
33. Bertrand H. Les insectes aguatigues d'Europe (genres: larves, nymphes, imagos). Paris: Lechevalier. 1954. - 55б p. (Encyclopedie entomologigue. Serie A. T. 30. P. 1).
34. . ., . . -
ные жуки как регуляторы численности
//
Зоологии АН Казахской ССР. - 19Вб. - Т.
43. - С. В5-9В.
35. . .
трофической специализации имаго водных плотоядных жуков Среднего Повол-//
Поволжья: мат. межрегиональной научнопрактической конференции. Ульяновск, 1999. - С. 152-154.
36. . .
личинок кровососущих насекомых водными жесткокрылыми на Северо-
Западном Кавказе // Перспектива 2005: материалы Всероссийской научной кон, -дых ученых. - Нальчик: Каб. - Балк. ун-т,
2005. - С. В7-В9
37. Deding J. Gut content nalysis of diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) // Natura jutlandica. V. 22. № 10. L. - 19ВВ. - P. 177-1В4.
3В. Seeger W. Autokologische Laborunter-suchungen an Halipliden mit zo-ogeographischen Anmerkungen (Halipli-dae: Coleoptera). Archiv fur
Hydrobioologie. -Stuttgart, 1971. - Bd. бВ, №4. - S. 52В-574.
39. Seeger W. Die Biotopwahl bei Halipliden, zugleich ein Beitrag zum Problem der syntopischen (sympatrischen s. str.) Arten (Haliplidae, Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. - Stuttgart, 1971. Bd. б9, №2. - S. 155-199.
40. . . .
. 5В. -
. .4. .- ., -
АН СССР, 1953. - 37В с.
41. . . Coleoptera, Hydrocantares. // . - : -на българскта академия на науките, 19В7. - Т. 17. - 1б0 с.
42. Seeger W. Morphologie, Bionomie und Halipliden, unter besonderer Berucksichtigung functional- morphologischer Gesichtspunkte (Haliplidae, Coleoptera) // Archiv fur Hydrobiologie. - Stuttgart, 1971. - Bd. 68. Heft. 3. - P. 400 - 435.
43. Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Пре-
. 1:
, // -
. - : , 1984. - .
3. - С. 48-91.
44. Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Пре-
//
Фауна Ставрополья. - Ставрополь: СГПИ, 1984. - . 75-79.
45. Тертышников М.Ф., Высотин АТ. Пресмыкающиеся Ставропольского Края. Со-
2. // -ной фауны и экологии животных. - Ставрополь: СГПИ, 1987. - С. 91-137.
46. . . -
трального Предкавказья. - Ставрополь:
, 2002. - 240 .
47. . .
. 2. . I. - .: « »,
2004. - 272 .
48. Eriksson U. The invertebrates fauna of the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 10. Dytiscidae // Acta Societatis pro fauna et flora fennica. - 1972. - V. 80. - P. 121-160.
49. Роговцова E.K. Водные жуки (Coleoptera)
// -фаунистические исследования на европейском Северо-Востоке России. - Сык-,1998. - . 138-150. (
Нц УрО РАН. №157).
50. Detter K. Ecological and phylogenetical
significance of defensive compounds from pygidial glands of Hydradephaga (Coleoptera) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. -19В5. - V.137. №1. - P. 15б-171.
(Proceedings of the First International Conference on Classification, Phylogeny and Natural History of Hydradephaga convened at the 19В2 joint meeting of the Entomologocal Societies of American, Canada and Ontario. Toronto, canada. Eds. G.W. Wolfe and R.E. Roughley).
51. . ., . .,
..
.
ВУЗов. - М.: Высш. школа, 1990. - бВ с.
52. Benfield, E.F., Neff S.E. A defensive secretion in an aquatic beetle (Coleoptera: Gyrinidae) // ASB Bull. - 1970. - 17. - P. 30.
53. . ., . . -
дованию насекомых как промежуточных хозяев биогельминтов в Воронежской об// . В0-
летию акад. К.И. Скрябина. - М.: 195В. -. 43-4В.
54. Fursov V.N. The study of chalcidoid wasps (Chalcidoidea, Hymenoptera) parasitizing the eggs of aquatic insects // Les Colloques, Ed. INRA, France, 1995. - N 73. - P. 47-49.
55. . . -
Adephaga (Coleoptera) -
// . . . уч. степ. к.б.н. - М.: 2004. - 22 с.
56. Larson D.J. Structure in temperate
predaceous diving beetle communities (Coleoptera: Dytiscidae) // Holarctic
ecolgy. - 19В5. - V^. №1. - P. 1В-32.
