CC BY
78
УДК 630*453:595.768.27:582.47(571.16)
ТРАНСФОРМАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ ПОД ВЛИЯНИЕМ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА
Наталья Александровна Чернова
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем, тел. (3822)49-19-78, e-mail: [email protected]
В статье приведены данные о смене напочвенного покрова и изменении подлеска при зоогенной сукцессии под влиянием уссурийского полиграфа. Показано, что мелкотравные пихтарники сменяются разнотравными и сорнотравными. Существенное повышение обилия трав и кустарников увеличивает напряженность конкурентных взаимоотношений с пихтовым подростом, препятствует семенному возобновлению древесных пород и приводит к ослаблению жизненного состояния естественного возобновления.
Ключевые слова: напочвенный покров, пихтовые леса, уссурийский полиграф, зоогенная сукцессия.
TRANSFORMATION OF VEGETATION IN TOMSK REGION SIBERIAN
FIR FORESTS UNDER THE INFLUENCE OF POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDF
Natalya A. Chernova
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological System, Siberian Branch of the Russian Academy of Science, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Akademichesky ave, Candidate of Biological Science, senior research scientist, tel. (3822)49-19-78, e-mail: [email protected]
The change of the ground cover and underbrush is estimated in the outbreak foci of invasive bark beetle Polygraphus proximus Blandf. in the Tomsk Region. The Parviherbetum siberian fir forests transform into the Variiherbetum forests. Significant increase of the abundance of herbs and shrubs determines the intensive competitive relationships with the fir undergrowth. The abundance prevents seed reproduction of tree species and leads to the weakening of the vitality of coniferous undergrowth.
Key words: ground cover, siberian fir forest, Polygraphusproximus, zoogenic succession.
На территории Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области в конце прошлого века появился новый инвазионный короед - полиграф уссурийский Polygraphus proximus Blandf. Этот вид стал ведущим стволовым вредителем пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), основной причиной деградации пихтовых насаждений юга Сибири и инициатором зоогенной сукцессии в них. Формирование очагов массового размножения нового агрессивного вредителя привело к качественному и количественному изменению структуры пихтовых древостоев [1-4]. Это в свою очередь вызывает серьезные перестройки в живом напочвенном покрове и подлеске и, соответственно, оказывает влияние на состояние естественного возобновления.
В качестве модельной территории для оценки воздействия инвазионного дендрофага на таежные экосистемы юга Западной Сибири был выбран Ларинский ландшафтный заказник, являющийся своеобразным мостом между таежной зоной Западной Сибири и горной тайгой Кузнецкого Алатау, созданный для сохранения фрагментов коренных южно-таежных лесов и уникальных природных ландшафтов. На долю лесов с участием пихты приходится половина лесопокрытой площади особо охраняемой природной территории и с 2011 г. здесь проводятся комплексные мониторинговые исследования по влиянию уссурийского полиграфа на различные компоненты биоценозов [5]. Природоохранный режим заказника, ограничивающий хозяйственное воздействие человека, позволяет исключить антропогенный фактор при оценке влияния очагов дальневосточного короеда на лесные экосистемы.
Таежные леса с высокой долей участия пихты сибирской в составе древостоев до начала инвазии на модельной территории были преимущественно мелкотравными и мелкотравно-зеленомошными. Такие
фитоценозы нередко встречаются в подзоне южной тайги на различных склоновых поверхностях. К настоящему времени во всех темнохвойных насаждениях Ларинского ландшафтного заказника отмечена та или иная степень деградации материнского полога под влиянием уссурийского полиграфа. В то же время, на отдельных участках встречаются растительные сообщества с исходным ненарушенным напочвенным покровом (далее по тексту приводятся как слабо деградированные насаждения). Его сохранению способствует формирование высокого и довольно густого пихтового подроста в чистых пихтарниках и значительное затенение от елового элемента древостоя в смешанных темнохвойных лесах. Основным механизмом влияния уссурийского полиграфа на состав и структуру подлеска и нижележащих ярусов пихтовых лесов является изменение уровня освещенности при снижении сомкнутости крон материнского полога или его распаде. Лесохозяйственное значение зоогенной сукцессии заключается в существенном увеличении густоты и высоты трав и повышении обилия кустарников, играющее отрицательную роль в возобновлении леса.
В квазиестественных слабо деградированных мелкотравных и мелкотравно-зеленомошных пихтачах подлесок практически отсутствует и представлен обычно единичными экземплярами волчьего лыка и бузины сибирской, устойчиво связанных с пихтовой формацией, а также рябиной сибирской. Повышение освещенности при трансформации пихтовых лесов заказника под влиянием уссурийского полиграфа приводит к формированию многовидового подлеска, видовая насыщенность которого составляет 6-10 видов на 625 м2, а также увеличению его проективного покрытия. Так, при средней и сильной деградации древостоев кустарниковый ярус занимает 510% площади фитоценоза и включает волчье лыко, жимолость обыкновенную, черемуху обыкновенную, красную смородину, бузину сибирскую, рябину сибирскую и, реже, иву козью, карагану древовидную и др. В процессе зоогенной сукцессии здесь появляются небольшие куртины
малины обыкновенной. В полностью деградированных насаждениях с преобладанием сухостоя разных лет и общим отпадом от количества деревьев 94,8% [6] резко (до трети площади фитоценоза и более) увеличивается проективное покрытие подлеска. Хотя в его составе присутствуют все перечисленные выше виды, основным доминантом яруса становится малина обыкновенная, формирующая густые заросли как в окнах древостоя, так и в подкроновых парцеллах сильно ослабленных деревьев, свежего и старого сухостоя.
В травяном покрове изменения структуры и состава яруса выражены более резко, чем в подлеске. В слабо деградированных мелкотравных фитоценозах основу травяного покрова (проективное покрытие около 50%) формируют сциофильные (тенелюбивые) виды, в первую очередь кислица обыкновенная, к которой в небольшом обилии примешиваются виды таежного мелкотравья - майник двулистный, линнея северная, цирцея альпийская, голокучник трехраздельный и другие.
В средне деградированных насаждениях повышается густота травостоя (проективное покрытие 55-80%). Наряду с сохранением господствующего положения кислицы обыкновенной (обилие до 75%) до 15-20% увеличивается доля в сложении фитоценозов сныти обыкновенной и крупных папоротников (щитовники шартрский и захватывающий), приуроченных в основном к небольшим прогалинным парцеллам и биогруппам сильно ослабленных деревьев пихты сибирской. Дальнейшая деградация древостоев при зоогенной сукцессии приводит к формированию разнотравных пихтачей с двухъярусным травостоем, в котором преобладают звездчатка Бунге, сныть обыкновенная и кислица обыкновенная, при участии фиалок, крапивы двудомной, костяники, круциаты Крылова
и других. Нерезко выражена мозаичность травяного яруса. В подкроновых парцеллах здоровых и ослабленных пихт травостой изреживается и представлен в основном видами таежного мелкотравья при незначительном
участии разнотравья. В окнах и под усыхающими деревьями появляются пятна крупных папоротников (в основном щитовника захватывающего) и в небольшом обилии присутствуют элементы крупнотравья (дудник лесной, недоспелка копьевидная и др.).
При распаде древостоя на следующей стадии зоогенной сукцессии формируется густой многовидовой травяной покров, проективное покрытие которого составляет 85-95%. В таких разнотравных и крупнопапоротниково-разнотравных фитоценозах преобладают сныть обыкновенная и недотрога обыкновенная, присутствуют чины весенняя и Гмелина, вороний глаз, купальница азиатская и другие. Местами значительна примесь папоротников (щитовники, кочедыжник женский) и видов крупнотравья (василистник малый, борец северный, чемерица Лобеля и др.). Особенностью напочвенного покрова на стадии полной деградации пихтовых лесов является высокое обилие сорного вида - крапивы двудомной, проективное покрытие которой достигает 30-40% от площади фитоценоза, а также развитие крупных папоротников и элементов крупнотравья в подкроновых парцеллах. Интересно, что доминирующее положение сциофильной кислицы обыкновенной из группы таежного мелкотравья сохраняется на всех этапах зоогенной сукцессии, даже при формировании высокого и густого трехъярусного травяного покрова.
Трансформация мохового покрова в очагах массового размножения уссурийского полиграфа является следствием существенного увеличения высоты
и густоты травяного покрова и подлеска. В хорошо развитом моховом покрове слабо деградированных пихтарников (проективное покрытие 5080%) основу составляет гилокомиум блестящий (этажный мох) с участием сциурогипнума вздутоножкового, ритидиадельфуса трехгранного, плагиомниума эллиптического, плеврозиума Шребера, родобриума розетковидного, птилиума гребенчатого и других. Повышение обилия трав
приводит к снижению площади, занятой лесными зелеными мхами. Наиболее быстро теряет свою доминантную роль этажный мох, полностью исчезающий в распадающихся пихтовых насаждениях. Более устойчивыми оказались плагиомниум эллиптический, ритидиадельфус трехгранный и сциурогипнум вздутоножковый, присутствующие во всех исследованных растительных сообществах, хотя их обилие также снижается, а дернинки становятся более рыхлыми.
В целом, сукцессионный ряд при деградации пихтовых лесов Ларинского заказника под воздействием инвазийного уссурийского полиграфа можно представить в виде последовательно сменяющих друг друга фитоценозов: мелкотравные и мелкотравно-зеленомошные сообщества переходят в низкотравные
и разнотравные, затем в крупнопапоротниково-разнотравные и разнотравные нередко закустаренные и, наконец, сорнотравные с крапивой и куртинами малины. При этом в сильно и полностью деградированных пихтовых древостоях довольно резко повышается количество травянистого опада, что вместе с увеличением количества сухостоя и древесного опада, существенно повышает пожароопасность в таких местообитаниях.
Пихтовый подрост нередко подвергается непосредственным атакам инвазионного короеда, часто сопровождающимся заносом патогенных офиостомовых деревоокрашивающих грибов, что приводит к ослаблению и гибели части особей [7]. По мере зоогенной деградации материнского полога в растительных сообществах усиливается неблагоприятное влияние резкого роста обилия трав и кустарников на естественное возобновление. Сильное задернение при формировании густого высокого травяного яруса и крупных куртин малины вызывает дополнительное иссушение верхнего горизонта почвы и сдавливание всходов пихты их опадом. Усиливается конкуренция между подростом темнохвойных пород (в основном преобладающей в составе естественного возобновления пихты сибирской) и видами подлеска и травостоя. Формируются неблагоприятные условия для семенного
возобновления древесных пород и дальнейшего ослабления жизненного состояния имеющегося подроста. На основании этого можно предположить, что на территории пихтовых лесов, поврежденных уссурийским полиграфом, левосстановление пойдет или через смену древесных пород или же сформируются низкопродуктивные пихтарники порослевого происхождения. Работа поддержана грантом РФФИ № 12-04-00801 a.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири / Ю. Н. Баранчиков, В. М. Петько, С. А. Астапенко, Е. Н. Акулов, С. А. Кривец // Лесной Вестник. Вестник Московского государственного университета леса. 2011. - Вып. 4. - С. 78-81.
2. В погоне за полиграфом уссурийским Polygraphus proximus Blandf. / Баранчиков Ю. Н., Кривец С. А., Петько В. М., Керчев И. А., Мизеева А. С., Анисимов В. А. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 15. Т. 1. - Абакан: Изд-во ГОУ ВПО "Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова", 2011. - С. 52-54.
3. Баранчиков Ю. Н., Кривец С. А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появление нового агрессивного вредителя пихты в Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 14. Т. 1. Абакан: Изд-во ГОУ ВПО "Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова". 2010. - С. 50-52.
4. Уссурийский полиграф в пихтовых лесах Томской области / С. А. Кривец, И. А. Керчев, Ю. М. Кизеев, М. А. Кожурин, Р. Г. Козак, М. Н. Филимонов, А. В. Чемоданов, В. С. Чугин // V Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни в лесах России: век XXI. Всерос. конф.: сб. материалов (20-24 сентября 2010 г.). - Екатеринбург: ИЛ СО РАН, 2011. -С. 53-55.
5. Бисирова Э. М., Керчев И. А., Чернова Н. А. Ларинский ландшафтный заказник как модельный полигон для изучения инвазии уссурийского полиграфа в таежные экосистемы Южной Сибири // Современные концепции и методы лесной экологии. Первая Всерос. школа-конф. по лесной экологии: сб. материалов (25-30 августа 2013 г.). - Томск: Издательский Дом Том. гос. ун-та, 2013. - С. 19-22 с.
6. Кривец С. А., Бисирова Э. М. Оценка жизненного состояния пихты сибирской в очагах массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Bladf. (Coleoptera, Scolytinae) // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Всерос. конф.: сб. материалов (25-27 сентября 2012 г.). - Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. - С. 60-64.
7. Пац Е. Н. Влияние уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) на подрост пихты сибирской в очагах инвазии в Томской области // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России. Междунар. конф.: сб. материалов (Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2013 г.). - СПб: СПбГЛТУ, 2013. - С. 72.
© Н. А. Чернова, 2014
