2005
Известия ТИНРО
Том 140
УДК 597-169
Е.В.Фролов (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
ТРЕМАТОДОФАУНА НАВАГИ ELEGINUS GRACILIS ПРИБРЕЖНОЙ АКВАТОРИИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО
САХАЛИНА
В работе приводятся описания и рисунки 6 видов трематод, обнаруженных у дальневосточной наваги (Eleginus gracilis) прибрежной акватории юго-восточного Сахалина. Фауна трематод была представлена видами Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa, Derogenes sp., Brachyphallus crenatus, Hemiurus levinseni, Lecithaster gibbosus. Существенно преобладали по численности P. reflexa и H. levinseni. Для всех паразитов приводятся локализация и размерные характеристики.
Frolov E.V. Trematode fauna of saffron cod (Eleginus gracilis) from the coastal area of southeast Sakhalin // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 245-253.
Description and sketches of 6 trematode species found in saffron cod (Eleginus gracilis) caught at the southeastern Sakhalin. The trematode fauna is represented by the following species: Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa, Derogenes sp., Brachyphallus crenatus, Hemiurus levinseni, and Lecithaster gibbosus. Among them P. reflexa and H. levinsen prevailed significantly by numbers. Location and size are described for all parasites.
Дальневосточная навага Eleginus gracilis — прибрежный вид, широко распространенный по всему Дальнему Востоку. В Сахалино-Курильском районе навага образует несколько локальных популяций, одна из которых сосредоточена в зал. Терпения (Сафронов, 1986).
Первые сведения о фауне трематод E. gracilis можно найти в работе Э.М.Ляймана (1930), который отметил у наваги зал. Петра Великого 3 вида: Podocotyle atomon, P. reflexa и Hemiurus sp. В дальнейшем Е.В.Жуков (1960), обследуя паразитофауну наваги акватории вокруг о-вов Путятина и Шикотан, зарегистрировал 5 видов трематод: P. atomon, P. reflexa, Hemiurus levinseni, Lecithaster gibbosus, Derogenes varicus. Ю.А.Стрелков (1960) у наваги восточной Камчатки отметил, кроме перечисленных видов, еще и Progonus (=Genarches) mulleri. Обзор трематодофауны наваги дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана учитывает 13 видов (Паразитические черви ..., 1999). Некоторые сведения о составе трематодофауны наваги зал. Терпения имеются в работе Г.П.Вяловой и С.А.Виноградова (2003), в которой для наваги Сахалино-Курильского региона отмечено 6 видов.
В настоящей статье представлены данные о составе трематодофауны наваги, распределении трематод по органам желудочно-кишечного тракта E. gracilis, приводятся размеры и описания зарегистрированных видов.
Материалом для данной работы послужили паразитологические исследования наваги, пойманной в течение 2001-2003 гг. с декабря по апрель. Навага
была выловлена в зал. Терпения: в его северной части (50 экз.) и по траверзу пос. Стародубское (95 экз.); в зал. Мордвинова (80 экз.) (рис. 1). Линейные размеры обследованных рыб варьировали от 17,2 до 39,5 см при среднем значении 25,2 ± 0,55 см.
Рис. 1. Районы исследований Fig. 1. Areas of researches
В работе использовались общепринятые в паразитологии методики (Бы-ховская-Павловская, 1985).
Определения и описания трематод проводились по живым экземплярам, фиксированному материалу и тотальным препаратам. Для покраски препаратов использовался квасцовый кармин. Представленные рисунки трематод выполнены автором с помощью микротеленасадки МТН-413. Все размеры выполнены с тотальных препаратов в миллиметрах.
При обследовании методом полного гельминтологического вскрытия 225 экз. наваги было отмечено 6 представителей класса Тгета^а: Ьер1йарейоп gadi, Ройосо1у1е ге[1еха, Derogenes sp., Brachyphallus crenatus, Нетшг^ 1еь1тет, Lecithaster gibbosus, — относящихся к 5 семействам. Среди зарегистрированных трематод существенно преобладающими по численности были два вида: Podocotyle ге[1еха и Нетшг^ 1еь^ет (рис. 2). Все трематоды были локализованы в желудочно-кишечном тракте. В других органах и тканях диге-ней не обнаружено.
Lepidapedon gadi Podocotyle reflexa Derogenes varicus Brachyphallus crenatus Hemiurus levinseni Lecithaster gibbosus
16.4
151.64
0.09 Z12.93 7.87
3
] 1.07
10
20
30
40
50
60
%
Рис. 2. Состав фауны трематод желудочно-кишечного тракта наваги Eleginus gracilis прибрежной зоны юго-восточного Сахалина, %
Fig. 2. Trematode fauna composition of gastrointestinal canal in saffron cod (Eleginus gracilis) from the coastal zone of southeast Sakhalin, %
Сем. Lepocreadiidae (Odhner, 1905) Nicoll, 1935 Lepidapedon gadi Yamaguti, 1934 (рис. 3)
Материал: 72 экз.
Место обнаружения: зал. Мордвинова, по траверзу пос. Стародубское. Локализация: кишечник — 55,55 %, пилорус — 43,05 %, желудок — 1,4 %.
Описание. Форма тела цилиндрическая, сильно вытянутая, немного уплощенная в дорзо-вентральном направлении. Кутикула покрыта мелкими шипами, плотность которых уменьшается к заднему концу тела. Ротовая присоска округлая, расположена субтерминально. Брюшная присоска расположена у заднего конца передней четверти длины тела. Соотношение размеров ротовой и брюшной присосок 1,0: 1,1. Префаринкс имеется, его протяженность соответствует длине глотки. Фаринкс бочкообразный, вытянут в длину. Пищевод короткий. Точка бифуркации кишечных ветвей расположена почти по середине расстояния между присосками. Кишечные стволы простираются до заднего конца тела и заканчиваются слепо. Выделительная система У-образного типа. Семенники парные, округлые, расположены на середине задней половины тела. Семяпроводы и семяизвергательный канал не просматривались. Простатическая часть хорошо выражена и окружает наружный семенной пузырек и половую бурсу. Наружный семенной пузырек, расположенный сразу за брюшной присоской, суживается к передней части и входит в половую бурсу, образуя внутренний семенной пузырек (рис. 4). Половое отверстие открывается вентраль-но, влево от медианной линии, непосредственно за брюшной присоской. Яичник округлой формы, расположен в переднем отделе задней половины тела, перед семенниками. Яйцевод, Лауреров канал и семяприемник не просматриваются. Матка расположена между половым отверстием и яичником. Желточники многочисленные, простираются от окончания наружного семенного пузырька до заднего конца тела. Яйца крупные, немногочисленные, желто-коричневого цвета.
Длина тела 4,8-5,58 (5,27 ± 0,12), в скобках здесь и далее приводятся средние размеры с ошибкой. Ширина тела 0,37-0,49 (0,44 ± 0,017). Диаметр ротовой присоски 0,16-0,22 (0,19 ± 0,003) х 0,13-0,2 (0,18 ± ± 0,003). Фаринкс 0,12-0,16 (0,15 ± 0,002) х 0,06-0,11 (0,08 ± 0,003). Брюшная присоска 0,14-0,19 (0,17 ± ± 0,003) х 0,12-0,18 (0,16 ± 0,0035). Яичник 0,31-0,49 (0,39 ± 0,008) х 0,25-0,38 (0,33 ± 0,007). Размер семенников 0,4-0,61 (0,53 ± 0,008) х 0,31-0,51 (0,37 ± ± 0,006).
Рис. 3. Lepidape-don gadi
Fig. 3. Lepidape-don gadi
Рис. 4. Семенной пузырек Lepidapedon gadi
Fig. 4. Seminal vesicle of Lepidapedon gadi
Сем. Opecoelidae Ozaki, 1925 Podocotyle reflexa (Crepl., 1825) Odhner, 1905 (рис. 5)
Рис. 5. Podocotyle reflexa: а — общий вид; б — головной конец; в — половая система
Fig. 5. Podocotyle reflexa: а — general view; б — head end; в — sexual system
Материал: 581 экз.
Место обнаружения:
зал. Терпения, зал. Мордвинова, по траверзу пос. Старо-дубское.
Локализация: кишечник — 56,63 %, пилорус — 39,41 %, желудок — 3,96 %.
Описание. Тело цилиндрическое, сильно вытянутое. Поверхность тегумента гладкая. Ротовая присоска округлой формы, сближена с брюшной; соотношение размеров 1: 2. Брюшная присоска расположена на особом выступе, который при сокращении может втягиваться внутрь тела. Форма брюшной присоски может варьировать в зависимости от степени сокращения ее мышечных волокон (рис. 6).
Рис. 6. Форма брюшной присоски Podocotyle reflexa при различной степени сокращения: а — вид латерально, б — вид вен-трально
Fig. 6. A belly sucker form of Podocotyle reflexa at various degrees of reduction: a — lateral side, б — ventral side
Префаринкс короткий. Фаринкс крупный, шаровидной формы. Пищевод длинный. Точка бифуркации кишечных ветвей расположена на уровне брюшной присоски. Кишечные ветви длинные, достигают заднего конца тела и заканчиваются слепо. Выделительная система не просматривается. Семенники парные, овальные, расположены друг за другом на некотором расстоянии от заднего конца тела. Семяпроводы начинаются от боковых стенок семенников и соединяются у задней части семенного пузырька, в половой бурсе. Простатическая часть слабо развита или отсутствует. Внутренний семенной пузырек сильно вытянут в длину, занимает все пространство половой бурсы и переходит в семяизвергательный канал. Циррус имеется. Яичник лопастной, расположен по середине задней половины тела, впереди семенников. Яйцевод отходит от переднего края яичника. Лауреров канал имеется. Семяприемник крупный, грушевидной формы, сближен с желточ-
ным резервуаром и яичником. Матка расположена между брюшной присоской и яичником, может достигать переднего семенника. Желточники многочисленные, простираются от нижнего края брюшной присоски до заднего конца тела, прерываясь на уровне семенников.
В зависимости от степени сокращения тела протяженность желточников может изменяться. На расслабленных экземплярах трематод желточники достигают лишь задней части семенного пузырька. Яйца крупные, немногочисленные, желто-коричневого цвета.
Длина тела 2,21-8,06 (4,93 ± 0,19), ширина 0,2-0,53 (0,36 ± 0,01). Диаметр ротовой присоски 0,1-0,31 (0,21 ± 0,007) х 0,086-0,29 (0,19 ± 0,007). Брюшная присоска 0,33-0,8 (0,62 ± 0,02) х 0,3-0,75 (0,6 ± 0,02). Семенники 0,29-0,87 (0,52 ± 0,02) х 0,23-0,57 (0,38 ± 0,01). Цирус 0,21-0,46 (0,33 ± 0,03) х 0,04-0,06 (0,05 ± 0,006). Яичник 0,17-0,4 (0,26 ± 0,01) х 0,16-0,31 (0,23 ± 0,008).
Целесообразно отметить изменение некоторых систематических признаков при фиксации материала и приготовлении тотальных препаратов.
1. Изменение формы тела, наличие или отсутствие мышечного выступа, на котором расположена брюшная присоска.
2. Изменение формы яичника от трех- до четырехлопастного.
3. Изменение протяженности желточников, в связи с общим сокращением
тела.
4. Изменение степени сокращения брюшной присоски.
Сем. Derogenidae №со11, 1910 Оего§епв8 Бр. (Ми11ег, 1784) ьообб, 1901 (рис. 7)
Материал: 1 экз.
Место обнаружения: по траверзу пос. Стародубское.
Локализация: желудок.
Описание. Тело веретенообразной формы, кутикула гладкая. Ротовая присоска значительно меньше брюшной, соотношение размеров 3: 5. Брюшная присоска расположена несколько позади середины тела. Префаринкс короткий или отсутствует. Имеется небольшой фаринкс шаровидной формы. Пищевод короткий. Точка бифуркации кишечных ветвей расположена сразу за пищеводом, на незначительном расстоянии от ротовой присоски. Кишечные ветви длинные, заходят в задний конец тела. Выделительная система У-образного типа. Семенники парные, шаровидные, расположены сразу за брюшной присоской, несколько наискось друг к другу. Простатическая часть хорошо выражена. Семяпроводы и семяиз-вергательный канал не просматривается. Семенной пузырек короткий, расположен впереди брюшной присоски. Яичник неправильной округлой формы, расположен позади семенников. Каналы женской половой системы и семяприемник не просматриваются. Матка длинная, заходит за желточники и простирается до заднего конца тела. Жел-точники парные, продольно-овальной формы. Яйца крупные с толстой оболочкой, темно-коричневого цвета.
Рис. 7. Derogenes Бр. П^. 7. Derogenes Бр.
Длина тела 2,3. Ширина тела 0,5. Диаметр ротовой присоски 0,17 х 0,16. Фа-ринкс 0,07 х 0,09. Диаметр брюшной присоски 0,34 х 0,33. Размеры меньшего семенника 0,13 х 0,13. Диаметр большего семенника 0,19 х 0,17. Яичник — 0,21 х х 0,21. Размеры желточников 0,14-0,16 х 0,16-0,17.
Трематода не определена до вида в связи с тем, что не просматривались концевые отделы половой системы, а также по причине недостаточного количества материала (1 экз.).
Сем. Hemiuridae ьообб, 1899 Brachyphallus crenatus 1802) О^пег, 1905 (рис. 8)
Материал: 33 экз.
Место обнаружения: по траверзу пос. Стародубское.
Локализация: желудок — 63,64 %, пилорус — 24,24 %, кишечник — 12,12 %.
Описание. Тело цилиндрическое, сильно вытянутое, с хорошо выраженным хвостовым придатком. Тегумент орнаментирован "чешуйками". Хвостовой придаток равен примерно половине длины тела. Присоски почти равных размеров. Префаринкс, вероятно, отсутствует или очень короткий. Фаринкс шаровидной формы. Пищевод отсутствует или очень короткий. Точка бифуркации кишечных ветвей расположена непосредственно за фаринксом. Ветви кишечника широкие, длинные, заходят в хвостовой придаток, заканчиваются слепо. Выделительная система У-образного типа. Экскреторный пузырь разделяется на два боковых ствола на уровне брюшной присоски. Семенники парные, расположены сразу за брюшной присоской несколько диагонально по отношению друг к другу. Семявыносящий и семяизвергательный каналы не просматриваются. Семенной пузырек, состоящий из двух неравных частей, расположен между ротовой и брюшной присоской и доходит до середины последней. Яичник эллипсовидной формы, расположен в передней части задней трети тела и отделен от семенников петлями матки. Яйцевод, Лауреров канал и семяприемник не просматриваются. Матка длинная, образует множество петель между семенниками и яичником. Желточники парные, слаболопастные, располагаются сразу за яичником. Яйца многочисленные, мелкие, желтого цвета.
Длина тела 1,76-2,73 (2,14 ± 0,13). Ширина тела 0,21-0,43 (0,32 ± 0,029). Диаметр ротовой присоски 0,14-0,31 (0,23 ± 0,025) х 0,14-0,3 (0,23 ± 0,026). Брюшная присоска 0,14-0,27 (0,19 ± 0,016) х 0,14-0,24 (0,19 ± 0,014). Семенники 0,09-0,17 (0,15 ± 0,01) х 0,07-0,17 (0,12 ± 0,01). Размеры яичника 0,1-0,19 (0,14 ± 0,01) х 0,09-0,14 (0,11 ± 0,008). Желточники 0,13-0,17 (0,145 ± 0,006) х х 0,1-0,16 (0,14 ± 0,005).
Сем. Hemiuridae ьообб, 1899 Hemiurus levinseni О^пег, 1905 (рис. 9)
Материал: 426 экз.
Место обнаружения: зал. Терпения, зал. Мордвинова, по траверзу пос. Стародубское.
Локализация: желудок — 66,2 %, пилорус — 13,61 %, пищевод — 13,38 %, кишечник — 6,81 %.
Описание. Тело цилиндрическое, сильно вытянутое, с хорошо выраженным хвостовым придатком. Ротовая присоска больше брюшной. Соотношение размеров составляет 1,6: 1,0. Брюшная присоска расположена у конца передней четверти тела.
Предглотка отсутствует. Фаринкс округлой формы. Пищевод короткий и равен длине глотки. Точка бифуркации кишечных ветвей лежит на одном уровне с пищеводом. Кишечные ветви длинные, простираются до начала хвостового придатка. Выделительная система У-образного типа. Ствол выделительной системы
Рис. 8. Brachyphallus crenatus Рис. 9. Hemiurus levinseni
Fig. 8. Brachyphallus crenatus Fig. 9. Hemiurus levinseni
разветвляется примерно на уровне семенного пузырька. Семенники неправильной округлой формы, расположены сразу за семенным пузырьком. Семявынося-щий и семяизвергательный каналы не просматриваются. Простатическая часть длинная, многократно извитая. Простатические клетки крупные. Семенной пузырек состоит из двух неодинаковых частей и расположен между брюшной присоской и семенником. Яичник овальный, расположен позади семенников. Каналы женской половой системы и семяприемник не просматриваются. Матка длинная, образует много петель, часто заходит в хвостовой придаток. Желточники парные, круглые, расположены за яичником и сближены с ним. Яйца очень мелкие, многочисленные, желтого цвета.
Длина тела 1,64-2,77 (2,16 ± 0,09), ширина 0,3-0,47 (0,38 ± 0,015). Ротовая присоска 0,27-0,33 (0,3 ± 0,003) х 0,29-0,37 (0,34 ± 0,005). Диаметр брюшной присоски 0,17-0,21 (0,19 ± 0,004) х 0,19-0,21 (0,19 ± 0,0025). Семенники 0,170,26 (0,21 ± 0,006) х 0,16-0,24 (0,2 ± 0,006). Яичник 0,21-0,31 (0,26 ± 0,007) х х 0,17-0,3 (0,24 ± 0,01). Размеры желточников 0,17-0,31 (0,23 ± 0,007) х 0,160,23 (0,19 ± 0,003).
Сем. Lecithasteridae Odhner, 1905 Lecithaster gibbosus (Rud., 1802) Luhe, 1901 (рис. 10)
Материал: 12 экз.
Место обнаружения: по траверзу пос. Старо-дубское.
Локализация: кишечник — 75,0 %, пилорус — 16,67 %, желудок — 8,33 %.
Описание. Форма тела веретеновидная, кутикула гладкая. Ротовая присоска меньше брюшной почти в два раза. Брюшная присоска расположена в передней половине тела. Префаринкс, вероятно, отсутствует. Фаринкс крупный, округло-овальной формы. Пищевод отсутствует. Точка бифуркации кишечных ветвей расположена непосредственно за фаринксом. Кишечные ветви длинные, простираются до желточника и заканчиваются слепо. Семенники расположены за брюшной присоской несколько диагонально по отношению друг к другу. Простатическая часть короткая, овальной формы. Семенной пузырек не заходит за брюшную присоску. Половое отверстие открывается вентрально между ротовой и брюшной присосками. Циррус маленький, цилиндрический, без сосочков. Половое отверстие открывается вентрально, посередине расстояния между ротовой и брюшной присосками. Яичник эллипсовидной формы, расположен в задней трети тела. Каналы женской половой системы и семяприемник не просматриваются. Матка содержит большое количество яиц, часто сдвигает, маскирует и изменяет взаиморасположение половых органов. Жел-точник расположен позади яичника, в задней трети тела, имеет звездчатую форму и состоит из семи лопастей, соединенных в центре. Форма лопастей может изменяться от узко-лопастной до шаровидной (рис. 11). Яйца многочисленные, мелкие, овально-округлой формы, с тонкой оболочкой.
Рис. 11. Различные формы лопастей желточ-ника Lecithaster gibbosus
Fig. 11. Various forms of vitellarium blades of Lecithaster gib-bosus
Длина тела 1,4-1,77 (1,56 ± 0,05). Ширина тела 0,54-0,6 (0,58 ± 0,008). Диаметр ротовой присоски 0,19-0,21 (0,2 ± 0,004) х 0,17-0,21 (0,19 ± 0,006). Диаметр брюшной присоски 0,2-0,23 (0,22 ± 0,004) х 0,19-0,24 (0,21 ± 0,008). Семенники 0,19-0,23 (0,21 ± 0,005) х 0,17-0,21 (0,2 ± 0,004). Цирус 0,04-0,057 х х 0,028. Размеры яичника 0,2-0,23 (0,22 ± 0,004) х 0,2-0,23 (0,22 ± 0,005). Желточник 0,26-0,3 (0,28 ± 0,005) х 0,24-0,29 (0,26 ± 0,005).
Таким образом, в результате исследований в желудочно-кишечном тракте наваги юго-восточного Сахалина была выявлена достаточно разнообразная в видовом и количественном отношении фауна трематод. Зарегистрировано 6 представителей класса Тгета^а, которые принадлежали к 5 семействам: Lepocreadiidae, ОресоеШае, Derogeшdae, Hemшridae, Ledthasteridae.
Рис. 10. Lecithaster gibbosus
Fig. 10. Lecithaster gibbosus
Литература
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. — М.: Наука, 1985. — 121 с.
Вялова Г.П., Виноградов С.А. Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях // Тр. СахНИ-РО. — 2003. — Т. 5. — С. 243-250.
Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и Южно-Курильского мелководья // Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. — М.; Л.: АН СССР, 1960. — Т. 28. — С. 3-146.
Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб залива Петра Великого: Изв. ТНПС. — 1930. — Т. 3, вып. 6. — 120 с.
Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. — 123 с.
Сафронов С.Н. Экология дальневосточной наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) шельфа Сахалина и Южных Курильских островов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1986. — 24 с.
Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. — М.; Л.: АН СССР, 1960. — Т. 28. — С. 147-196.
Поступила в редакцию 20.09.04 г.