CC BY
61
Сафонова Т.И.
Оренбургский государственный педагогический университет E-mail: [email protected]
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МИКОБИОТЫ БЕРЕЗНЯКОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
В статье рассматриваются основные элементы трофической структуры биоты ксилотроф-ных грибов березовых лесов Южного Приуралья. Установлено, что дереворазрушающие грибы, обитающие на древесине березы, отличаются отношением к характеристикам субстрата (тип, размер, состояние).
Ключевые слова: ксилотрофные грибы, березняки, Южное Приуралье, трофическая структура, субстратная специализация.
Расселение любого биологического вида зависит от его пластичности по отношению к двум группам факторов - биотическим и абиотическим. Для ксилотрофных грибов ключевым абиотическим фактором является климат, как сочетание условий увлажнения и температурного режима территории. К биотическим факторам, определяющим расселение дереворазрушающих грибов, относятся возраст ценозов, степень воздействия человека и животных, межвидовые взаимодействия и субстрат [1-4,10,12]. Максимальное влияние на расселение ксилотрофных базидиомицетов оказывает фактор субстрата. Мы считаем нужным обратить особое внимание на этот феномен, исходя из большого значения трофической специализации в жизни грибов, широты распространения этого явления и относительной простоты идентификации субстратной специализации видов дереворазрушающих грибов в полевых условиях.
Можно выделить три основные характеристики субстрата, отражающие разные аспекты субстратной специализации грибов: принадлежность субстрата к тому или иному роду древесных растений; состояние субстрата; размеры субстрата.
В большинстве случаев под субстратной специализацией понимают приуроченность плодовых тел гриба к субстрату определенного рода древесных растений. При этом для подавляющего большинства видов ксилотрофных грибов значимым является не видовая, а родовая принадлежность древесины.
Для определения групп специализации видов ксилотрофных грибов мы используем классификацию, разработанную В.А.Мухиным [7] и в настоящее время достаточно широко применяемую разными авторами [5,8,9]. Согласно этой классификации, по отношению к субстрату бо-
лее или менее явно выделяются две группы видов ксилотрофных базидиомицетов: стенотро-фы, которые в пределах всего ареала или на большей его части способны заселять древесину определенного (малого) числа родов древесных растений, и эвритрофы, трофический спектр которых относительно расширен. Эти группы представляют основные, противоположные позиции по отношению к специализации, между которыми находится множество переходных групп.
Вслед за В.А.Мухиным [7] мы также выделяем эвритрофы I и II порядков. Первые из них встречаются только на древесине лиственных растений и именно они преобладают в микобиоте березняков Южного Приуралья (73,4%). К этим видам, в частности, относятся Daedaleopsis confragosa (Bolton:Fr.) Schroet, D. tricolor (Pers.) Bond. & Sing., Ganoderma lipsiense (Batsch.) G.F.Atk., Fomes fomentarius (L.:Fr.)Fr., Irpex lacteus (Fr.:Fr.)Fr., Oxyporus obducens (Pers.)Donk, Phellinus igniarius Niemela, Steccherinum nitidum (Pers.:Fr.)Vesterholt, Trametes hirsuta (Wulfen:Fr.)Pilat, Trichaptum pargamenum (Fr.)G.Cunn. и др.
К эвритрофам II порядка относятся виды, отмечены как на лиственных, так и на хвойных растениях (Fomitopsis pinicola (Sw.:Fr.)P.Karst., Phlebia tremellosa (Schrad.:Fr.) Burds & Nakasone, Steccherinum ochraceum (Fr.)Gray, Stereum hirsutum (Willd.:Fr.)Gray, Thelephora terrestris Ehrh.:Fr. и др.).
В микобиоте березняков Южного Приуралья доля стенотрофов составляет 5,6%. Эти виды на всем протяжении ареала или на его большей части обитают на древесине видов рода Betula: Daedaleopsis septentrionalis (P.Karst.)Niemela, Datronia stereoides (Fr.:Fr.) Ryvarden, Inonotus obliquus (Pers.:Fr.) Pilat, Lenzites betulina (L.:Fr.)
Fr., Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.)P.Karst, Steccherinum murashkinskyi (Burt)Maas G., Trametes ochracea (Pers.) Gilb.&Ryv. Некоторые виды, согласно многочисленным литературным источникам, считаются стенотрофами, но в их субстратном спектре береза не упоминается, однако в Южном Приуралье они найдены преимущественно или исключительно на древесине Betula (Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemela, Peniophora limitata (Chaill.:Fr.)Cooke, Peniophora violaceolivida (Sommerf.) Massee). Этот факт можно считать проявлением локального стенотро-физма, обусловленного, в первую очередь, природно-климатическими особенностями региона.
Как уже упоминалось выше, у ксилотрофных базидиомицетов наблюдается специализация не только к родовой принадлежности субстрата, но и к другим его характеристикам -размерам и состоянию. Под состоянием субстрата мы в данном случае понимаем обнаружение плодовых тел гриба на валежной древесине, сухостойных, живых деревьях, пнях.
Многие виды ксилотрофных грибов демонстрируют избирательность и к размерам субстрата. Известно, что деревья с большим диаметром меньше и медленнее просыхают, чем тонкомерные, что способствует более длительному сохранению оптимальной влажности для развития ксилотрофов. Кроме того, более рыхлая древесина крупных стволов легче поддается разрушению этими грибами [6]. Вероятно, этим можно отчасти объяснить выявленную тенденцию к повышению обилия отдельных видов с увеличением диаметра отпада. Диаметр также является показателем объема древесины как пищевого субстрата для грибов. Небольшого объема мелких ветвей достаточно для развития мицелия, способного образовывать единичные плодовые тела. Чем больше диаметр, и, следовательно, объем древесины, потенциально осваиваемый мицелием, тем выше вероятность появления и большего числа базидиом.
Мы анализировали встречаемость плодовых тел грибов на субстратах разных размеров, выделяя следующие фракции: пни, крупные стволы (диаметр от 20 см), стволы среднего размера и крупные ветви (диаметр 15-20 см), средние ветви (5- -10 см), мелкие ветви (1-5 см).
Анализ встречаемости видов грибов на разных фракциях показывает, что биота ксилот-рофных грибов березняков сложена видами с
разной избирательностью по отношению к этому признаку субстрата.
Большинство видов относительно индифферентно по отношению к размерам субстрата. Это, в частности. Cerrena unicolor (Bull.:Fr.)Murrill, Daedaleopsis confragosa (Bolton:Fr.) Schroet, Fomes fomentarius (L.:Fr.) Fr., Fomitopsis pinicola (Sw.:Fr.) P.Karst., Schizophyllum commune Fr.:Fr., базидиомы которых формируются как на крупных стволах, так и на веточном отпаде другого размера. Ряд видов приурочен исключительно к крупноразмерному субстрату: Abortiporus biennis (Bull.:Fr.)Sing., Ganoderma lipsiense (Batsch.)G.F.Atk, Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemela, Pluteus atricapillus (Batsch.)Fayod, Volvariella bombycina (Schaeff.:Fr.) Sing. Многие виды предпочтительно заселяют мелкие фракции (виды родов Antrodiella, Hyphoderma, Hyphodontia, Steccherinum и ряд других).
Анализируя данные о встречаемости видов на разных фракциях субстрата, мы исходили из того, что каждая из фракций представляет собой определенный тип экологической ниши для дереворазрушающих грибов.
С точки зрения избирательности видов грибов по отношению к типу (состоянию) субстрата, их можно объединить в две важнейшие группы: сапротрофы и биотрофы, исходя из их встречаемости на валеже или сухостойных деревьях, или на живых деревьях соответственно.
В микобиоте березняков Южного Приуралья подавляющее большинство видов (98,4%) встречается на валежной древесине. Исключительно на валежной древесине обитает 75,8% видов. На пнях и сухостойных деревьях отмечено 13,7% и 14,5% видов соответственно. На вегетирующих растениях отмечено 4,8% видов, что существенно ниже доли участия биотрофных видов в региональной микобиоте (18,1%) [9]. К числу наиболее активных фитопатогенных дереворазрушающих грибов Южного Приуралья, развивающихся на древесине березы, можно отнести Flammulina velutipes (Curt.:Fr.)Sing, Fomes fomentarius (L.:Fr.)Fr., Inonotus obliquus (Pers.:Fr.)Pilat, Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) p.Karst, Phellinus igniarius Niemela. Некоторые виды, такие как Cerrena unicolor, Piptoporus betulinus, Abortiporus biennis, Irpex lacteus (Fr.:Fr.:)Fr. можно рассматривать в качестве не-кротрофных паразитов, поражающих ткани дерева, отмершие по иным причинам (бактери-
альное поражение; инфекция, вызываемая другим грибом; механическое повреждение).
Можно сделать вывод о том, что виды, формирующие микобиоту ксилотрофных грибов березняков Южного Приуралья, многообразны по отношению к характеристикам субстрата (тип, состояние, размеры). Кроме ядра микобиоты, сложенной специфическими видами, в ней также есть виды, обитание которых на древесине березы определяется условиями конкретных биотопов, наличием определенных фракций субстрата или обусловлено исторически.
Таким образом, дисперсия трофической специализации видов определяет дифференциацию их трофических ниш в сообществе за счет возникновения конкурентных отношений между видами с близкими требованиями к свойствам субстрата. Особенности избирательности по отношению к субстрату у видов, входящих в сообщество грибов, реализующих разложение древесины того или иного рода древесных растений, определяют специфику трофической структуры данных сообществ.
28.02.2011
Список литературы:
1. Бондарцев, А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.
2. Бондарцев, А.С. Пособие для определения домовых грибов. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 80 с.
3. Бондарцева, М.А., Свищ Л.Г., Балтаева Г.М. Некоторые закономерности распространения трутовых дереворазрушающих грибов // Микология и фитопатология. - 1992. - Т.26. - Вып.6. - С.442-447.
4. Бурова, Л.Г. Экология грибов макромицетов. - М.: Наука, 1986. - 224 с.
5. Барсукова, Т.Н. Ксилотрофные грибы и миксомицеты Алтайского заповедника по сборам 1995 г. // Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая: тр. Центр.-черноземн. Заповедника. - 1997. - №15. - С.203-208.
6. Молчанов, А.А., Преображенский Л.Ф. Лес и лесное хозяйство Архангельской области // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1957. -С.12-17.
7. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.
8. Сафонов М.А. Трутовые грибы Оренбургской области. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. - 152 с.
9. Сафонов, М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов. — Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.
10. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. — М.: Наука, 1979. - 100 с.
11. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. — М.: Наука, 1992. - 221 с.
12. Hudson, H.J. Fungal biology / H.J.Hudson. - U.K., 1986. - 264 p.
Сведения об авторе: Сафонова Татьяна Ивановна, старший преподаватель кафедры экологии, общей биологии и МПБД Оренбургского государственного педагогического университета 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, ауд. 415, е-mail: [email protected]
UDC 582.632.1 Safonova T.I.
Orenburg state pedagogical university
BIRCH FORESTS MYCOBYOTA TROPHIC STRUCTURE OF THE SOUTHERN PREURALS
In paper the basic elements of trophic structure xylotrophyc fungi biota of Southern Preurals birch woods are considered. Is established, that wood-destroying fungi habiting birch wood differ by the attitude to the characteristics of substrate (type, dimension, state).
Key words: xylotrophic fungi, birch forests, Southern Preurals, trophic structure, substrate specialization.
Bibliography:
1. Bondartsev A.S. Timber fungi of the European part of the USSR and Caucasuses. - М.; L.: Publ.house AS USSR, 1953. -1106 p.
2. Bondartsev A.S. The manual for definition of house fungi. - М.; Л.: М.; L.: Publ.house AS USSR, 1956. - 80 p.
3. Bondartseva M.A., Swisch L.G., Baltaeva G.M. Some laws of timber fungi diffusion. - Mycology and phytopathology. -1992. - Т.26. - V.6. - P442-447.
4. Burova L.G. Ecology of macromycet fungi. - M.: Science, 1986. - 224 p.
5. Barsukova T.N. Xylotrophic fungi and myxomycetes of Altay reserv under the collectings of Year 1995 // Perennial dynamics of native processes and biological diversity of reserved ecosystems of the Central Chernozemje and Altai: Works of Centr.-Chernozemnyi Reserv. - 1997. - №15. - P203-208.
6. Molchanov А.А., Preobrajenskyi L.F. A wood and wood facilities of the Arkhangelsk region // Works of Institute of forest AS USSR, 1957. - P.12-17.
7. Mukhin V.A. Biota of xylotrophic basidiomycetes of the West-Siberian plain. - Ekaterinburg: Science, 1993. - 231 p.
8. Safonov М.А. Timber fungi of the Orenburg region. - Orenburg: Publ. House OSPU, 2000. - 152 p.
9. Safonov М.А. Structure of xylotrophic fungi communities. - Ekaterinburg: Ural branch of RAS, 2003. - 269 p.
10. Stepanova N.T., Mukhin V.A. Bases of wood-destroying fungi ecology. - M.: Science, 1979. - 100 p.
11. Storojenko V.G., Bondartseva M.A., Soloviev V.A., Krutov V.I. Scientific bases of stability of woods to wood-destroying fungi. - M.: Science, 1992. - 221 p.
12. Hudson, H.J. Fungal biology / H.J.Hudson. - U.K., 1986. - 264 p.
