CC BY
98
УДК 561 (571.150)
Н.Ю. Сперанская
канд. биол. наук, ст. преподаватель, кафедра ботаники, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
М.Ю. Соломонова
аспирант, кафедра ботаники, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
М.М. Силантьева
д-р биол. наук, профессор, кафедра ботаники, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
ТРИХОМЫ И ЛОПАСТНЫЕ ФИТОЛИТЫ РАСТЕНИЙ КАК ВОЗМОЖНЫЕ ИНДИКАТОРЫ МЕЗОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИ РЕКОНСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ в рамках научно-исследовательского проекта РФФИ «Реставрация степных экосистем сухостепной зоны Кулунды с учетом исторической реконструкции растительного покрова» № 13-04-9807 р_сибирь_а.
Аннотация. Приведены результаты исследования форм фитолитов у злаков, произрастающих в разных экологических условиях на территории Алтайского края. Также проведено сравнение фитолитных спектров пяти фитоценозов, характеризующихся различной степенью увлажнения. Выделены формы фитолитов которые могут служить при палеореконструкциях индикаторами мезофильных растительных сообществ.
Ключевые слова: фитолитный анализ, фитолитный спектр, фитолитный профиль, реконструкция растительности, археология, палеоботаника.
N.Ju. Speranskaja, Altai Stat University
M.Ju. Solomonova, Altai Stat University
M.M. Silantyeva, Altai Stat University
TRICHOMES AND VANE PHYTOLITHS OF PLANTS AS POSSIBLE INDICATOR MESOPHIC
COMMUNITES IN THE RECONSTRUCTION OF VEGETATION
Abstract. The article contains the results of research of the forms of phytoliths in grasses growing in different environmental conditions in the Altai Territory. Also, we compared the spectra of phytoliths five plant communities characterized by varying degrees of moisture. Phytoliths were isolated form that can serve as indicators for paleoreconstruc-tion mesophilic plant communities.
Keywords: analysis of the phytoliths, spectrum of the phytoliths, profile of the phytoliths, reconstruction vegetation, archeology, paleobotany.
Введение. Фитолиты - специфические кремниевые частицы, формирующиеся в растении. Благодаря аморфности биогенного кремнезема, фитолиты хорошо сохраняются в почве и могут использоваться в палеореконструкциях природной среды. Фитолитный анализ - это достаточно молодое направление в палеоботаники, и накопленных на сегодняшний день данных зачастую недостаточно для видовой идентификации форм. Перспективным при интерпретации данных фитолитного анализа является экологический подход.
Среди зарубежных исследователей популярным является расчет экологических коэффициентов на основе анализа состава фитолитов злаков. Наиболее полно подобные исследования изложены в работах Л. Бремонда с соавторами [1, 2]. Их подход основывается на изучении экологической приуроченности подсемейств злаков в зависимости от пути фотосинтеза. В природных зонах с жарким климатом, отслеживая динамику растений с С3- и С4-путями фотосинтеза, можно выявить экологические критерии распределения объектов этих двух групп.
Наиболее актуальной для анализа фитолитных спектров растений Западной Сибири, характеризующих в основном С3- и, в меньшей степени, С4-пути фотосинтеза, является экологическая классификация Гольевой А.А. [3]. Она основана на выделении эколого-специфичных
форм фитолитов для конкретных фитоценозов. Однако эта классификация разработана для европейской территории России, а для районов с резко-континентальным климатом, как в Западной Сибири, она имеет ряд издержек при выделении типично степных, лесных и луговых форм фитолитов. Поэтому изучение экологической приуроченности ряда форм фитолитов местных растений определяет актуальность этой работы.
Перспективными для изучения индикаторных особенностей являются лопастные формы фитолитов семейства злаков, которые принадлежат различным подсемействам: трапециевидные полилопастные частицы производятся в подсемействе Pooideae, двулопастные короткие частицы характерны для подсемейства Panicoideae. Однако это разделение не достаточно четкое. Так, существует ряд форм двулопастных коротких частиц, относимых к подсемейству Pooideae, - так называемые «Stipa-гантели» [4, 5].
У Лу и Лиу существует отдельная классификация для лопастных форм фитолитов [6], основанная на форме, строении, количестве лопастей и размере «мостика» между ними. В этой классификации также присутствует экологический аспект. Авторы отмечают для двулопастных фитолитов зависимость формы лопастей и расстояния между ними от характера местообитания.
У растений, продуцирующих полилопастные фитолиты, часто встречаются среди массы фитолитов трихомы - окремнения базальных клеток простых волосков. В классификации Гольевой А.А. [3] эти морфотипы являются индикаторами луговых и лесных сообществ.
Материалы и методы исследования. Для исследования индикационного значения лопастных фитолитов и трихом озолению подвергались следующие: Agrostis gigantea Roth, Agrostis tenuis Sibth., Agrostis vinealis Schreb s.l., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Melica altissima L., Panicum miliaceum L., Panicum miliaceum subsp. ruderale (Kitag.) Tzvel., Setaria viridis (L.) Beauv., Setaria pumila (Poir.) Schult., Phleum pratense L. и Dactylis glomerata L.. Большинство видов произрастают на местах с достаточным увлажнением.
Виды рода Agrostis, Phleum pratense, Dactylis glomerata распространены в различных луговых сообществах, в травянистых лесах по опушкам. Melica altissima произрастает на скалах, каменистых склонах, в зарослях степных кустарников и по опушкам сосновых боров. Calamagrostis epigeios - вид с широкой экологической амплитудой, который осваивает местообитания от степных до луговых и лесных сообществ. Setaria viridis - это мезофильный сеге-тальный злак, для естественного местообитания которого, помимо лугов, характерны песчаные степи и каменисто-щебнистые склоны. S. pumila - это также сегетальное растение, оно редко произрастает на песчаных берегах и галечниках. Panicum miliaceum - растение, которое возде-лывается как зерновая культура. P. miliaceum subsp ruderale - это сегетальное и, в меньшей степени, рудеральное растение, которое, как и другие представители подсемейства Panicoideae, предпочитает местообитание с достаточным увлажнением.
Фитолиты извлекались из растительного материала методом сухого озоления, а из почв
- методом мацерации [3]. Изучение фитолитных частиц производилось с помощью электронного сканирующего микроскопа Hitachi S-3400 N на базе лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул) и с помощью светового микроскопа Olympus BX-51 на базе совместной с Институтом мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск) лаборатории мониторинга геосферно-биосферных процессов Алтайского госуниверситета (г. Барнаул).
Результаты и их обсуждение. Полилопастные трапециевидные частицы были выделены из Agrostis giganteae, A. tenuis, A. vinealis, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Phleum pratense, Melica altissimа (рис. 1 А-С).
Двулопастные короткие частицы встречаются у всех изученных видов, а наиболее часто
- у Calamagrostis epigeios, Setaria viridis, Setaria pumila, Panicum miliaceum и P. ruderale (табл. 1).
Рисунок 1 - Морфотипы фитолитов: А-С - полилопастные трапециевидные частицы (А - Calamagrostis epigeios, В - Agrostis giganteae, С - Dactylis glomerata); D, E - двулопастные короткие частицы (D - Calamagrostis epigeios, E - Panicum miliaceum); F - крестовидная частица (Panicum miliaceum); G-I - трихомы (G - Phleum pratense, H - Dactylis glomerata,
I - Agrostis giganteae)
Таблица 1 - Частота встречаемости основных форм фитолитов у изученных злаков
Формы фитолитов
Виды злаков Полилопастные Двулопастные Крестовидные Трихо-
трапециевидные частицы короткие частицы частицы мы
Agrostis gigantea ++ + - ++
Agrostis tenuis ++ + - ++
Agrostis vinealis ++ + - +
Calamagrostis ++ + - ++
epigeios
Melica altissima ++ + - +
Panicum miliaceum - + ++ -
Panicum miliaceum - + ++ -
subsp. ruderale
Setaria viridis + ++ - +
Setaria pumila + ++ - +
Phleum pratense ++ - - ++
Dactylis glomerata ++ - - ++
Примечание: - не встречается, + встречается редко, ++ встречается часто
У Рапюит тШасеит и Р. гиСега1е доминирующей формой являются крестовидные частицы. Трихомы продуцируют те же виды, что полилопастные трапециевидные частицы, а так-
же виды р. Setaria.
Вторым этапом исследования явилась оценка фитолитных спектров, полученных из почвенных проб различных фитоценозов: низинный осоковый луг, пойменный разнотравно-злаковый луг, сосново-березовый лес, лиственнично-кедровый лес, полынно-типчаково-волоснецовая степь. Во всех спектрах была оценена доля лопастных фитолитов и трихом по сравнению с прочими формами.
Низинный осоковый луг. Доминантами этого сообщества являются осоки, которые производят меньше фитолитов, чем злаки. Поэтому и фитолитный спектр почвенной пробы этого ценоза обеднен фитолитами. Доминирующей формой являются длинные частицы или палочки (более 50%). Среди коротких частиц наиболее распространены трихомы (рис. 2). Трапециевидные полилопастные частицы - на третьем месте.
%
60 50 40 30 20 10 0
Морфотипы фитолитов
■ Двулопастные шроткле частицы
Трапециевидные короткие частицы 8 Трапециевидныеполилопастные частицы ^ Округлые гранулярные частицы 3£ Трихомы
я Перфорированные палочкл
% Гладкие палочки
Рисунок 2 - Фитолитный спектр почвенной пробы низинного осокового луга
%
35 30 25 20 15 10 5 0
—1
1
1 1
J- Ш JÉ^
Морфотипы фитолитов
■ Двулоластные короткие частицы ® Усеченные конусовидные частицы н Трапециевидные короткие частицы ^.Трапециевидные полилопаетные частицы н Трапециевидные волнистые частицы «Округлые короткие частицы И Округлые гранулярные частицы ^Трихомы
Перфорированные палочки ^ Гладкие пал очиI
Рисунок 3 - Фитолитный спектр почвенной пробы пойменного разнотравно-злакового луга Пойменный разнотравно-злаковый луг. По сравнению с предыдущим спектром роль
коротких частиц значительно выше, среди них доминируют трапециевидные полилопастные частицы (рис. 3). Количество трихом - менее 10%, двулопастных коротких частиц - около 6%.
Сосново-березовый лес. В таком сообществе к специфическим формам фитолитов добавляются фитолиты хвойных. Однако фитолитный спектр все равно представлен преимущественно фитолитами трав, и в большей степени - злаков. Среди коротких частиц доминируют трихомы (18%), много двулопастных коротких частиц (13%), трапециевидные полилопастные частицы занимают по количеству третью позицию (9%) (рис. 4).
Рисунок 4 - Фитолитный спектр почвенной пробы сосново-березового леса
Лиственнично-кедровый лес. Роль фитолитов хвойных в данном спектре выше, чем в предыдущем (более 16%) (рис. 5). Как и в предыдущем спектре, среди коротких частиц злаков доминируют трихомы (18%), трапециевидных полилопастных частиц также меньше (11 %).
Рисунок 5 - Фитолитный спектр почвенной пробы лиственнично-кедрового леса
В четырех описанных выше спектрах мало форм фитолитов, которые исследователи отмечают как степные морфотипы: трапециевидные короткие частицы, усеченные конусовидные частицы, седловидные короткие частицы.
Рисунок 6 - Фитолитный спектр почвенной пробы полынно-типчаково-волоснецовой степи
Полынно-типчаково-волоснецовая степь. Фитолитный спектр степного фитоценоза резко отличается от лесных и луговых. Доминирующей формой фитолитов среди коротких частиц являются трапеции (16%), много седловидных коротких частиц (8%). Трапециевидных полилопастных частиц немного больше 5%. Крайне мало трихом и двулопастных частиц.
Обсуждение результатов. Фитолитные спектры луговых и лесных сообществ отличаются как между собой, так и от спектров степного сообщества.
Крестовидных лопастных частиц, которые характерны для видов Panicum miliaceum и Panicum ruderale, в фитолитных спектрах обнаружено не было. Однако это не может свидетельствовать о том, что данные формы являются идентификаторами для рода Panicum и служат в палеореконструкциях признаком земледелия. Но этого факта нельзя исключать, и для его подтверждения или опровержения потребуются дополнительные исследования.
Двулопастных коротких частиц в фитолитных спектрах мало, за исключением спектра сосново-березового леса. Причина этого - в географической широте района исследования. Двулопастные короткие частицы, как и крестовидные формы, производятся в большом количестве в подсемействе Panicoideae, которые являются преимущественно С4-растениями. Для юга Западной Сибири характерно доминирование СЗ-растений, и подсемейство Panicoideae не является там широко распространенным.
Наличие двулопастных коротких частиц в фитолитных спектрах можно объяснить производством их в небольшом количестве, наряду с полилопастными формами представителей других подсемейств, например Calamagrostis epigeios. Исключением является фитолитный спектр сосново-березового леса. Вполне возможно, что вклад двулопастных коротких частиц в этот спектр внесло растение (или несколько растений), которые производят двулопастные частицы в большом количестве. Из представленных в статье растений таким может быть Setaria viridis.
Трапециевидные полилопастные частицы играют высокую роль в фитолитных спектрах луговых и лесных сообществ. В фитолитном спектре степного сообщества их намного меньше. Мало этих форм и в фитолитном спектре низинного осокового луга, но в сопоставлении с остальными короткими частицами их доля является все равно значительной. Растения, продуци-
рующие эту форму, за исключением Melica altissima, можно отнести к мезофитам.
Трихомы также характерны для фитолитных спектров лугов и лесов, что соответствует экологической классификации А.А. Гольевой. В отличие от подхода Гольевой, авторы статьи не выделяли отдельно луговые и лесные трихомы, так как злаки, производящие их, произрастают зачастую как в лесах, так и на лугах. Несмотря на то, что из представленных в этой статье злаков трихомы продуцируют те же самые виды, что и полилопастные трапеции, соотношение этих двух морфотипов в фитолитных спектрах различно. Так, в представленных фитолитных спектрах лесов и осокового луга доминируют трихомы, а в фитолитном спектре разнотравно-злакового луга доминируют трапециевидные полилопастные частицы. Так как осоковый луг является исключением из изученных нами фитоценозов, ввиду малого количества злаков, он лишь указывает на высокую роль трихом в луговых сообществах. Из анализа оставшихся спектров можно предположить, что преимущество трихом, по сравнению с остальными короткими частицами, указывает на лесной характер растительности, а преимущество полилопастных трапециевидных частиц - на луговой.
Таким образом, при палеореконструкциях лопастные формы фитолитов и трихомы могут служить индикаторами мезофильных растительных сообществ.
Список литературы:
1. Bremond L., Alexandre A., He'ly Ch., Guiot J. A phytolith index as a proxy of tree cover density in tropical areas: Calibration with Leaf Area Index along a forest-savanna transect in southeastern Cameroon // Global and Planetary Change 45. - 2005. - P. 277-293.
2. Bremond L., Alexandre A., Wooller M.J., Hely Ch., Williamson D., Schäfer P.A., Majule A., Guiot J. Phytolith indices as proxies of grass subfamilies on East African tropical mountains // Global and Planetary Change 61. - 2008. - Р. 209-224.
3. Гольева А.А. Фитолиты и их информационная роль в изучении природных и археологических объектов. - М., Сыктывкар, Элиста, 2001. - 200 с.: ил.
4. Lu H., Liu K-b (а). Phytoliths of common grasses in the coastal environments of southeastern USA // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2003. - 58. - P. 587-600.
5. Fernandez Honane M., Zucol A.F., Osterrith M.L. Phytolith Assemblages and Systematic Associations in Grassland Species of the South-Eastern Pampean Plains, Argentina // Annals of Botany. - 2006. - 98. - P. 1155-1165.
6. Lu H., Liu K.-B (б). Morphological variations of lobate phytoliths from grasses in China and the south-eastern United States // Diversity and Distribution. - 2003. - P. 73-87.
List of references:
1. Bremond L., Alexandre A., He'ly Ch., Guiot J. A phytolith index as a proxy of tree cover density in tropical areas: Calibration with Leaf Area Index along a forest-savanna transect in southeastern Cameroon // Global and Planetary Change 45. - 2005. - P. 277-293.
2. Bremond L., Alexandre A., Wooller M.J., Hely Ch., Williamson D., Schäfer P.A., Majule A., Guiot J. Phytolith indices as proxies of grass subfamilies on East African tropical mountains // Global and Planetary Change 61. - 2008. -Р. 209-224.
3. Goleva A.A. Phytoliths and their informational role in the study of natural and archaeological sites. - Syktyvkar: Elista, 2001.
4. Lu H., Liu K-b (а). Phytoliths of common grasses in the coastal environments of southeastern USA // Estua-rine, Coastal and Shelf Science. - 2003. - 58. - P. 587-600.
5. Fernandez Honane M., Zucol A.F., Osterrith M.L. Phytolith Assemblages and Systematic Associations in Grassland Species of the South-Eastern Pampean Plains, Argentina // Annals of Botany. - 2006. - 98. - P. 1155-1165.
6. Lu H., Liu K.-B (б). Morphological variations of lobate phytoliths from grasses in China and the southeastern United States // Diversity and Distribution. - 2003. - P. 73-87.
