CC BY
14В. Н. ХРАМЦОВ, П. П. ДМИТРИЕВ
ТРАНСФОРМАЦИЯ СОСТАВА И ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ В ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ И ОТРАЖЕНИЕ ЕЕ НА КРУПНОМАСШТАБНЫХ КАРТАХ
В 1989-1990гг. участниками Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции проводились работы по оценке современного состояния природных экосистем Монголии.
Методические подходы к покомпонентной й комплексной оценке нарушенное™ экосистем разрабатывались на стационарах, расположенных в различных природных зонах Монголии (Методические рекомендации..., 1989а, 19896). Изучение антропогенной динамики (трансформации) степных экосистем методом картографирования проводилось на базе Восточного степното стационара, расположенного на территории госхоза Тумэн-Цогт Сухэбаторского аймака. В ходе этих работ на территорию госхоза и отдельные ключевые участки была составлена серия карт (м. 1:1 000 000; 1 : 200 000; 1 : 100 000) антропогенных изменений растительности, животного населения, почв и экосистем в целом1.
Восточный степной стационар расположен в полосе настоящих разно-травно-дерновиннозлаковых умеренно засушливых степей на темнокаш-тановых почвах в умеренно континентальном (предмуссонном) климатическом секторе. Рельеф исследованной территории является довольно типичным для всей Восточной Монголии и представлен чередованием плоских, слабонаклонных, увалистых равнин с солонцово-солончаковыми озерными впадинами; имеется несколько массивов останцовых пенеплени-зированных или резко расчлененных низкогорий, где наблюдаются явления высотно-поясного расчленения растительности и развиваются сообщества, которые могут быть отнесены к подпоясу богаторазнотравно-злаковых и богаторазнотравных луговых степей на черноземах.
Общие сведения о растительности района данного госхоза приведены в статье Е. А. Волковой (1988). В настоящей работе представлено несколько фрагментов карт, которые отражают закономерности распределения, структуру и динамику растительного покрова в связи с естественными и антропогенными факторами.
При составлении тематических карт ключевого участка (рис. 1, 2, 4, 5) было сделано более 200 полных геоботанических описаний. Половина из этих описаний была привязана к профилю, который пересек все основные геоморфологические типы местности. Описания сопровождались почвенными разрезами, зарисовкой горизонтальной структуры растительного покрова, при этом определялось соотношение площадей, занятых различными компонентами гетерогенного растительного покрова, и экспертно оценивалось современное состояние растительности, почвы и животного населения. Карты составлялись на топографической основе с использованием аэро- и космофотоснимков м. 1 : 100 000.
Начиная работу по составлению карт отдельных компонентов экосистем (растительности, почвы, животного населения и др.), мы предполагали в дальнейшем их объединить и поэтому разработали единую контурную основу, т. е. предварительно расчленили пространство на участки, максимально однородные по своему биоценотическому значению и эколо-
1 В работе стационара принимали участие Л. Жаргалсайхан, Д. Баясгалан, Б. Мандах, О. И. Худяков, В. Д. Л им, В. В. Керженцева и Р. С. Маркелова, которым авторы искренне признательны.
гическому потенциалу. Такой неоднозначный подход был определен общими методическими установками при составлении Карты антропогенной нарушенности экосистем Монголии (м. 1 : 1 ООО ООО) (Методические рекомендации..., 1989а, 19896).
Подходы к составлению контурной основы могут быть различными. Во-первых, в качестве основы можно взять выделы геоморфологических карт, поскольку тип и характер рельефа определяет многие закономерности распределения биоты. Во-вторых, можно предпочесть контуры геоботанической карты, так как характер растительности является интегрирующим показателем геоморфологических и почвенных условий (но только исходя из того, что растительность находится в естественном состоянии). В-третьих, контуры могут быть определены на основе топографической карты с использованием техники «пластики рельефа». Возможны и другие варианты. Мы разрабатывали единую контурную основу тематических карт с учетом разделения территории на экосистемы топологического уровня. Территориально экосистемы на топологическом уровне определяются, по нашему мнению, границами геоморфологического типа, которому соответствуют выделы растительности (т. е. определенные зональные типы сообществ или набор высотно-подпоясных типов сообществ из различных синтаксонов), с которыми связаны определенные почвы и животное население.
Выделяются однородные - гомогенные экосистемы (например, ал-лювиально-пролювиальных равнин, озерных равнин и др.) и разнородные - гетерогенные (экосистемы низкогорий, мелкосопочников и т. д.). Разнородные экосистемы топологического уровня характеризуются сочетанием биогеоценозов, которые связаны определенными экологическими градиентами и представляют собой катены (от вершины к нижним частям шлейфов). Элементами катены являются элювиальные, трансэлювиальные, трансаккумулятивные и аккумулятивные части экосистемы2. В пределах экосистемы элемент катены может иметь экспозиционный (северный, южный и т. п.) или эдафический вариант (супесчаный, суглинистый и т. п.). Катены могут быть сопряженными, если механический состав почв всех элементов имеет однотипную мелкоземистую фракцию (например, щеб-нисто-каменистые почвы с супесью в элювиальной части ландшафта, супесчаные со щебнем в трансэлювиальной, супесчаные - в трансаккумулятивной), или несопряженными, когда отдельные элементы катены представлены почвами, различными по механическому составу. Гомогенные экосистемы могут также иметь эдафические разности в пределах своего ареала (Храмцов, Дмитриев и др., 1993).
На картах сплошными линиями показаны границы экосистем топологического уровня; пунктирными линиями отделены элементы катен, а точечными - обозначены выделы с разной степенью нарушенности внутри элемента катены или ее варианта (см. рис. 1, 3, 4)
Одной из базовых карт является Карта растительности, составленная в м. 1 : 100 ООО, фрагмент которой представлен на рис. 1.
В структуре легенды Карты растительности отражены связи растительности с особенностями рельефа и почв. Самые крупные подзаголовки объединяют растительность, приуроченную к крупным геоморфологиче-ким типам: «Растительность останцовых низкогорий», «Растительность увалисто-холмистых равнин и шлейфов», «Растительность плоских аллю-виально-делювиальных равнин» и т. п. Этим подразделениям подчинены подзональные и высотно-подпоясные типы: «Богаторазнотравно-злаковые
2 Мы придерживаемся понятия «катены» в свете представлений Б. Б. Полынова (1956), дополненных М. А. Глазовской (1964) (см. также: Мордкович и др., 1985).
а*
iw
Границы. I - экосистем. II -
а -
Рис. 1. Фрагмент Карты расги ic.ibitocru м. 1 : 100 ООО. элементов катен, III - между участками с разной иепенью нлр\шснносш в пределах элемента клтенм. полевая оршада Лхумбэ, б - зимовки для скота (Лсченда помещена в тексте)
и злаково-богаторазнотравные луговые степи на горных черноземах», «Разнотравные и разнотравно-дерновиннозлаковые степи на темнокашта-новых почвах» и т. п. Самостоятельно выделена «Растительность пойм» и отдельно, в конце легенды, приводится ряд восстановления растительности на пашне. В качестве картируемой единицы выступают сообщества и их совокупности, принадлежащие к определенному эдафическому варианту зональной растительности. При работе в поле и дальнейшей обработке собранных геоботанических и почвенных материалов были выявлены как обычные эдафические варианты, которые уже неоднократно выделялись на картах аридных территорий, - петрофитный, гемипсаммофит-ный, пелитофитный и гемипетрофитный (последний с подразделением на гемипетрофитно-гемипсаммофитный и гемипетрофитно-пелитофитный), так и специфический для Восточной Монголии псаммо-пелитофитный. Флористическое своеобразие этого варианта определяется двучленнос-тью почвенного профиля: верхний горизонт почвы характеризуется супесчаным или даже песчаным механическим составом, а нижний (расположенный на глубине 50-60 см) представлен суглинистым или глинистым плотным материалом. В результате этого в почвах создается особый режим увлажнения и наблюдаются луговые почвообразовательные процессы. Растительные сообщества, приуроченные к этим почвам, образованы контрастными по экологии группами видов. С одной стороны, представлены ксерофиты с поверхностной корневой системой (Cleistogenes squar-rosa, Agropyron crisiatum, Stipa krylovii), а с другой - лугово-степные ксеро-мезофитные и мезофитные виды, типичные для богаторазнотравных луговых степей (Filifolium sibiricum, Iris dichotoma, Sanguisorba officinalis, Hemero-callis minor). В сообществах, приуроченных к двучленным почвам, на склонах низкогорий обычно происходит общая мезофитизация состава и наблюдается изменение обычных высотных позиций, характерных для этого типа (рис. 1: 5, lid).
Особое внимание в легенде уделено отражению динамики растительного покрова, происходящей под влиянием выпаса скота. В легенде к фрагменту карты (рис.1) приведены конкретные ряды трансформации растительного покрова госхоза Тумэн-Цогт. Номерами (1-17) обозначены коренные ненарушенные сообщества и их совокупности, а также сообщества, восстановившиеся на залежах. Цифровыми индексами при номере (например, 10 -10 ) различаются сообщества одного ряда пастбищной дигрессии, в разной степени нарушенные (от менее к более деградированным), или стадии восстановдени^ растительности на залежах (от менее к более восстановленным) (18^-18 ). Буквенным индексом «d» отмечены сообщества с неустановленной степенью нарушенности. Ниже приводим легенду к фрагменту «Карты растительности».
ЛЕГЕНДА Растительность расчлененных низкогорий
Богаторазнотравно-злаковые и злаково-богаторазнотравные луговые степи
на горных черноземах
1. Петрофитные богаторазнотравно-типчаковые (Festuca lenensis. Amblynotus ru-pest ris, Androsace incana, Allium bidentatum, Alyssum lenense. Potent illa se r ¡cea. Artemisia commutât а) с участием Filifolium sibiricum, Oxytropis filiformis, Koeleria macrantha, Carex korshinskyi, Caragana stenophylla в комплексе с ковыльными, ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis. S. baicatensis) иногда со Spiraea aquilegifolia сообществами.
l'. Осоково-типчаково-петрофитноразнотравные (Amblynotus rupestris. Androsace incana. Allium bidentatum, Alyssum lenense. Potent illa sericea, Arte-
->S
misia commutata. Oxytropis filiform is. Festuca lenensis. Car ex korshinsk vi) в комплексе со злаково-карагановыми {Caravana microphylla. Stipa gruñáis. Agropyron cristatum. Poa botryoides) сообществами.
2. Петрофитные осоково-разнот равные (Artemisia gmelinii. Clematis hexapetala. St ell er a chamaejasme. Oxytropis mvr iophy Ha. Sanguisorba officinalis, Silene jenis-seensis. Shizonepeta mult if ida, Carex pediformis) с кустарниками (Dasiphora parvifolia, Spiraea aquilegifolia) в комплексе с ковыльно-карагановыми и ia-волговыми сообществами.
2 . Богаторазнотравно-петрофитноразнотравно-типчаковыс (Festuca lenensis, Artemisia gmelinii. Clematis hexapetala. Steiler a chamaejasme. Oxytropis myriophylla. Sanguisorba officinalis. Silene jenisseensis. Shizonepeta multifida. Carex pediformis) с кустарниками (Dasiphora parvifolia. Spiraea aquilegifolia) в комплексе с ковыльно-карагановыми и таволговыми сообществами.
Злаково-богаторазнотравные степи с участием кустарников
на темнокаштановых почвах
3d. Петрофитные типчаково-богаторазногравные (Filifolium sibiricum. Oxytropis filiformis, O. myriophyllum, Rhaponlicum uniflora, Shizonepeta multifida. Sanguisorba officinalis. Festuca lenensis) с участием Stipa granáis, S. sibirica, Agropyron cristatum) закустаренные (Dasiphora parvifolia. Spiraea aquilegifolia. Armeniaca sibirica, Caragana microphylla, C. stenophylla) сообщества.
4d. Петрофитные леспедецево-гмелинополынные (Artemisia gmelinii. Lespedeza da-hurica) закустаренные (Spiraea aquilegifolia. Armeniaca sibirica. Ulmus macrocar-pa) с участием Carex korshinskyi, C. peáiformis. Stipa sibirica. Agropyron cristatum, Lilium pumilum, Iris áichotoma сообщества.
5. Псаммо-пелитофитные разнотравно-ковыльно-пижмовые (Filifolium sibiricum,
Stipa granáis, S. sibirica, Saposhnikovia divaricata. Aáenophora stenanthina, Serra-tula centauroiáes, Thalictrum squarrosum, Meáicago' ruthenica, Stellera chamaejasme) в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa granáis, S. sibirica) сообществами.
Растительность останцовых низкогорий
Разнотравные и разнотравно-дерновиннозлаковые степи . на темнокаштановых почвах
6. Петрофитные разнотравные (Pulsatilla bungeana. Arctogeron gramineum. Anárosace incana. Chamaerhoáos trifiáa, Amblynotus rupestris. Allium biáentatum. Artemisia commutata. Potent illa sericea) с Festuca lenensis, Caragana stenophylla в комплексе с типчаково-ковыльными (Stipa granáis, S. sibirica. Festuca lenensis) сообществами.
61. Петрофитноразнотравно-типчаковые (Festuca lenensis, Arctogeron gramineum, Anárosace incana) в комплексе с караганово-ковыльными (Stipa granáis. S. sibirica, S. krylovii. Caragana microphylla) сообществами.
62. Петрофитноразнотравно-типчаково-простреловые (Pulsatilla bungeana. Festuca lenensis. Polygonum angustifolium, Thymus dahuricus. Artemisia commutata, Alyssum lenense. Arctogeron gramineum) в комплексе с карага-ново-злаковыми (Stipa granáis. S. krylovii. Agropyron cristatum. Poa botryoides, Caragana microphylla) с участием Axyris amaranthoiáes. Cheno-poáium acuminatum сообществами.
63. Разнотравные (Meáicago ruthenica. Bupleurum scorzoneriifolia. Thymus áahuricus, Hackelia thymifolia. Pulsatilla bungeana) в комплексе с карага-ново-ковыльно-полынными (Artemisia frigiáa. A. dracunculus. Stipa granáis, S. sibirica, Caragana microphylla) и сорногравными (Axyris amaranthoiáes, Chenopoáium acuminatum) сообществами.
Гсмипсаммофигныс разно фавмо-злаково-шпчаково-пижмовыс (Filifolium si-
biricum. Festuca ¡enensis. Levmus chinensis. Poa botryoides. Stipa grandis'. S. baica-lensis. Koeleria macrantha. Saposhnikovia divaricata. Pulsatilla bungeana. Oxvtmpis myriophylla. Potentilla leucophylla. Astragalus tenuis) в комплексе с KapaiaiiOBO-злаково-разнотравными (Galium verum. Potentilla strigosa. Thalictrum squamosum. Kochia prost rat a. Stipa grandis. S. sibirica, Agropyron cristal urn. Caragana microphylla) с Polygonum divaricatum сообществами.
7'. Полынно-лсспсдсцсво-вострецово-пижмовыс (Filifolium sibiricum. Le\-mus chinensis. Lespedeza dahurica. Artemisia commutât а) со злаками (Cleis-togenes squarrosa. Poa botryoides) в комплексе с карат аиово-злаковыми (Stipa grandis. S. sibirica. Agropyron cristal uni. Caragana microphylla) с Polygonum divaricatum сообществами.
7\ Леспедецсвые (Lespedeza dahurica) с петрофитным разнотравьем (Artemisia commutât a. Pulsatilla bungeana. Arctogeron gramineum. Polygonum angusti folium, Rhaponticum uniflorum. Medicago ruthenica) и Filifolium sibiricum. Festuca lenensis в комплексе с ковылыю-Kapai ановыми (Caragana microphylla. Stipa grandis. S. sibirica) с Polygonum divaricatum сообществами.
7"\ Злаково-разнофавно-эстрагоновые (Artemisia dracunculus. Axyris prost-rata. Polygonum divaricatum, Stipa grandis. S. sibirica). 8. Гсмипстрофитно-гсмипсаммофитные разно фавно-дерновиннозлаковые (Stipa grandis, S. krylovii, Koeleria macrantha, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa. Festuca lenensis, Serratula centauroides. Thalictrum squarrosum, Galium verum) с Leymus chinensis, Carex korshinskvi, Kochia prostrata в комплексе с Kapai ано-во-гырсово-сибирскоковыльными (Stipa sibirica. S. grandis. Caragana microphylla) сообществами.
81. Разнотравно-ковыльно-мелкодерновиннозлаковые (Cleistogenes squarrosa. Poa botryoides, Koeleria macrantha. Agropyron cristatum, Stipa krylovii, S. grandis, Serratula centauroides. Astragalus tenuis, Artemisia frigida, Medicago ruthenica) в комплексе с караганово-тырсово-сибирско-ковыльными (Stipa sibirica, S. grandis, Caragana microphylla) сообществами.
82. Разнотравно-осоково-полынно-мелкодерновиннозлаковыс (Cleistogenes squarrosa, Poa botryoides, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Medicago ruthenica) с Leymus chinensis в комплексе с вострецово-ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla. Stipa grandis, S. krylovii. Leymus chinensis) с сорногравьем (Axyris amaranthoides, Chenopodium acuminatum, Salsola australis) сообществами.
83. Разнотравно-змсевково-вострецовые (Leymus chinensis. Cleistogenes squarrosa, Serratula centauroides. Medicago ruthenica, Potentilla strigosa. Astragalus mongolicus) в комплексе с вострецово-ковыльно-карагано-выми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. krylovii, Leymus chinensis) с сорнотравьсм (Axyris amaranthoides, Chenopodium acuminatum, Salsola australis) сообществами.
84. Осоково-змеевково-вострецовые (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula, Stipa krylovii, Artemisia adamsii, Chenopodium arista-tum. Serratula centauroides) в комплексе с осоково-вострецово-сорно-фавными (Axyris amaranthoides. Chenopodium acuminatum. Salsola austra-' lis, Leymus chinensis. Carex duriuscula) с Caragana microphylla сообществами.
9d. Гсмипетрофитно-пелитофитные разнотравно-вострецово-тырсовые (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii. Leymus chinensis. Medicago ruthenica) с участием Poa botryoides, Festusa lenensis, Carex korshinskvi, в комплексе с тырсово-сибирскоковыльными (Stipa sibirica, S. grandis) с Caragana microphylla сообществами.
7*
27
Растительность увалисто-холмистых равнин и шлейфов
Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи на темнокаштановых почвах
10. Гемипсаммофигныс злаково-богаторазнотравные (Serratula centauroides. Не-teropappus altaicus. Medicado ruthenica, Astragalus tenuis, Bupleurum scorzo-nerifolium, Silene jenisseensis, Gypsophila dahurica, Scabiosa comosa, Polygonum divaricatum. Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica, Poa botryoides, Leymus chinen-sis. Festuca lenensis) в комплексе с ковыльно-h'apai ановыми (Caragana microphylla. Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii, Agropyron cristatum) с Polygonum divaricatum сообществами.
10'. Богаторазнотравно-дсрновиннозлаковыс (Stipa grandis, Poa botryoides, Koeleria macrantha. Cleistogenes squarrosa, Galium ruthenicum, Saposhni-kovia divaricata, Lespedeza dahurica) с Polygonum divaricatum в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica. S. krylovii. Agropyron cristatum) с Polygonum divaricatum сообществами.
102. Богаторазнотравно-леспедецево-дерновиннозлаковые (Stipa krylovii. S. grandis. Cleistogenes squarrosa, Koeleria macrantha. Leymus chinensis, Lespedeza dahurica, Potentilla acaulis, P. strigosa. Astragalus tenuis. Polygonum divaricatum) с Thymus gobicus в комплексе с ковыльно-карагано-выми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica. S. krylovii, Agropyron cristatum) с Polygonum divaricatum сообществами.1
103. Разнотравно-дерновиннозлаково-полынные (Artemisia frígida, Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Serratula centauroides, Allium senescens. Polygonum divaricatum) с Kochia prostrata в комплексе с ковыльно-кара-гановмми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii, Agropyron cristatum) с Polygonum divaricatum сообществами.
104. Разнотравно-тимьянниковые (Thymus gobicus, Potentilla acaulis. Astragalus tenuis. Artemisia xanthochroa. Potentilla strigosa, Scabiosa comosa, Chenopodium aristatum) со злаками (Koeleria macrantha. Poa botryoides) в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii, Agropyron cristatum) с Polygonum divaricatum и сорнотравными (Axyris amaranthoides, Chenopodium acuminatum. Salsola australis) сообществами.
Растительность долин и балок
Богаторазнотравно-осоково-злаковые луговые степи и остепненные луга
на луговых и лугово-каштановых почвах
lid. Разнотравно-сибирскоковыльно-вострецовые (Leymus chinensis, Stipa sibirica, Galium verum, Artemisia frígida, Serratula centauroides) с участием Cleistogenes squarrosa, Bromopsis inermis, Carex korshinskyi, Adenophora stenanthina. Polygonum divaricatum, Caragana microphylla.
12d. Псаммо-пелитофитные злаково-красодневные (Hemerocallis minor, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Festusa lenensis) с разнотравьем (Sanguisorba officinalis, Artemisia scoparia. Iris dichotoma) в комплексе со злаково-карага-новыми (Caragana microphylla, Stipa sibirica, S. grandis, Poa botryoides) и дази-форовыми (Dasiphora parvifolia) сообществами.
13'. Разнотравно-вострецово-тырсовые (Stipa grandis, S. sibirica, Leymus chinensis. Sanguisorba officinalis, Adenophora stenanthina, Polygonum divaricatum) с Carex korshinskyi, иногда с Phlomis tuberosa.
132. Разнотравно-ковыльно-вострецовые (Leymus chinensis, Stipa grandis, S. sibirica, Serratula centauroides, Adenophora stenanthina) с Artemisia frígida, Kochia prostrata.
Растительность плоских аллювиально-делювиальных равнин
Разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаково-богаторазнотравные степи на темно-каштановых почвах
14. Пелитофитные разнотравно-восгрецово-ковыльные (Siipa krylovii, S. grandis. Leymus chinensis, Medicago ruthenica. Serratula centauroides, Thalictrum squarrosum, Galium verum, Euphorbia discolor. Allium tenuissimum) с Koeleria macrantha. Carex korshinskyi в комплексе с разнотравно-сибирскоковыльны-ми (Stipa sibirica. S. grandis, Galium verum. Potent ilia viscosa) с Caragana micro-phvlla сообществами.
14 . Разнотравно-вострсцово-мелкодерновиннозлаково-тырсовыс (Stipa
grandis, Agropyron cristatum, Poa botryoides, Koeleria macrantha, Cleisto-genes squarrosa, Carex korshinskyi, Serratula centauroides, Artemisia frigida, A. scoparia, Heteropappus altaicus) с Leymus chinensis в комплексе с cop-нотравно-караганово-ковыльными (Stipa grandis, S. sibirica, S. kry/ovii. Caragana microphylla, Axyris amaranthoides, Chenopodium acuminatum. Salsola australis) с Leymus chinensis сообществами.
14\ Разнотравно-мелкодерновиннозлаково-вострецовые (Leymus chinensis. Stipa krylovii, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa, Medicago ruthenica. Potentilla bifurca) в комплексе с ковылыю-эстрагоновыми (Artemisia dracunculus. Stipa krylovii, S. sibirica) сообществами.
143. Змеевково-осоково-вострецовые (Leymus chinensis, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa) в комплексе с сорнотравными (Ллтг/s amaranthoides, Chenopodium acuminatum. Salsola australis) с участием Leymus chinensis и эстрагоновыми (Artemisia dracunculus) с Caragana microphylla сообществами.
15. Гемипсаммофитные богаторазнотравно-дерновиннозлаковые (Stipa grandis. S. krylovii, S. sibirica, Agropyron cristatum, Koeleria macrantha, Poa botryoides, Serratula centauroides, Medicago ruthenica, Heteropappus altaicus, Astragalus tenuis, Potentilla tanaceiifolia. Allium anisopodium, A. tenuissimum, A. odorum) в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica) сообществами.
151. Злаково-разнотравно-змеевковые (Cleistogenes squarrosa, Serratula centauroides, Potentilla strigosa, Chenopodium aristatum. Allium bidentatum Agropyron cristatum. Koeleria macrantha) с Carex duriuscula, C. korshinskyi в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica) сообществами.
152. Разнотравно-осоково-змеевковые (Cleistogenes squarrosa. Carex duriuscula, C. korshinskyi, Serratula centauroides, Potentilla strigosa. Chenopodium aristatum. Allium bidentatum) с Agropyron cristatum, Koeleria macrantha в комплексе с ковыльно-карагановыми (Caragana microphylla, Stipa grandis, S. sibirica. S. krylovii) сообществами.
153. Разнотравно-полынно-осоковые (Carex duriuscula, Artemisia frigida, Chenopodium aristatum) с Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum в комплексе с сорнотравно-полынно-осоковыми (Carex duriuscula, Artemisia frigida, Chenopodium aristatum, C. acuminatum) с Caragana microphylla сообществами.
154. Осоково-житняково-тимьянниковые (Thymus gobicus, Agropyron cristatum, Carex duriuscula) с Cleistogenes squarrosa, Medicago ruthenica и Caragana microphylla сообщества.
Галофитнолуговая растительность на лугово-солончаковых и солонцовых почвах
16. Комплекс ковыльио-вострсцово-осоковых (Carex duriuscula. Leymus chinensis. Stipa krylovii), ячмсцно-осоковых (Carex enervis. Hordeum brevisubulatum), no-лынно-ячменных (Hordeum brevisubulatum. Artemisia ancthifolia) сообществ.
Растительность поймы
Луга и кустарниковые заросли
17d. Осоково-злаково-разнотравныс, вострецово-разногравно-ирисовые (Iris
lactea. Sanguisorba officinalis. Potentilla dealbata. P. anserina. Astragalus adsur-gens. Hordeum brevisubulatum, Leymus chinensis, Carex enervis) сообщества в сочетании с ивняками (Salix miyabeana).
18'. Пашни.
182. Сорногравные (Artemisia mongolica. A. macrocephala) залежи.
183. Восгрецовые (Leymus chinensis) залежи.
184. Разно гравно-дерновиннозлаковые (Leymus chinensis. Stipa grandis. S. krylovii. S. sibirica. Polygonum divaricatum) с участием кссромезофи юв (Pulsatilla turczaninovii, Oxytropis myriophvlla, Festuca lenensis) залежи.
18s. Разнотравно-дсрновиннозлаковыс (Stipa grandis. S. krylovii. Agropyron cristatum. Poa botryoides. Cieistogenes squarrosa. Serratula centauroides. Polygonum divaricatum) в комплексе с ковыльпо-карагановыми (Caragana microphylla. Stipa grandis. S. sibirica) сообществами (вюричная целина).
Как видно из легенды, большинство картируемых единиц характеризуется неоднородным - комплексным - покровом.
Классические комплексы в понимании Келлера (Димо, Келлер, 1907), связанные с засолением и рассолением почв, не характерны для степной зоны Монголии, особенно для ее центральных и восточных районов (Карамышева и др., 1987).3 Здесь неоднородность растительного и почвенного покрова обусловлена преимущественно активной роющей деятельностью грызунов - стадной полевки (Microtus gregalis), полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), тарбагана (Marmota sibirica) и зайцеобразных - пищухи (Ochotona daurica).
Не затронутый роющей деятельностью животных почвенно-расти-тельный покров мы условно определяем как фоновый, а растительность, развивающаяся на выбросах землероев, отнесена нами к зоофитоценозам.
В центральной части каждой зоофитохоры4 деятельностью животных охвачен весь почвенный профиль и даже затронуты верхние горизонты материнской породы. К ее краевым частям влияние животных постепенно ослабевает, что находит отражение как в растительном, так и в почвенном покрове. Разница, которая наблюдается между почвой центральной части зоофитохоры и почвой, не затронутой деятельностью животных, выражается в морфологических характеристках почвенного профиля: мощности гумусового горизонта, степени щебнистости, в наличии и глубине
3 Справедливо указывая на почти полное отсутствие в Монголии комплексности растительности, вызванной неоднородностью засоления почв, авторы карт не отмечали гетерогенность растительности, сформировавшуюся под влиянием жизнедеятельности грызунов, хотя площади, занятые этими зоофитохорами, велики. Зооген-ные комплексы растительных сообществ не отражались не только на мелкомасштабных (Юнатов и др., 1979; Карамышева и др., 1987), но и на крупномасштабных картах (Банникова, 1983; Волкова, 1988). Исключение составляют картосхемы некоторых стационарных участков, составленные в м. 1 : 200, 1 : 500 (Гуричева, Буевич, 1986).
4Зоофитохора - территориальная единица растительного покрова, объединяющая зоофитоценозы или их фрагменты.
залегания карбонатного горизонта, а также в процессах, происходящих в этих почвах. Различие между фоновыми почвами и почвами зоофитохоры столь очевидно и значительно, что есть все основания рассматривать их как почвенный комплекс (Дмитриев, Худяков, Жаргалсайхан, 1990).
Наличие видов, характерных только для зоофитохоры, и более мощный габитус остальных растений достаточно четко отличают ценозы зоофитохоры от фоновых ценозов как типологически, так и физиономи-чески. Зоофитохоры маркируются более мезофитными по сравнению с фоновыми сообществами видами с обязательным присутствием степного кустарника-териофила Сата%апа ткгорИуИа. Распространение этого вида связано почти исключительно с норами землероев (Дмитриев, 1985). Зоо-фитоценозы либо могут быть четко локализованными, либо образовывать сложные многокомпонентные комплексы с Довольно многочисленными переходами к фоновым сообществам.
Распределение зоофитохор в пространстве обусловлено наличием современных (функционирующих) или старых (заброшенных) нор землероев и соответственно связано с почвенными разновидностями и обычно - с формами микрорельефа. Эти обстоятельства позволяют нам рассматривать сообщества зоофитохоры и фоновую растительность как комплекс растительных сообществ в рамках его определения, данного Е. И. Рач-ковской (1963), что и отражено в формулировках картируемых единиц. Элементы этого комплекса связаны естественными сукцессионными процессами. При внешних воздействиях (в частности - при выпасе) экологические изменения происходят во всех компонентах комплекса и только в одном направлении. Топологические границы между фоновым сообществом и сообществами зоофитохоры обычно четкие, хорошо различимые визуально, а границы между фрагментами сообществ самой зоофитохоры - клинальные, при этом наиболее контрастно выделяется только ее центральное ядро.
Для естественных (ненарушенных) биогеоценозов в подзоне настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых степей типичен 3-компонентный комплекс. Это, во-первых, наиболее ксерофитный компонент комплекса - фоновое сообщество; во-вторых, мезо-ксерофитные (по отношению к фоновому сообществу) переходные сообщества, приуроченные к краевым частям зоофитохоры, на относительно мощных почвах, переработанных зем-лероями. В-третьих, ксеро-мезофитное центральное ядро зоофитохоры, которое вследствие малой своей площади представлено неполночленным сообществом или фрагментом сообщества (микрофитоценозом) на мощных слабоскелетных или бесскелетных почвах.
Однако указание только на наличие комплексов не дает полного представления о структуре растительного покрова: не ясно соотношение площадей различных компонентов комплекса, взаиморасположение этих компонентов, т. е. не определен сам рисунок растительного покрова. Рисунок горизонтальной структуры зоогенных комплексов весьма различен, что связано с составом животного населения данного биогеоценоза и типом местообитания (механический состав почв, положение в рельефе).
В связи с этим была создана серия дополнительных карт: Карта горизонтальной структуры биогеоценозов, Карта актуальной горизонтальной структуры биогеоценозов и Карта соотношения зоофитоценозов и фоновых сообществ в сложении комплексного растительного покрова в разных элементах ландшафтов, фрагменты которых приводятся в настоящей работе. Мы остановимся более подробно именно на этих картах.
Горизонтальному рисунку гетерогенного (в широком понимании этого термина) растительного покрова при картографировании уделялось до последнего времени недостаточно внимания, хотя сам факт неоднород-
к4
ности обычно отражался на универсальных картах растительности не только при крупно-, но и при мелкомасштабном картографировании (Грибова, Исаченко, 1972; Карамышева, Рачковская, 1975; Рачковская, Сафронова, Храмцов и др., 1989, и мн. др.).
В самое последнее время опубликованы работы, посвященные детальному изучению структуры растительного покрова арктических тундр (Холод, 1988, 1989), в которых учитываются не только факторы, вызывающие формирование различных типов сочетаний растительных соооб-ществ - территориальных единиц растительного покрова (комплексы, преташеты, катены, ряды и т. д.), но и особенности рисунка этих образований (сетчатые, куртинно-пятнистые, спорадически-полосчатые, струйчатые). Происхождение рисунка фитохоры связывается с абиотическими факторами среды (криотурбационная динамика, увлажненность, ниваль-ность, сток). При этом элементы фитохоры не всегда сопряжены между собой функционально на биотическом уровне.
В Монголии в последние годы изучению неоднородности горизонтальной структуры биогеоценозов (комплексности, пятнистости, мозаич-ности и т. д.) также уделяется большое внимание. Серия работ (Гуричева, Дмитриев, 1977, 1983; Дмитриев, Гуричева, 1978, 1983; Дмитриев, 1985; Дмитриев, Шауер, 1987а, 19876; Дмитриев, Худяков, 1989; Дмитриев, Худяков, Жаргалсайхан, 1990) посвящена установлению причин формирования неоднородности горизонтальной структуры степных биогеоценозов, вскрытию механизмов функционирования и выявлению направлений естественных сукцессий, протекающих в комплексных степных биогеоценозах. Описаны и даны зарисовки на планах 6 основных типов рисунков комплексов, характерных для степей Восточного Хангая (Гуричева, Дмитриев, 1983). Эти работы послужили основой при картировании горизонтальной структуры растительности степей и изучении ее естественной динамики и трансформации под влиянием антропогенного воздействия в Восточной Монголии.
Карта горизонтальной структуры биогеоценозов была составлена на всю территорию госхоза в м. 1 : 200 ООО, но в настоящей работе мы обсуждаем принципы ее построения на примере более детального фрагмента карты ключевого участка, выполненного в м. 1: 100 000 (рис. 2).
Легенда к карте представлена в табличной форме (см.таблицу). Это сделано с целью показать более наглядно динамику и тенденции изменения рисунка горизонтальной структуры под влиянием выпаса (раздел легенды А) или при ее восстановлении на залежах (раздел Б).
На фрагменте карты (рис. 2) отражена как восстановленная, так и актуальная структура растительного покрова. Ненарушенные и слабонару-шенные типы структур даны под основными номерами (/ - 72) с цифровым индексом / (I1 - 12' )5. Структуры, нарушенные в разной степени, показаны цифровыми индексами при основном номере (например, 2" - 2 ). Индексы соответствуют степени нарушенности: 2 - средняя степень нару-
шенности, 3 - сильная, 4 - очень сильная.
Как уже было отмечено выше (Дмитриев, Гуричева, 1983), в Восточном Хангае детально описаны и изображены в плане 6 основных типов пятнистости (рисунка) растительного покрова. В Восточной Монголии они также хорошо выражены и широко распространены.
5 Отличия ненарушенных структур ог слабонарушснных весьма незначительны с трудом идентифицируются в поле, поэтому мы их не рассматриваем в отдельности качестве самостоятельных выделов.
и* и;
А
Рис. 2. Фрагмент Карты горизонтальной структуры биогеоценозов м. 1 : 100 ООО. ряды трансформации структуры под влиянием выпаса; Б. ряд восстановления структуры на залежах. (Легенда помещена в тексте. Остальные обозначения см на рис. 1).
ЛЕГЕНДА
к Карте горизонтальной структуры биогеоценозов (рис. 2)
№ Ненарушен- № Средняя № Сильная № Очень сильная
ная или ела- С.__ степень на- степень степень Нару-
бая степень рушенное™ нарушен- ШСННОСТИ
нарушен- ности
ности
А. Деградация структуры под влиянием вып аса
I1 Микро- Р Микро- Р Микро- I4 Вторично-мик-
мозаичная мозаичная мозаичиая ромозаичная
21 Пятнистая 22 Остаточно- 23 Остаточно- 24 Вторично-мик-
пятнистая пятнистая ромозаичная
или вторично-
пятнистая
З1 Островная 32 Островная 33 Остаточно- З4 Вторично-
островная пятнистая
41 Пятнисто- 42 Вторично- 43 Остаточно- 44 Вторично-мик-
островная островная островная ромозаичная
или вторично-
пятнистая
51 Сетчатая 52 Остаточно- Остаточно- 54 Вторично-мик-
сетчатая островная ромозаичная
или вторично-
пятнистая
6' Каскадная 62 Остаточно- б3 Вторично- б4 Вторично-мик-
каскадная островная ромозаичная
или вторично-
пятнистая
7' Диффузно- 72 Вторично- V Вгорично- 74 Вторично-мик-
мозаичная амебовидная пятнистая ромозаичная
или вторично-
пятнистая
8' Пятнисто- 82 Остаточно- 83 Вторично- 84 Вторично-мик-
амебовидная амебовидная пятнистая ромозаичная
или вторично-
пятнистая
9' Амебовидная 92 Остаточно- 4 93 Вторично- 94 Вторично-мик-
амебовидная пятнистая ромозаичная
или вторично-
пятнистая
10' Сплошная 102 Микро- 103 Вторично- 104 Вторично-мик-
микро- мозаичная пятнистая ромозаичная
мозаичная или вторично-
пятнистая
1Р Неидентифи- - - - - - -
цированные
пойменные
структуры
Б. Восстановление структуры на залежах
12' Диффузно- 122 Пятнисто- 123 Пятнистая 124 Пашня
мозаичная амебовидная (молодая
(старая за- (средневоз- залежь)
лежь - втори- растная за-
чная целина) лежь)
Кроме основных типов, здесь повсеместно представлены переходные, образованные сочетаниями основных типов. На рис. 3 дано схематическое изображение типов горизонтальной структуры 3-компонентных комплексных биогеоценозов Восточной Монголии. Кратко представим 3 ве-
дущих типа структур, связанных с определенным составом животного населения. Остальные образуются при их совместной одновременной или последовательной деятельности.
1. Норы полевки Брандта (Lasiopodomys brandti) создают округлые пятнистые структуры диаметром около 5 м (рис. 3: 21 ), занятые на разных стадиях сукцессии различными по составу фитоценозами, начиная от сорнотрав-ных на молодых выбросах и кончая злако-во-разнотравными и кустарниковыми (Cara-gana microphylla, С. ste-nophylla) на заключительных стадиях сукцессии.
2. Бутаны тарбагана (Marmota sibirica) выделяются специфическим микрорельефом. Растительность бугров, как правило, представлена более ксерофит-ными видами, по сравнению с фоновой растительностью, а воронок - более мезофи г-ными. Однако может наблюдаться как общая ксерофитизация, так и мезофитизация всех сообществ на территории бутана. Бутаны образуют островную структуру (рис.3: 31).
3.Норы даурской пищухи (Ochotona da-urica) имеют неправильную - амебовидную форму (рис.3: 91 ) и зарастают сорным разнотравьем (Axyris ama-
21
Рис. 3. Типы горизонтальной структуры степных биогеоценозов и ряды их трансформации.
А. - ряды деградации структуры пол влиянием выпаса; Б. - ряд восстановления структуры на залежах; а - ксерофнтная (фоновая) растительность, б - мезоксе-рофитная, в - ксеромезофитная (деление дано условно, в каждой подзоне своя ступень ксерофитнзации), г - пашня. (Легенда помещена в тексте).
rantoides, Chenopodium acuminatum, С. aristatum, Salsola australis), полынями (Artemisia dracunculus, A. scoparia, A. frigida, A. adamsii), а на конечных стадиях сукцессии - преимущественно дерновинными ковылями (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii). Размеры нор весьма стандартны - от 8 до 15 м в поперечнике.
При разной интенсивности пастбищной нагрузки наблюдаются различный характер и неодинаковая степень изменения горизонтальной структуры биогеоценотического покрова. Относительно устойчивы и остаются неизменными при средних стадиях сбоя островные и каскадные зоофитохоры. Все остаточные структуры, характерные для средних уров-
ней сбоя, отличаются размытостью и нечеткостью границ между отдельными элементами, поэтому нарушение этих структур легче выявляется на контрастных зоофитохорах. Высокой степени деградации соответствует вторичное появление микромозаичности или вторично-пятнистых структур (см. таблицу). Последние связаны с ростом численности сухостепного вида монгольских степей - полевки Брандта (Ьаэюроаотуэ ЬгапсМ) на деградированных участках.
На залежах протекают процессы восстановления видового состава растений, животного населения и соответственно горизонтальной структуры биогеоценотического покрова и почвенных характеристик. Характерно поэтапное восстановление структуры, соответствующее заселению разными видами млекопитающих. Молодые (до 10 лет) залежи имеют преимущественно пятнистую структуру (таблица: 123), средневозрастные (до 20 лет) - пятнисто-амебовидную и амебовидную (таблица: 122). На старых залежах (более 30-35 лет) восстанавливается диффузно-мозаичная структура, характерная для ненарушенных (или восстановленных) экосистем долин, равнин и пологих шлейфов сопок (таблица: 12').
В не тронутых деятельностью человека экосистемах типы горизонтальной структуры специфичны для определенных ландшафтов. Для вершин и самых верхних частей сопок характерны простые типы горизонтальной структуры: первично-микромозаичная (без признаков деятельности животных), пятнистая (результат деятельности полевки Брандта -рис.2: 2;), островная (деятельность тарбагана - рис.2: У), сетчатая (совместная деятельность тарбагана и более мелких землероев - рис.2: 5'), реже амебовидная (даурская пищуха - рис. 2: 91). Эти структуры очень контрастны и легко выявляются визуально, так как деятельностью животных затронута материнская порода, в результате чего интенсифицируются процессы выветривания и происходят резкие изменения как в почвах, так и в растительности (Дмитриев, Худяков, 1989). Для шлейфов и пологих склонов более характерны пятнисто-амебовидные (рис. 2: 81) и амебовидные (рис. 2: 9 ) рисунки комплексов (связанные с деятельностью даурской пищухи), которые совместно с островными зоофитохорами иногда образуют каскадные типы (рис. 2: б1). Аллювиальные и аллювиально-денудационные равнины характеризуются распространением преимущественно диффузно-мозаичной структуры (рис. 2: 7;), производной от амебовидной, при которой отдельные «амебы» сливаются своими «псевдоподиями» воедино, и только на незначительной площади остаются участки, не затронутые деятельностью млекопитающих. Диффузно-мозаичный рисунок горизонтальной структуры биогеоценозов более резко выражен на почвах с щебнистыми, карбонатными или засоленными горизонтами, а также на суглинистых почвах. Комплекс сообществ с диффузно-мозаичным рисунком имеет менее четкие топологические и типологические границы между ценозами и их фрагментами на супесчаных (без карбонатного горизонта) и, особенно, песчаных, а также на мощных гуму-сированных почвах. Этот факт можно объяснить тем, что почвы облегченного механического состава нередко практически полностью переработаны землероями.
В результате деятельности человека происходят изменения в составе животного населения, растительности, почв, и, как следствие, меняется горизонтальная структура биогеоценозов. Разные типы структур по-разному устойчивы к антропогенным нарушениям. Например, известно, что даже при длительно проводимой глубокой отвальной вспашке сохраняются остаточные признаки островных и частично пятнистых структур, хорошо различимые с самолета по цвету почвы и разному уровню развития культурных и сорных растений.
Рис. 4. Фрагмент Карты актуальной горизонтальной структуры биогеоценозов м. 1 : 100 ООО. Типы структур: 1 - микромозаичная, 2 - пятнистая, 3 - островная, 4 - пятнисто-островная, 5 - сетчатая, б - каскадная, 7 - диффузно-мозаичная, 8 - пятнисто-амебовидная, 9- амебовидная, 10- пойменные структуры нерасчлененные; 11 - пашня. (Остальные обозначения см.на рис. 1).
' ' ' ' ' , , А
'Л2
У),
А
ЯА 5
Рис. 5. Фрагмент Карты соотношения зоофитоценозов и фоновых сообществ в сложении комплексного растительного покрова
в разных элементах ландшафтов м. 1 : 100 000. Доля участия зоофитоценозов в сложении комплексного растительного покрова (в °о от общей площади комплексного биогеоценоза) 0 10 2 - К) 30, 3 - 30-60, 4 - 60 80, 5 - 80-100; элементы кагены: Э - элювиальные. Г) - трансэлювиальные. ТА - 1рансаккчм>лятивные (шлейфы). Л - фансаккумулятипиые (ложбины) Р - трансаккумч лятивные (межсопочные к поло! онаклонные равнины). ( А - с> иераквальные
(Остальные обозначения см на рис 1)
При деградации биогеоценозов, происходящей в результате пастбищной нагрузки, в первую очередь изменяется растительный покров, а изменения почвенного покрова происходят с заметным сильным запозданием, поэтому рисунок растительности (горизонтальная структура растительного покрова) в нарушенных биогеоценозах уже не всегда отражает его вертикальную структуру в целом, так как нарушается функциональная связь между почвами и растительностью. Трансформация (деградация) растительного покрова степей сопровождается общей ксерофитизацией и унификацией состава и структуры сообществ. Первоначально сложная и разнообразная горизонтальная структура биогеоценозов упрощается и наблюдается сокращение до 1-2 типов рисунка зоофитохор (таблица; рис.3). При этом, с одной стороны, отмечается расширение площади фоновых сообществ как более ксерофитных по отношению к сообществам зоофи-тохоры. Это происходит в первую очередь за счет второго (наибольшего по площади), переходного мезо-ксерофитного компонента комплекса -наиболее близкого по видовому составу к фоновым сообществам. С другой стороны, увеличивается численность полевки Брандта и соответственно численность ее колоний, т. е. центральных пятен зоофитохоры. Они первоначально быстро зарастают однолетними и двулетними (Artemisia adamsii и др.) видами, а затем при изменении внешних условий постепенно сменяются многолетними видами разнотравья и злаков.
Актуальная структура растительного покрова показана на фрагменте Карты горизонтальной структуры биогеоценозов (рис. 2) индексами, но при штриховом исполнении она недостаточно ясно читается. Поэтому предлагается фрагмент аналитической карты горизонтальной структуры биогеоценозов (рис. 4). На ней отражен современный рисунок комплексов растительных сообществ без подчинения коренному типу горизонтальной структуры.
На рис. 2 и 4 видно, что преобладающим по площади коренным типом структуры является диффузно-мозаичная (рис. 2: 71)х характерная для широко распространенных в Монголии супесчаных почв, приуроченных преимущественно к межгорным равнинам и некоторым шлейфам низкого-рий. Вследствие антропогенного воздействия (выпаса) диффузно-мозаичная структура трансформирована до амебовидной (рис. 2: 7*; рис. 4: 9) или пятнистой структуры (рис. 2: 73\ рис. 4: 2). Вторым широко распространенным типом является пятнисто-амебовидная (рис. 2: 81) структура, приуроченная к длинным пологим супесчаным шлейфам низкогорий. В большей части своего ареала (на закартированной территории) эта структура под воздействием выпаса изменилась до остаточно-амебовидной (рис. 2: в2), иногда до вторично-пятнистой (рис. 2: 83 ). Таким образом, в настоящее время господствующим типом структуры является амебовидная (рис. 4: 9), которая при усилении выпаса перейдет в редуцированную вторично-пятнистую структуру.
Наконец, на фрагменте последней карты (рис. 5) показано процентное соотношение фоновых ценозов и зоофитохор в разных элементах катен. Соотношение их, как было отмечено выше, изменяется и определяется близостью к поверхности материнских пород и механическим составом почв. Наибольшие площади (60-80 % от общей площади выдела комплексного биогеоценоза) зоофитохоры занимают на аллювиальных супесчаных равнинах (трансаккумулятивная часть катены, индекс Р), от 30 до 60 °о занято ими на шлейфах останцовых низкогорий и мелкосопочников (трансаккумулятивная часть, ТА), на склонах (трансэлювиальная часть, ТЭ) они представлены обычно на 10-30 °о общей площади комплексного биогеоценоза, и только на щебнисто-каменистых вершинах (элювиальная часть, Э) зоофитоценозы часто представлены не более чем на 10 0 о площади выдела (рис. 5).
ю*
30
SUMMARY
V. N. KHRAMTSOV. P. P. DM I TRIE V
TRANSFORMATION OF THE COMPOSITION AND HORIZONTAL STRUCTURE OF THE STEPPE COMMUNITIES IN EAST MONGOLIA UNDER ANTHROPOGENIC INFLUENCE AND ITS REFLECTION IN
LARGE-SCALE MAPS
In 1989-1990 participants of the joint Soviet-Mongolian Complex Biological Expedition conducted the works on the estimation of the present-day state of nature ecosystems in Mongolia.
The anthropogenic dynamics (transformation) of steppe ecosystems was studied in the East Steppe Stationary in the territory of state-farm Tumcn-Tsogt in the Sukhebator District. During these works the series of maps was compiled for the territory of state-farm and for separate key plots (S. 1 : 1 000 000; 1 : 200 000; 1 : 100 000) showing the anthropogenic change of vegetation of animal populations, of soils and of ecosystems as a whole. The article represents some results of the investigations on transformation of vegetation cover under grazing the leading anthropogenic factor in Mongolia.
The basic map is the vegetation map in scale of 1 : 100 000 (fig. 1, fragment). The legend of this map reflects the relations between vegetation and relief and soils. The highest divisions of the legend represent the vegetation of major forms of relief: «Vegetation of low mountains», «Vegetation of flat alluvial-deluvial plains», etc. These divisions subordinate the subzonal and altitudinal-subbelt types: «Rich in forbs grass meadow steppes on the mountain chernoziom soils», «Forb and forb-bunch grass steppes on the dark-chestnut soils», etc.
The communities and their combinations, belonging to the definite edaphic variants of zonal vegetation, are taken as mapping units. 7 edaphic variants are distinguished in the whole. In the legend the concrete series of transformation of vegetation cover are given. Numbers 1-17 represent the undisturbed communities. The figure indices at the numbers (for instance: 10'- 104) differentiate communities of the same digression serie - from less to most degradated ones. In the case of fallow lands such indices indicate the stage of reconstruction - from less to the most reconstructed vegetation (182 - 18s).
It has been paid attention to the heterogeneity of vegetation that is reflected in the map legend in characterizing the map divisions. The attention has been attracted also to the pattern of the horizontal structure of these complexes. The classic complexes of plant communities are not characteristic of the steppe zone of Mongolia, especially of its central and eastern regions as they are characteristic, for instance of the Kazakhstan steppes where their distribution and development are caused by the processes of salt accumulation and salt removing from soils. In Mongolia the heterogeneity of vegetation and soil cover is conditioned by the burrow activity of rodents. The patterns of horizontal structure of phytocoenotic complexes appeared to be diverse and peculiar of definite landscapes depending on animal population and environmental conditions. It was ascertained that at grazing not only the phytocoenotic parameters (species composition, coverage, abundance, etc.) are transformed but also community dimensions, their proportion in complexes and the pattern itself of these complexes. It was interesting to reveal the transformation serie of these patterns in complex biogeocoenoses. Fig. 2 shows the fragment of map representing the horizontal structure of biogeocoenoses, s. 1 : 100 000. The legend of the map is given in the table form (see table). The map shows both the reconstructed and the actual structure of vegetation cover. The undisturbed and slightly disturbed structural types are given by the main numbers (7-72) with figure index 1 (/1 - 12'). The structures disturbed in various extents are shown by figure indices at the main number (for instance, 22 - 24). The indices correspond the degree of disturbance: middle disturbed, 3 - strongly disturbed, 4 - the most disturbed. The schematic drawings of horizontal structure of the natural and transformed complexes of plant communities are given in figure 3. Figure 4 proposes the frag-
ment of analytic map of horizontal structure of biogcococnoses. This map shows the actual pattern of plant community complexes. The last map (fig. 5) represents the percentage contribution of zoophytochoras in background undisturbed vegetation in various landscape elements.
ЛИТЕРАТУРА
Банникова И.А. Растительный покров // Горная лесостепь Восточного Хан-гая. М., 1983. С. 89- 130. - Волкова Е.А. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) // Геоботаническое картографирование 1988. J1., 1988. С. 38-45. - Г л а з о в ск а я М.А. Геохимические основы типоло1ии и методики исследований природных ландшафтов. М., 1964. 229 с. - Грибова С. А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 1 37-330. - Гуричева Н.П., Буев и ч 3 . Г. Состав, сложение и сезонное развитие степных сообществ // Степи Восточного Хангая. М., 1986. С. 53-89. - Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. К методике учета гетерогенных единств растительного покрова при комплексном картографировании // Пятое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Новосибирск, 1977. С.23 24. - Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Взаимоотношение между растительным покровом и животными // Горная лесостепь Восточного Хангая. Л., 1983. С. 173 180. -Димо H.A., Келлер Б.А. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. 215 с. -Дмитрием П.П. О связи некоторых кустарников степей Монголии с поселениями млекопитающих // Журн. общ. биол. 1985. № 5. С. 661-669. - Д м итриев П.П., Гуричева Н.П. Мелкие млекопитающие в пастбищных биогеоценозах Восточного Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. Л., 1978. С. 250-254. -Дмитриев П.П., Гуричева Н.П. Основные формы пятнистости растительного покрова горных степей Восточного Хангая (МНР) в поселениях млекопитающих // ДАН СССР. 1983. Т. 271. № 1. С. 250 254. - Дмитриев П.П., Худяков О . И . Зоофактор как причина неоднородности почвенного покрова сухих степей Монголии // ДАН СССР. 1989. Т. 304, № 3. С. 757-762. - Дмитриев П.П., Худяков О.И., Жаргалсайхан Л . Сукцессионные ряды темнокаштановых почв и степной растительности Восточной Монголии, связанные с жизнедеятельностью млекопитающих землероев // Бюл. МОИ П. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 1. С. 3-15.-Дмитриев П.П., Шауер И. Роющая деятельность млекопитающих как фактор выветривания горных пород и образование щебенистого плаща // Изв. АН СССР. 1987а. Отд. геогр. № 1. С. 92-100. - Дмитриев П. П., Шауер И. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии // Биол. науки. 19876. № 6. С. 36-44. - Карам ышева З.В., Рачков-с к а я Е. И . Карта растительности степной части Казахского мелкосопочника м. 1 : 1 500 000. М. : ГУГК, 1975. 2 л. (карта). - Карам ышева З.В., Волкова Е.А., Рачковская Е.И., Сумерина И.Ю. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование 1987. Л., 1987. С. 5-26. - Методические рекомендации по экологической оценке состояния природной среды и биологических ресурсов МНР (на полевой сезон 1989 года). М.; Улан-Батор, 1989а. 60 с. - Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем. Улан-Батор, 19896. 108с. -Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова A.A. Степные кате-ны. Новосибирск, 1985. 1 18 с. - Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты // Избранные труды. М., 1956. С.477 486. -Рачковская Е. И . Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 15. Л., 1963. С. 159 173. -Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов В Н. и др. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 3 39. - Холод С. С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование 1988. Л., 1988. С. 28 38. -Холод С.С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С.61-70. -Храмцов В.Н., Дмитриев П.П., Лим В.Д., Худяков О.И. Оценка нарушенности степных экосистем и отдельных их компонентов в Восточной Монголии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. М.; Л., 1993. С. 120 144.-Юнатов A.A., Дашням Б. при участии Г е р б и х а A.A. Карта растительности Монгольской Народной Республики м. 1: 1 500 000. М.: ГУГК. 1979. 4 л.
Банникова И. А. Растительный покров // Горная лесостепь Восточного Хангая. М., 1983. С. 89-130.
Волкова Е. А. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) // Геоботаническое картографирование 1988. Л., 1988. С. 38-45.
Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М., 1964. 229 с.
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330.
Гуричева Н. П., Буевич 3. Г. Состав, сложение и сезонное развитие степных сообществ // Степи Восточного Хангая. М., 1986. С. 53-89.
Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. К методике учета гетерогенных единств растительного покрова при комплексном картографировании // Пятое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Новосибирск, 1977. С. 23-24.
Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Взаимоотношение между растительным покровом и животными // Горная лесостепь Восточного Хангая. Л., 1983. С. 173-180.
Димо Н. А., Келлер Б. А. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. 215 с.
Дмитриев П. П. О связи некоторых кустарников степей Монголии с поселениями млекопитающих // Журн. общ. биол. 1985. № 5. С. 661-669.
Дмитриев П. П., Гуричева Н. П. Мелкие млекопитающие в пастбищных биогеоценозах Восточного Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. Л., 1978. С. 250-254.
Дмитриев П. П., Гуричева Н. П. Основные формы пятнистости растительного покрова горных степей Восточного Хангая (МНР) в поселениях млекопитающих // ДАН СССР. 1983. Т. 271. № 1. С. 250 -254.
Дмитриев П. П., Худяков О. И. Зоофактор как причина неоднородности почвенного покрова сухих степей Монголии // ДАН СССР. 1989. Т. 304, № 3. С. 757-762.
Дмитриев П. П., Худяков О. И., Жаргалсайхан Л. Сукцессионные ряды темнокаштановых почв и степной растительности Восточной Монголии, связанные с жизнедеятельностью млекопитающих землероев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 1. С. 3-15.
Дмитриев П. П., Шауер И. Роющая деятельность млекопитающих как фактор выветривания горных пород и образование щебенистого плаща // Изв. АН СССР. 1987а. Отд. геогр. № 1. С. 92-100.
Дмитриев П. П., Шауер И. Воздействие зимних нор полевки Брандта на почвенный покров степей Монголии // Биол. науки. 19876. № 6. С. 36-44.
Карамышева З. В., Рачковская Е. И. Карта растительности степной части Казахского мелкосопочника м. 1 : 1 500 000. М.: ГУГК, 1975. 2 л. (карта).
Карамышева З. В., Волкова Е. А., Рачковская Е. И., Сумерина И. Ю. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование 1987. Л., 1987. С. 5-26.
Методические рекомендации по экологической оценке состояния природной среды и биологических ресурсов МНР (на полевой сезон 1989 года). М.; Улан-Батор, 1989а. 60 с.
Методические рекомендации по оценке и картографированию современного состояния экосистем. Улан-Батор, 1989б. 108 с.
Мордкович В. Г., Шатохина Н. Г., Титлянова А. А. Степные катены. Новосибирск, 1985. 1 -18 с.
Полынов Б. Б. Геохимические ландшафты // Избранные труды. М., 1956. С. 477 -486.
Рачковская Е. И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 15. Л., 1963. С. 159-173.
Рачковская Е. И., Сафронова И. Н, Храмцов В. Н. и др. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 3-39.
Холод С. С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование 1988. Л., 1988. С. 28-38.
Холод С. С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61-70.
Храмцов В. Н, Дмитриев П. П., Лим В. Д., Худяков О. И. Оценка нарушенности степных экосистем и отдельных их компонентов в Восточной Монголии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. М.; Л., 1993. С. 120-144.
Юнатов A. A, Дашням Б. при участии Гербиха A. A. Карта растительности Монгольской
Народной Республики м. 1 : 1 500 000. М.: ГУГК. 1979. 4 л.
