CC BY
17
РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК: [598.243.8+591.543.43:597.552.511](282.257.25)
Е.Г. Лобков
ТРОФИЧЕСКИЕ КОЧЕВКИ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ В НИЗОВЬЕ РЕКИ АВАЧИ (ЮГО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА) И ИХ СВЯЗЬ С РЕЧНОЙ МИГРАЦИЕЙ И НЕРЕСТОМ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
В 2015 г. изучены трофические кочевки чайковых птиц в низовье реки Авачи. Кочевки птиц длятся около полугода, но их наибольшая интенсивность приходится на период массовой речной миграции и нереста тихоокеанских лососей. Характер кочевок у разных видов чайковых различается и соответствует их трофическим стратегиям. За день в низовье Авачи вдоль реки может пролетать до 7 тыс. особей птиц. Утренняя волна трофических кочевок связана с перелетом чаек к местам кормежки вверх по течению реки, вечером они массово возвращаются вниз по течению к местам гнездования в дельте реки и в Авачин-ской губе. Наибольшей численностью отличается тихоокеанская чайка.
Ключевые слова: Камчатка, чайковые птицы, чайки, крачки, трофические кочевки, река Авача, тихоокеанская чайка, озерная чайка, сизая чайка, речная крачка.
E.G. Lobkov
TROPHIC MOVEMENTS OF GULLS AND TERNS ON THE LOWER REACH OF THE AVACHA RIVER (SOUTH-EASTERN KAMCHATKA) AND THEIR CONNECTION WITH RIVER MIGRATION AND SPAWNING OF THE PACIFIC SALMONS
In 2015 trophic movements of Gulls and Trerns in the lower reach of the Avacha River are studied. Movements of birds last about half a year, but their greatest intensity falls on the period of mass river migration and spawning of the Pacific salmons. The nature of movements of different species of Gulls and Terns differs and corresponds to their trophic strategy. In a day in the lower reach of the Avacha along the river about 7 thousand individuals of birds can fly by. The morning wave of trophic movements is bound to flight of gulls to places of feeding upstream of the river, in the evening they in large quantities come back downstream to places of nesting in the delta of the river and in the Avacha Bay. The Slaty-backed Gulll differs in the largest number.
Key words: Kamchatka, larids, Gulls, Terns, trophic movements, Avacha river, Slaty-backed Gull, Black-headed Gull, Mew Gull, Common Tern.
DOI: 10.17217/2079-0333-2018-43-60-73
Летом самая многочисленная группа птиц на реке Аваче, как и на многих других лососевых реках Камчатки, - чайковые (разные виды семейства Laridae, включая подсемейства Larinae и Sterninae, отряд Charadriiformes). Их экологические связи с рекой определяют облик орнитологической обстановки в речной долине. При этом гнездятся на Аваче только речные крачки (Sterna hirundo) и единично озерные чайки (Larus ridibundus). Решающее большинство чаек размножается не на самой реке. Колонии озерной чайки сосредоточены в заболоченной части дельты реки [1, 2], колонии тихоокеанской чайки (Larus schistisagus) расположены на скалистых морских берегах и островах в Авачинской губе и за ее пределами [3, 4]. Но все они кормятся на реке, ежедневно совершая трофические кочевки. Благодаря тому, что кочующие птицы не являются территориальными, они подвижны и могут оказаться в любой точке русла реки, ее притоков, речной долины и образовывать временные скопления. Оценка численности и динамика таких
скоплений позволяют оценить роль чайковых птиц в экосистеме лососевой реки, какой является Авача. Кроме того, знание основных характеристик трофических кочевок чайковых птиц и понимание закономерностей формирования их временных скоплений важно для организации мониторинга орнитологической обстановки на территории международного аэропорта «Петропавловск-Камчатский». Действительно, взлетно-посадочные глиссады и бетонная полоса аэропорта в г. Елизово находятся всего в 1,5-2 км от р. Авачи в полосе кочевок птиц, ориентированных вдоль русла реки и речной долины, и пролетающие чайки, главным образом, тихоокеанская чайка, могут оказаться в опасной близости от воздушных судов.
Материал и методика
Основу рыбного населения р. Авачи составляют лососевые рыбы. Здесь нерестятся все шесть видов тихоокеанских лососей, обитающих на Камчатке (горбуша Опсоткупекш gorbuscka, кета О. кв1а, нерка О. пвтка, кижуч О. kisutcк, чавыча О. tscкawytscкa, сима О. таиои), а также голец мальма (ИаЬвкпш та1та) и кунджа (£. leucomaenis). Многие годы (примерно до середины 1980-х гг.) р. Авача была одной из выдающихся лососевых рек Камчатки, обеспечивавших достаточно богатые промышленные уловы. На рубеже конца 1980-х и начала 1990-х гг. запасы лососевых были существенно подорваны, в чем немалую роль сыграл браконьерский вылов [5]. С тех пор участков для промышленного освоения лососевых рыб на р. Аваче не выделяется, освоение речных запасов лососевых производится в Авачинской губе. Сильнее других пострадали (и продолжают страдать) от браконьерства популяции нерки, кижуча и чавычи, так что их запасы в Аваче в настоящее время очень невелики.
Самые многочисленные виды - горбуша, кета и голец, прежде всего, горбуша, но и ее численность по сравнению с запасами, которые были известны здесь 25-30 лет назад, заметно сократилась. Браконьерство лососевых рыб на Аваче всегда было очевидным и существенным учитывая близость речного бассейна к крупнейшей на Камчатке городской агломерации (рис. 1), но в течение последних 20-25 лет доля браконьерского изъятия горбуши на Аваче не просто растет, но превышает суммарные данные по промышленным уловам и численности нерестящейся популяции [5]. Аналогична картина многолетней динамики запасов на Аваче у кеты. Нерестовый ход тихоокеанских лососей длится на Аваче в целом с конца июня и до конца сентября -середины октября [5]. Самые ранние мигранты - нерка и чавыча. Среднюю (и наиболее массовую) волну речной миграции образуют горбуша и кета. Самый поздний мигрант - кижуч, экземпляры которого наблюдаются до ноября и даже в декабре. Массовая волна нерестового хода обычно длится около месяца или чуть более того и приходится на период с последней декады июля (с 20-23 июля) по последнюю декаду августа (20 августа -1 сентября).
Мы не нашли в орнитологической литературе описаний опыта полевого изучения трофических кочевок чаек на лососевых реках. Поэтому разработали оригинальную методику учета птиц и на ее основе провели исследования трофических кочевок чайковых на р. Аваче в 2015 г.
Рис. 1. Географическое положение бассейна р. Авачи (показан контуром). Основной объем учетных работ по трофическим кочевкам чайковых птиц в 2015 г. выполнен в низовье реки в черте г. Елизово
Она заключается в следующем: с прилетом весной первых тихоокеанских чаек в долину р. Авачи в начале апреля мы почти ежедневно (за исключением дней с ненастной погодой) патрулировали берега реки в черте г. Елизово на модельном участке протяженностью примерно 2 км, отмечая всех пролетавших чаек и описывая характер их движения. Общий период таких наблюдений длился 49 дней. Это был первый этап работы. На втором этапе, с последней декады мая, когда чайки стали регулярно вылетать на реку кормиться, мы организовали наблюдательный пункт (далее - НП). Он располагался у автомобильного моста через р. Авачу на 34 км автотрассы «Петропавловск - Мильково». В период с 26 мая по 11 октября 2015 г. на этом НП мы отработали 15 учетов, каждый в течение всего светлого времени суток (суммарный объем наблюдений 220 ч). Учитывали всех чайковых птиц, пересекавших условную линию (мост), отмечали при этом вид птицы, число особей, направление полета (вверх или вниз по течению), высоту, а также - где птица летит: над руслом реки или над сушей, на каком расстоянии от реки. Кочевки чайковых охарактеризовали тремя вариантами: 1) транзитный пролет, как правило, на большой высоте, над рекой или на расстоянии от нее, без остановок и ориентировки; 2) поисковый пролет, который всегда проходил над рекой, на относительно небольшой высоте, с осмотром реки, с остановками или без них; 3) челночный поисковый пролет, который также проходил только над рекой, всегда низко и с неоднократным осмотром небольшого участка реки (движение «вверх-вниз» или «вниз-вверх»).
Учеты на берегу реки не позволяли визуально охватить маршруты кочевок чаек, пролегавшие вдоль окраин речной долины и над обрамляющими долину горами. Потому в дополнение к учетам с НП на реке мы время от времени проводили учеты в течение светлого времени суток с одного из высоких ближайших строений, наблюдая за орнитологической обстановкой над всей речной долиной. Это позволило рассчитывать общую численность пролетающих за день чаек и выделить предпочитаемые ими маршруты кочевок в разное время суток. Здесь было отработано еще 41 ч учетов. Всего за учетный сезон отработано 261 ч наблюдений.
Общий характер движения чайковых птиц вдоль долины р. Авачи по многолетним наблюдениям
Движение чаек вдоль русла р. Авачи и над долиной этой реки носит массовый характер. Если суммировать данные за последние 35 лет, то общий период, когда над рекой можно видеть летающих чаек, в целом может охватывать период времени с марта по ноябрь. В качестве исключения отдельные особи могут залетать на реку, поднимаясь до г. Елизово и выше даже в зимние месяцы, если на реке остаются незамерзающие участки. Однако в разные сезоны сроки интенсивность движения, его характер и динамика различаются.
Эпизодически, в некоторые годы в мае и первой половине июня долиной Авачи проходит короткая по времени, более или менее интенсивная миграция чаек (одна или две волны мигрантов). Миграция лучше выражена весной, хуже - осенью. Весной миграции чаек чаще направлены вниз по течению, и это подтверждают наши наблюдения на Начикинском перевале, где отмечен пролет этих птиц из долины р. Плотниковой (бассейн р. Большой, впадающей в Охотское море) в бассейн р. Авачи. Когда наблюдаются две волны весенней миграции, то вторую, наиболее позднюю, обычно образуют в основном неполовозрелые особи. Мигрирующие стаи обычно отличаются тем, что пролетают транзитом, на относительно большой высоте и выдерживают форму построения птиц в полете.
Большую часть времени в течение лета и осени движение чаек вдоль Авачи носит характер трофических кочевок вверх и вниз по течению. С организацией наших первых наблюдений за птицами в г. Елизово в начале 1980-х гг. трофические кочевки уже были хорошо выражены, и нет сомнений, что они были и раньше.
Численность, динамика интенсивности трофических кочевок чаек в низовье Авачи в течение летне-осеннего сезона 2015 г. и определяющие их факторы
Общая динамика интенсивности трофических кочевок чаек в черте г. Елизово в течение лета и осени 2015 г. Первых прилетевших весной тихоокеанских чаек в 2015 г. мы отметили над долиной р. Авачи в ее низовье (в районе комплекса рыбоперерабатывающих предприятий на «19 км») 20 марта - это была стая из 70 особей, парившая в эшелоне высот от 50 до 200 м. По руслу Авачи в черте г. Елизово небольшие группы птиц этого вида отметили лишь месяц
спустя (19 апреля). Первые озерные чайки появились на реке 4 мая. Миграции чаек над долиной Авачи в отчетном сезоне не было. Движение птиц в течение лета и осени носило исключительно характер трофических кочевок, в 2015 г. они длились с последней декады мая до середины ноября (рис. 2). В течение этого периода можно условно выделить несколько фаз. Каждую фазу кочевок мы характеризуем количеством птиц, пролетающих через наблюдательный пункт за час их самого интенсивного движения. Почти в любой день таким временем оказывался один из вечерних часов, чаще всего - последний час перед вечерними сумерками (час заката солнца), когда большинство чаек возвращается вниз по течению реки к местам гнездования.
и ев В"
о о и о
1200 г 1000 800 600 400 200
1034
670
0 0 2 8
170
140
24 68
1000
702
542
62 64 42 25 26 11 I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III
0
Рис. 2. Общая динамика интенсивности трофических кочевок чаек (в сумме все виды) в черте г. Елизово в течение лета и осени 2015 г. По вертикальной оси - количество особей чаек, пролетающих за 1 ч их самого интенсивного движения, зарегистрированного в текущую декаду.
По горизонтальной оси - декады месяцев с мая по ноябрь
Таким образом, показатель иллюстрирует максимально зарегистрированную численность за 1 ч за период времени, соответствующий той или иной фазе кочевок. Первую фазу (последняя декада мая - первая декада июня) можно назвать «разведывательной»: чайки (в основном тихоокеанская чайка) пролетали вдоль русла реки ежедневно, но в очень небольшом количестве (от 1 до 10 особей за 1 ч максимального движения) и практически не питались. Вторая фаза -фаза роста численности (вторая декада июня - вторая декада июля): число чаек (в основном тихоокеанская) прогрессивно увеличивалось, достигнув максимальных значений в 140-170 особей за 1 ч, появились первые скопления чаек на речных отмелях. Третья - фаза массовых кочевок (третья декада июля - третья декада августа): интенсивность кочевок чаек (преобладает тихоокеанская) достигла пиковых величин (от 700 до 1030 особей за 1 ч), кочевки наблюдаются по всей реке. Четвертая - фаза спада интенсивности кочевок (первая - третья декады сентября): число пролетающих чаек уменьшилось до 200-550 особей за 1 ч, скопления сократились, сменился доминирующий вид (теперь преобладает озерная чайка). Завершающая пятая фаза -окончание кочевок (первая декада октября - третья декада ноября), вновь доминирует тихоокеанская чайка, численность птиц постепенно сокращается от десятков до единиц особей за 1 ч.
Численность чаек, пролетающих долиной р. Авачи за день. Суммарное количество чаек, пролетающих над рекой и долиной Авачи за день, неодинаково на разных фазах периода их кочевок. Максимально за день 6 августа мы учли около 7 тыс. чаек за день (табл. 1). Это был самый высокий результат учета птиц за весь период трофических кочевок в 2015 г. Но и в течение самой интенсивной фазы кочевок (третьей) общая численность пролетевших чаек в разные дни неодинакова и различается не менее чем в четыре раза, притом что интенсивность их движения в час наиболее интенсивного пролета в течение этих дней может быть примерно одинаковой. Разница в суммарной дневной численности объясняется, в частности, разными метеоусловиями в дни учета.
Таблица 1
Численность чаек (суммарно все виды), пролетевшие над рекой и речной долиной за светлое время суток на разных фазах периода кочевок в 2015 г.
Дата учета Количество учтенных птиц за день Условная фаза периода летне-осенних кочевок
5 июня 16 Первая
11 июля 1341 Вторая
3 августа 3900 Третья
6 августа 6744 Третья
21 августа 3277 Третья
24 августа 4665 Третья
10 сентября 1160 Четвертая
Кроме того, при неблагоприятных условиях видимости (например, при низкой облачности и осадках) часть птиц на большом расстоянии мы могли пропускать.
Связь динамики кочевок чаек на р. Аваче с ритмом речной миграции и нереста тихоокеанских лососей. Общая продолжительность периода трофических кочевок чаек на р. Аваче в 2015 г. составила немногим менее полугода (рис. 3). Кочевки начались до начала речной миграции тихоокеанских лососей, однако численность чаек в это время была низкой, а их трофические связи были ориентированы, главным образом, на гольцов и скатывающуюся в море молодь тихоокеанских лососей. С началом речной миграции тихоокеанских лососей на нерест интенсивность трофических кочевок чаек значительно возрастает, а в их питании все более значимую долю занимают погибшие производители лососей. Период самых интенсивных кочевок приходится на массовый ход тихоокеанских лососей (главным образом, горбуши и кеты) и на время, пока на реке после окончания нереста остается сненка. С окончанием речной миграции и нереста наиболее поздних популяций тихоокеанских лососей (особенно кижуча) интенсивность трофических кочевок чаек снижается и постепенно прекращается. Судя по всему, такая связь динамики трофических кочевок чаек и ритма речной миграции и нереста тихоокеанских лососей закономерна на р. Аваче, имеет место ежегодно и сложилась давно.
1 I--1
2
I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
Рис. 3. Соотношение сроков трофических кочевок чаек и речной миграции тихоокеанских лососей на р. Аваче. Вверху (1) - общая продолжительность периода трофических кочевок чаек в 2015 г. (выделено время их наибольшей интенсивности). Внизу (2) - период речной миграции и нереста тихоокеанских лососей по многолетним данным (выделено время их массового хода по [5])
Видовой состав и долевое соотношение численности разных видов чайковых птиц на р. Аваче в течение лета и осени 2015 г. В период трофических кочевок в нижнем течении р. Авачи в границах г. Елизово в часы учета мы более или менее регулярно отмечали семь видов чайковых птиц (табл. 2).
Таблица 2
Видовой состав и сроки прилета чайковых птиц на р. Авачу в границах г. Елизово весной и летом 2015 г.
Виды чайковых птиц, более или менее регулярно отмечавшиеся на р. Аваче в 2015 г. Дата появления весной на р. Аваче в черте г. Елизово
Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus) 19 апреля
Озерная чайка (Larus ridibundus) 4 мая
Речная крачка (Sterna hirundo) 13 мая
Сизая чайка (Larus canus) 23 мая
Восточносибирская чайка (Larus vegae) 21 августа
Серокрылая чайка (Larus glaucescens) 28 августа
Бургомистр (Larus hyperboreus) 28 августа
Еще один вид (моевку Rissa tridactyla) мы лишь однажды заметили в поисковом полете, но это, скорее всего, был случайный залет, поскольку для моевки не характерны связи с рекой столь далеко от океанского побережья. На первых этапах трофических кочевок (с конца мая по июль и даже до середины августа) по реке в основном кочуют тихоокеанские и озерные чайки, причем тихоокеанские значительно преобладают (рис. 4, а). Небольшую долю составляют в это время сизые чайки и единственный из гнездящихся на реке видов чайковых птиц - речная крачка. Максимальное видовое разнообразие приходится на вторую половину августа (рис. 4, б), когда на реку в заметном количестве залетают со стороны океана кочующие вдоль морского побережья и не принимающие участия в размножении крупные белоголовые морские чайки (бургомистр, серокрылая и восточносибирская чайки). Однако их доля никогда не бывает значительной. В начале сентября (с отлетом с Камчатки) из состава кочующих чайковых птиц выпадает речная крачка. Во второй половине сентября и в начале октября 2015 г. временно произошла смена доминирующих на реке видов чаек. С ухудшением кормовой обстановки (на берегах реки не осталось остатков погибшей рыбы) резко снизилась численность тихоокеанских чаек, и на этом фоне возросла доля озерных, на некоторое время этот вид на реке стал доминирующим (рис. 4, в). Это объясняется специфическими трофическими связями озерных чаек: им хватало корма и в это время, поскольку они питались главным образом гольцами мелкого размера, совершая за ними броски с погружением в воду. С началом активной осенней миграции и отлетом значительной части озерных чаек в течение октября их доля среди кочующих птиц вновь уменьшилась, и на первое место опять поднялась тихоокеанская чайка (рис. 4, г), но уже на значительно более низком уровне численности.
Динамика видового состава чайковых птиц в период их трофических кочевок летом 2015 г.
■ Тихоокеанская чайка
■ Озерная чайк;
р Сизая чайка
■ Речная крачка Июнь, июль (п = 1341) а
а
Тихоокеанская чайка
Озерная чайка Сизая чайка Речная крачка
Восточносибирская Август (п = 4665) чайка
б «Серокрылая чайка
Тихоокеанская чайка
Озерная чайка Сизая чайка
Сентябрь (п = 1160) в
Октябрь, ноябрь (п = 272)
г
Тихоокеанская чайка
Озерная чайка Сизая чайка
Рис. 4. Динамика видового состава наиболее обычных чайковых птиц в период их трофических кочевок на р. Аваче в 2015 г.: а - до середины августа (учет 11.07.2015, п = 1341); б - во второй половине августа (учет 24.08.2015, п = 4665); в - в сентябре (учет 10.09.2015, п = 1160); г - в октябре и начале ноября (учет 24.10.2015, п = 272)
Высотная характеристика кочевок. Высоты, на которых чайки летят над р. Авачей и ее долиной в черте г. Елизово, колеблются в пределах от 1 м (над водой) до 600-700 м (над сушей). Над руслом реки птицы всегда летят в среднем ниже, чем на удалении от реки (табл. 3). Наибольших высот достигают тихоокеанские чайки в часы, когда метеоусловия способствуют их парению (тихая безветренная погода или погода с небольшим попутным ветром), и в те дни (в фазе массовых кочевок), когда чайки летят вдоль горных склонов, обрамляющих речную долину. При этом тихоокеанские чайки могут пролетать не только вдоль основания горного склона, но и над вершинами сопок (от 300 м и выше) и в долинах между соседними вершинами.
Таблица 3
Высоты (м), на которых проходят трофические кочевки чаек в долине р. Авачи в черте г. Елизово. Для примера взяты данные по учету 03.08.2015. Метеоусловия благоприятные: штиль, малооблачное небо
Высота (м) Над рекой (п = 100) Вдали от реки (п = 100)
Пределы (м) Средняя (м) Пределы (м) Средняя(м)
5-200 36 25-250 96
В меньшей степени парение характерно для озерных и сизых чаек. Парящие чайки постепенно смещаются вдоль реки вверх или вниз по течению. Из-за разницы в погодных условиях средние показатели преобладающих высот по отдельным дням могут заметно различаться как на реке, так и вдали от нее. Кроме того, транзитный пролет чаек всегда, в среднем, проходит выше, чем поисковый над рекой. При этом решающее большинство чаек в течение всего периода трофических кочевок в 2015 г. прошло на высотах 50-100 м (рис. 5). Высотный режим трофических кочевок динамичен. Более или менее стабильной (примерно одной и той же) высота полета бывает лишь у транзитных птиц при благоприятных погодных условиях. При ветрах чайки постоянно меняют режим полета, в том числе высоту: пикируют, взмывают вверх, скользят в сторону от основного вектора движения. В часы самого активного пролета птиц (особенно утром и вечером) вдоль речной долины одновременно летят одиночные чайки, группы и крупные стаи. Птицы летят на разных высотах, так что все они вместе одновременно занимают высотный эшелон глубиной многие десятки - до сотни и более метров.
251- 300 201- 250 151- 200 Н 101- 150
о
я 51- 100 11- 50 1- 10
I
13
□ %
0 10 20 30 40 50 60
Рис. 5. Долевое распределение чаек по высотам (м) во время их трофических кочевок (п = 667). В качестве примера взяты данные по учету 03.08.2015. Погодные условия: штиль, малооблачно
Надо иметь в виду, что наши наблюдения проведены на окраине г. Елизово. Большинство чаек пролетает над городом транзитом, поскольку на городских речных берегах мало мертвой (отнерестившейся) рыбы. Наиболее кормные места, где скапливается большинство чаек, находятся выше по течению. Поэтому в другой точке речной долины Авачи высотный режим трофических кочевок чаек может быть существенно иным.
Динамика интенсивности и характер трофических кочевок чаек в течение светлого времени суток
Общая динамика интенсивности трофических кочевок чаек в течение дня. Чайки приступают к кочевкам вдоль р. Авачи в самые ранние утренние часы и заканчивают их поздними вечерними сумерками. В зависимости от длины светового дня кочевки длятся от 10 до 18 ч. На ранних фазах трофических кочевок (в качестве примера мы взяли результаты учета 11.07.2015), пока численность чаек не достигла максимума, утренний пик может быть не выражен (рис. 6).
Рис. 6. Динамика долевого (%) соотношения численности чаек, пролетевших вдоль р. Авачи вверх (1) и вниз (2) по течению реки за день 11.07.2015
В течение большей части светового дня в это время преобладает движение вверх (к местам кормежки). При этом кривые динамики численности птиц, пролетевших, с одной стороны, вверх по течению реки и, с другой стороны, вниз по течению, отчетливо фиксируются как разнонаправленные, но постепенно сходящиеся к вечеру. В нашем конкретном примере (от 11.07.2015) число птиц, пролетавших вниз по течению, стало превышать движение вверх лишь с 19 ч (местное время), и особенно очевидное превышение пришлось на последние вечерние часы, когда чайки массово возвращались в сторону речной дельты и Авачинской губы. В последний час, уже в вечерних сумерках, в тот день все чайки летели только вниз по реке. В другие дни в небольшом количестве или даже единично чайки пролетают вверх по течению даже в самых поздних вечерних сумерках.
Учеты, проведенные нами позднее, в фазе массовых кочевок, демонстрируют примерно одну и ту же картину: всегда выделялись сильнейшие всплески численности пролетающих чаек ранним утром и поздним вечером и волнообразная динамика численности в течение большей части светового дня (рис. 7).
800
Рис. 7. Динамика численности чаек (особи за 1 ч), пролетевших вверх (1) и вниз (2) по течению р. Авачи в течение дня 21.08.2015
Утренний всплеск численности соответствует пролету чаек вверх по течению реки (со стороны Авачинской губы), вечерний - их возвращению вниз по течению. В дневные часы разница в численности птиц, летящих вверх и вниз, выражена не столь существенно. По мере сокращения продолжительности светового дня от лета к осени время утренней и вечерней волны кочевок постепенно сдвигается: первой - на более позднее время суток, второй - на более раннее время.
Строгого баланса численности чаек, пролетевших за день вверх по реке и возвращающихся вниз, мы не зафиксировали (табл. 4). В одни дни мы больше учитывали первых (11.07.2015, 24.08.2015), в другие дни - вторых (6.08.2015, 21.08.2015). Когда нам удавалось более или менее объективно подсчитать всех птиц, разница всегда была менее, чем двукратной: в 1,3-1,7 раза. Это можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, часть чаек способны остаться на местах кормежки до позднего (ночного времени) или даже до следующего дня, поскольку мы слышали их голоса в полной темноте в местах концентрации, где было много корма. В день учета мы могли таких птиц недосчитать, а на следующий день их могло быть больше, чем в предыдущий. Таким образом, результат учета может зависеть от того, на какой день приходится учет. Во-вторых, из-за разных условий видимости мы могли недоучитывать птиц, особенно когда учеты производили вдали от реки. В-третьих, из расчета исключены птицы, использовавшие челночный поисковый полет в момент пересечения нашего наблюдательного пункта. А ведь эти чайки также двигались, в общем, либо вверх, либо вниз по течению, но точно установить направление их движения вдоль реки мы не могли.
Таблица 4
Соотношение численности чаек (особи), пролетевших за день вверх и вниз по течению р. Авачи. В качестве примера взяты результаты тех дней, когда птиц удавалось учитывать с наибольшей полнотой
Дата Пролетели вверх (особи) Пролетели вниз (особи) Кратность разницы
11.07.2015 834 486 1,7 раза
06.08.2015 2 951 3 793 1,3 раза
21.08.2015 1 301 1 976 1,5 раза
24.08.2015 2 568 1 829 1,4 раза
Типология трофических кочевок с учетом основных вариантов поведения птиц. Характер кочевок чаек над рекой существенно отличается от того, как они пролетают над сушей вдали от реки. Если над долиной Авачи на удалении от реки мы видим только транзитный полет (птицы в таком полете не ориентируются на поиск корма, а лишь непрерывно следуют в одном направлении) и высотное парение, то над руслом реки и рядом с ним можно наблюдать, кроме того, и поисковый полет. Последний представлен в двух вариантах. Один из них мы условно назвали «линейным поисковым полетом», когда птицы, осматривая реку в поисках корма, летят вдоль ее русла в одном режиме, не останавливаясь. Второй вариант условно называем «челночным поисковым полетом», когда чайковые птицы, осматривая реку, приостанавливаются в полете, делают виражи, зависают над водой, возвращаются и осматривают уже пройденный участок вновь и т. д. О долевом распределении птиц по характеру трофических кочевок дают представление итоги учета 24 августа 2015 г., когда над рекой и ее долиной было учтено максимальное количество чаек за день (табл. 5). Очевидно, что транзитный полет преобладает, но, главным образом, за счет утреннего и вечернего пиков кочевок (рис. 8), когда решающее большинство чаек не кормится, а напрямую летит к местам кормежки (утром), расположенным выше г. Елизово по течению, и возвращаются к местам гнездовий (вечером). В это время суток маршруты трофических кочевок в основном пролегали вдали от реки над речной долиной (утром) и над склонами обрамляющих ее гор (вечером).
Таблица 5
Численность чайковых птиц (все виды в сумме, особи), пролетевших над р. Авачей и ее долиной 24.08.2015, используя разный характер трофических кочевок
Численность чайковых птиц (в особях) за день
Транзитный полет Линейный поисковый полет Челночный поисковый полет
Мин. за 1 час Макс. за 1 час За день Доля(%) Мин. за 1 час Макс. за 1 час За день Доля(%) Мин. за 1 час Макс. за 1 час За день Доля(%)
57 494 2492 53,5 91 170 1905 40,8 10 37 267 5,7
Если из доли транзитного полета убрать утреннюю и вечернюю численность, то его показатель составит всего 32,9%. То есть в течение большей части дня в движении чайковых птиц над рекой преобладает линейный поисковый полет. Доля челночного поискового полета все время относительно невелика (рис. 8).
600
500
400
300
о 200
100
челночный п
00 04 2 ^ часы суток
транзитный полет
линейный поисковый полет
челночный поисковый полет
Рис. 8. Долевое соотношение численности (особи за 1 ч) чайковых птиц, использующих разные режимы трофических кочевок в течение светового дня.
Результаты учета 24.08.2015
Эту особенность поведения чаек наглядно иллюстрируют диаграммы, рассчитанные отдельно для птиц, летящих вверх и вниз по течению. Действительно, большую часть светлого времени суток разница в численности чаек, пролетающих транзитом и в режиме поиска, невелика (независимо от того, летят ли птицы вверх или вниз по течению), кривые, отражающие динамику их численности, почти параллельны. Разница между ними принципиальна лишь рано утром для тех чаек, что летят вверх (рис. 9), и поздно вечером для тех, которые летят вниз (рис. 10). Это подтверждают и суммарные количественные показатели за день (табл. 6). Другими словами, большинство чаек кормится преимущественно в дневные часы, тогда как раннее утреннее и позднее вечернее время используется на перелеты к местам кормежки и обратно.
600
500 я 400
^ 300
ю о
° 200 100 0
транзит
поисковый полет
г^т оо ст%
Рис. 9. Динамика численности чайковых птиц (особи за 1 ч), пролетевших за день верх по течению р. Авачи разными вариантами режима трофических кочевок: транзитом (1) и в поисковом полете (2). Учет 24.08.2015
Таблица 6
Долевое соотношение численности чайковых птиц (особи), использовавших разные варианты трофических кочевок при движении вверх и вниз по течению реки. Результаты учета от 24.08.2015
Пролетели вниз по течению реки Пролетели вверх по течению реки
Всего за день (особи) транзитом в поисковом полете Всего за день (особи) транзитом в поисковом полете
особи % особи % особи % особи %
2568 1387 54,0 1 181 46,0 1 829 1 105 60,4 724 39,6
0
и я
Рис. 10. Динамика численности чайковых птиц (особи за 1 ч), пролетевших за день вниз по течению Авачи разными вариантами режима трофических кочевок: транзитом (1) и в поисковом полете (2).
Учет 24.08.2015
Особенности трофических кочевок у разных видов чайковых птиц в соответствии с их трофическими стратегиями
Каждому из наиболее многочисленных на р. Аваче видов чайковых птиц характерны свои особенности поведения и предпочитаемые ими варианты трофических кочевок.
Тихоокеанская чайка. Тихоокеанская чайка - самый многочисленный на Аваче вид чаек, совершающий в низовье реки преимущественно транзитные трофические кочевки. Нередко эти кочевки носят высотный характер (от 200 до 600-700 м), а при благоприятных метеоусловиях (малооблачная погода, штиль или слабый ветер) чайки этого вида способны подолгу парить на высоте от 150 до 300 м и выше. Преимущественно именно тихоокеанские чайки пролетают вечерами вдоль горных склонов, обрамляющих долину р. Авачи с юга (в черте г. Елизово). Основная доля чайковых птиц, летящих над г. Елизово транзитом, принадлежит именно тихоокеанским чайкам. Наиболее активный пролет приходится на раннее утро и поздний вечер. Возвращающиеся вечером чайки этого вида могут сформировать стаи численностью до 50-120 особей, растянувшись по траектории маршрута на несколько сот метров. Нередко стаи следуют одна за другой. Преобладают одиночные особи, группы и небольшие стаи до 10 птиц. В течение большей части светлого времени суток число тихоокеанских чаек, пролетающих над рекой вверх и вниз по течению транзитом и в режиме линейного поискового полета, различаются не очень значительно (в 1,15-1,5 раза). В целом на транзитные кочевки приходится примерно 60-70% численности, на линейный поисковый полет 25-30% (рис. 11).
Тихоокеанская чайка (вверх по течению) Тихоокеанская чайка (вниз по течению)
транзит
линейный поисковый полет
челночный полет
Рис. 11. Долевое соотношение численности тихоокеанских чаек по предпочитаемым режимам их трофических кочевок
Доля тихоокеанских чаек, кочующих вдоль р. Авачи в режиме челночного поискового полета, невелика, и составляет порядка 5-6%. Трофические связи тихоокеанских чаек на Аваче ориентированы на широкий спектр потребления лососевых рыб, но, главным образом, на потребление останков погибших рыб - мигрирующих производителей, сненки и рыбы, выброшенной
500 -450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
транзит
поисковый полет
браконьерами (рис. 12), в незначительном числе чайки этого вида ловят молодь. Тихоокеанские чайки поедают рыбу, либо находясь на суше, либо на плаву, опуская голову в воду (рис. 13). Увидев добычу в полете, они тут же садятся на воду или на берег (остров, косу), резко снижаясь. Но никогда не ныряют с полным погружением.
Рис. 12.Тихоокеанская чайка держится на реке до ледостава, пока можно обнаружить хоть какие-то, даже сухие, мумифицированные остатки рыбы. Фото автора
Рис. 13. Тихоокеанская чайка поедает мертвую рыбу на плаву. Фото автора
Озерная чайка. Чайки этого вида на р. Аваче заметно уступают по численности тихоокеанским чайкам, при этом режим их трофических кочевок существенно отличается. Высотные эшелоны большинства пролетающих озерных чаек в черте г. Елизово лежат в пределах 10-150 м, очень редко и только при исключительно благоприятных метеоусловиях они поднимаются до 200-250 м. Иногда парят. Решающее большинство озерных чаек кочует непосредственно над рекой и поблизости от нее на высотах не выше 50 м. Доля транзитных птиц этого вида значительно ниже по сравнению с тихоокеанской чайкой: 12-20%, тогда как на долю птиц, летящих в режиме линейного поискового полета, приходится более 70% особей. Челночным поисковым полетом характеризуется от 10 до 18% особей (рис. 14).
Озерная чайка (вверх по течению)
]транзит
линеиныи поисковый полет
Озерная чайка (вниз по течению)
12,1
□ транзит линейный
И поисковый полет
□ челночный полет
10,9
18,5
70,6
Рис. 14. Долевое соотношение численности озерных чаек по предпочитаемым режимам их трофических кочевок
Такой характер трофических кочевок отражает иную (по сравнению с тихоокеанской чайкой) трофическую стратегию вида. И хотя трофические связи озерных чаек на Аваче в целом также ориентированы на широкий спектр потребления лососевых рыб, но чайки этого вида значительно больше, чем тихоокеанские, потребляют молодь рыб. Когда на реке заканчивается сненка, озерные чайки практически полностью переходят на питание молодью лососевых. Озерные чайки поедают рыбу на суше, на плаву, но, главное, успешно совершают в полете броски в воду с нырянием наподобие того, как это делает речная крачка.
Сизая чайка. Численность птиц этого вида значительно ниже двух предыдущих. С началом трофических кочевок в первой половине лета численность сизых чаек очень мала (лишь немногим более 1% от всей численности чаек на реке). В период массовых трофических кочевок их доля увеличивается, но никогда не превышала 6%. И лишь осенью в период осенней миграции,
когда численность сизых чаек возрастает на морском побережье, их доля на реке в 2015 г. возросла до 14% (рис. 4). По характеру трофических кочевок сизая чайка ближе к тихоокеанской. Но по итогам учетов в 2015 г. у нее не было отчетливо выраженных приоритетов. Примерно в равном соотношении чайки этого вида пролетали над руслом реки и долиной Авачи транзитом (40-50% особей) и в режиме линейного поиска (50-60%) (рис. 15). Сизые чайки поедают рыбу на суше и на плаву. Бросков с нырянием на Аваче мы не наблюдали.
3.2
Сизая чайка (вверх по течению)
43 2
53,6
□ транзит
линеиныи поисковый полет
О челночный полет
Сизая чайка (вниз по течению)
а транзит линейный
■
поисковый полет о челночный полет
Рис. 15. Долевое соотношение численности сизых чаек по предпочитаемым режимам их трофических кочевок
Речная крачка. Речная крачка - единственный гнездящийся вид из чайковых птиц на Аваче. Это - единственный вид из чайковых, который проводит на реке все (или почти все) время с момента прилета весной до отлета осенью. Однако численность на реке невысока: ее доля порядка 4-8%. Характер трофических кочевок отличается тем, что эти птицы больше, чем кто-либо (40-50% всех учтенных особей) кочуют по реке в режиме челночного поиска (рис. 16). Еще около 20% птиц пролетали наш наблюдательный пункт в режиме линейного поиска. Остальные проходили транзитом. Это соответствует трофической стратегии вида: речные крачки почти полностью ориентированы на добычу молоди лососевых рыб (и немного на добычу беспозвоночных, главным образом, насекомых). Основной прием добычи рыбы - броски в воду с погружением. Обычная поисковая тактика речных крачек - неоднократное патрулирование одного и того же участка русла реки.
(вниз по течению)
□ транзит
□ линейный поисковый полет
□ челночный полет
Рис. 16. Долевое соотношение численности речных крачек по предпочитаемым режимам трофических кочевок
Заключение
На р. Аваче высока интенсивность трофических кочевок чайковых птиц как вдоль русла реки, так и над ее долиной. При всей растянутости сроков трофических кочевок (в 2015 г. около полугода), период их наибольшей интенсивности приходится на период массовой речной миграции, нереста тихоокеанских лососей и посленерестового периода наличия на реке сненки. Снижение численности кочующих чайковых птиц в течение последних лет происходит на фоне снижения запасов нерестовых популяций тихоокеанских лососей, но у озерной чайки и речной крачки, кроме того, связано и с естественными причинами негативного тренда в состоянии их местных популяций. Характер трофических кочевок различается у разных видов чайковых птиц согласно их приоритетным трофическим стратегиям. В связи с этим, каждый из наиболее многочисленных на реке видов чайковых занимает преимущественно свойственную этому виду трофическую нишу. Суточный ритм трофических кочевок чайковых (с пиками наибольшей интен-
Речная крачка (вверх по течению)
□ транзит
□ линейный ппоолиестковый полет
□ челночный полет
Речная крачка
сивности рано утром и вечером) соответствует известному ритму двухпиковой дневной двигательной активности птиц. При этом утренняя волна кочевок связана с откочевкой чаек к местам кормежки вверх по реке, а вечерняя волна - с их возвращением к местам размножения в дельте реки и в районе Авачинской губы. В низовье реки значительная часть чаек пролетает над Авачей и ее долиной транзитом. Наибольшей численностью отличается тихоокеанская чайка, ей свойственны также наиболее высотные эшелоны трофических кочевок.
Литература
1. Герасимов Ю.Н., Герасимов Н.Н., Нечитайлов Ю.И. Авачинская бухта // Водно-болотные угодья России. Т. 3. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции / под общ. ред. В.Г. Кривенко. - М., 2000. - С. 439-441.
2. Гнездящиеся птицы зоологического заказника «Хламовитский» / Ю.Н. Герасимов, Н.Н. Герасимов, Ю.Б. Артюхин, А.И. Мацина // Биология и охрана птиц Камчатки. - М.: Изд-во ЦОДП, 2000. - Вып. 2. - С. 43-55.
3. Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. - М.: Изд-во ЦДОП, 2000. -Вып. 2. - С. 7-15.
4. Лобков Е.Г. Фауна, население птиц и их роль в экосистеме острова Старичков // Биота острова Старичков и прилегающей к нему акватории Авачинского залива: труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Вып. VIII. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. - С. 280-340.
5. Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Динамика запасов тихоокеанских лососей в бассейнах рек Авачинского залива (Восточная Камчатка) в конце XX - начале XXI веков // Известия ТИНРО, 2011. - Т. 166. - С. 3-38.
Информация об авторе Information about the author
Лобков Евгений Георгиевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры
Lobkov Evgeniy Georgievich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsty; Doctor of Biological Sciences, Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair
