Научная статья на тему 'Трансформация морфогенетических признаков почв в зоне подтопления Камским водохранилищем'

Трансформация морфогенетических признаков почв в зоне подтопления Камским водохранилищем Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

CC BY
402
48
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОГЛЕЕНИЕ / ЭВОЛЮЦИЯ ПОЧВ / ПОДТОПЛЕНИЕ ПОЧВ / МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ / КАМСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ / GLEYZATION / SOIL EVOLUTION / SOIL UNDERFLOODING / MORPHOGENETIC FEATURES / KAMA RESERVOIR

Аннотация научной статьи по наукам о Земле и смежным экологическим наукам, автор научной работы — Филькин Тимофей Геннадьевич, Ерёмченко Ольга Зиновьевна

Рассмотрены трансформации, происходящие в профиле почв и структуре почвенного покрова в результате подтопления Камским водохранилищем. Проанализированы трансформации различных групп почв: лёгких, тяжёлых и почв на двучленных породах. Показано, что перемены в почвенной морфологии обусловливают изменения почв на всех главных таксономических уровнях: подтипа, типа, отдела и ствола.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по наукам о Земле и смежным экологическим наукам , автор научной работы — Филькин Тимофей Геннадьевич, Ерёмченко Ольга Зиновьевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Transformations of morphogenetic features in soils underflooded by Kama Reservoir

The focus of the paper is transformations of soil profiles and soil mantle in the underflooding zone of Kama Reservoir. Different groups of soils were examined: light soils, heavy soils and soils with binomial profile. Transformations of soil morphology, induced by underflooding, result in changes of taxonomic location of several soils at different taxonomical levels (from subtypes to orders).

Текст научной работы на тему «Трансформация морфогенетических признаков почв в зоне подтопления Камским водохранилищем»

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 631.48(470.53)

Т.Г. Филькин, О.З. Ерёмченко

ТРАНСФОРМАЦИЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОЧВ В ЗОНЕ ПОДТОПЛЕНИЯ КАМСКИМ ВОДОХРАНИЛИЩЕМ

Рассмотрены трансформации, происходящие в профиле почв и структуре почвенного покрова в результате подтопления Камским водохранилищем. Проанализированы трансформации различных групп почв: лёгких, тяжёлых и почв на двучленных породах. Показано, что перемены в почвенной морфологии обусловливают изменения почв на всех главных таксономических уровнях: подтипа, типа, отдела и ствола.

Ключевые слова: оглеение; эволюция почв; подтопление почв; морфогенетические признаки; Камское водохранилище.

Изучению природно-антропогенной эволюции почв посвящено немало работ. Согласно одной из наиболее распространённых точек зрения (которой придерживаемся и мы) под эволюцией почв следует понимать качественные необратимые изменения инварианта — комплекса устойчивых признаков почвы [1. С. 7]. Одной из важнейших особенностей почвы как самостоятельного природного тела является её профильное строение, то есть наличие системы генетических горизонтов. Поэтому в исследованиях, посвящённых антропогенной эволюции почв, изучению морфологии отводится приоритетное место. При этом эволюцию почв следует отличать от почвенной динамики (относительно необратимых количественных изменений в пределах инварианта) и функционирования (обратимых колебательных изменений).

В 2004 г. вышла окончательная редакция новой классификационной системы почв России [2]. В её основу была положена субстантивно-генетическая концепция, согласно которой основные таксономические единицы почв определяются особенностями строения почвенного профиля, в частности системой генетических почвенных горизонтов и признаков [2. С. 16]. С другой стороны, в новой классификации довольно подробно разработана таксономия антропогенно-изменённых почв, которые рассматриваются как «определённый этап естественно-антропогенной эволюции почв, сопровождающийся генетически обусловленным изменением режимов, процессов, строения и свойств на всех стадиях преобразований» [2. С. 43]. Следовательно, по изменению классификационного положения почвы в новой системе можно судить о глубине её трансформации и направлении развития.

До сих пор в научной литературе нет общепризнанного ответа на самый важный вопрос: как и в какой мере изменяется почва под влиянием внешних факторов? Пытаясь разрешить эту проблему, Т.А. Романова с коллегами выдвинула предположение, что наиболее важным фактором, определяющим эволюцию почвы, является её водный режим [3]. Для почв Белоруссии авторами было выделено 5 педоэкологических ниш (т.е. степеней увлажнения почв в условиях атмосферного водного питания), в пределах которых и развиваются отдельные эволюционные ряды сменяющих друг друга почвенных разностей. Для нас в этой концепции важен тот момент, что «имея представление о количестве влаги, «действующей» в каждой нише в ненарушенных условиях, можно прогнозировать эволюцию [почв]... в зависимости от проектируемого увлажнения», то есть выявлять и прогнозировать реакции почвенного покрова на антропогенные вмешательства.

Отсюда становится понятным, насколько удобным и интересным объектом для изучения процессов эволюции почв являются почвы, оказавшиеся в зонах антропогенно-спровоцированного гидроморфизма. В частности, объектом наших исследований стали почвы зоны подтопления Камским водохранилищем, которое также является едва ли не самым крупным хозяйственным объектом Пермского края (его площадь равна 1777 км2). Оно было создано в 1954-1956 гг., но его влияние на почвенный покров до сих пор не получило окончательной оценки.

Цель наших исследований — изучение современного состояния почвенного покрова прибрежной зоны водохранилища и современных почвенных процессов, развившихся под действием подтопления. Предмет исследования — проявления процессов подтопления в почвах берегов. В данной публикации рассматриваются некоторые вопросы морфологии подтопленных почв и на этой основе предлагаются некоторые выводы относительно эволюции почвенного покрова в зоне подтопления.

Работа выполнена на базе лаборатории ботаники и экологии почв Естественнонаучного института при Пермском университете (ЕНИ при ПГУ).

Материалы и методика исследований

В 2009-2010 гг. в зоне подтопления почв Камским водохранилищем в пределах пяти выбранных ключевых участков было заложено 7 почвенно-геоморфологических профилей; многие разрезы дублировались. Всего в рамках исследований было заложено 40 основных почвенных разрезов; каждый из них был подробно описан, сфотографирован, для каждого были определены координаты и взяты образцы. Также проводились фотосъёмка и описание окружающей местности; особое внимание при этом уделялось условиям увлажнения и растительности. Ряд разрезов добуривался до глубин 3-4 м в целях изучения почвенно-грунтовых вод и почвообразующих пород.

На основании фондовой картографической информации с привлечением данных полевых работ была создана географическая информационная система (ГИС) «Почвы берегов Камского водохранилища». С помощью этой ГИС была составлена электронная карта зоны подтопления почв водохранилищем.

Нашими исследованиями было охвачено несколько групп почв, весьма различных между собой по гранулометрическому составу и химизму, а также литологии подстилающих пород: в частности, изучению подверглись слаборазвитые почвы на песчаных отложениях (псаммозёмы), почвы на двучленных породах (элювозёмы и дерново-элювозёмы), а также тяжёлые (тяжелосуглинистые и глинистые) почвы дернового, подзолистого и бурозёмного рядов почвообразования. Большинство изученных почв относятся к бескарбонатным, но на двух профилях были встречены почвы на карбонатных породах.

Основной метод наших исследований - сравнительно-географический. На вынужденную необходимость использования этого метода в подобных условиях указывали многие почвоведы, занимавшиеся вопросами подтопления почв на берегах водохранилищ [4. С. 4]. Все изученные ныне подтопленные почвы до создания водохранилища не испытывали сколько-нибудь существенного гидрологического влияния р. Камы. Почти 90% описанных разрезов расположены на абсолютных высотах 108-118 м, что соответствует уровню тыловой части второй надпойменной террасы и делювиального шлейфа третьей надпойменной террасы реки (здесь и далее уровни элементов речной долины даны по [5]). Превышение всех почв над меженным уровнем Камы составляло более 21-22 м, а над уровнем самых высоких половодий (т.е. над уровнем поймы реки) - более 11-12 м. Таким образом, грунтовые воды не могли оказывать заметного воздействия на исследованные почвы (даже с учётом того, что зеркало грунтовых вод обычно немного повышается от реки к водоразделу).

Мы также полагаем, что ныне подтопленные почвы ранее были сходны с почвами соседних, несколько более повышенных участков лесопокрытой территории, которые не подвергаются подтоплению сейчас. Это сходство определяется в том числе, как мы уже указали, нахождением почв в пределах близких геоморфологических элементов речной долины. На этом предположении мы и основываем своё сравнение профилей почв.

Более того, можно предположить, что на всех ключевых участках до создания водохранилища произрастали леса; то есть мы имеем дело с изначально лесными почвами. В качестве косвенных доказательств этого положения можно указать следующее:

1) согласно материалам почвенно-геоботанического районирования долины р. Камы, проведённого перед строительством водохранилища, выбранные нами участки были заняты преимущественно пихтово-еловыми (реже - сосновыми) лесами на супесчаных и песчано-глинистых подзолах [6. С. 453];

2) на топографической карте 1954 г. масштаба 1:500 000 на территориях ключевых участков также показаны леса [7];

3) в лоции Камского водохранилища в районе побережий ключевых участков указаны массивы затопленного леса [8];

4) наконец, нами в ходе полевых исследований в верхних горизонтах даже луговых почв всех ключевых участков многократно обнаруживались фрагменты топляка - затопленной полусгнившей древесины - самых разных размеров; затопленная древесина в большом количестве обнаруживалась и на побережьях выбранных участков.

Результаты и их обсуждение

А. Ключи №0 и №1. Ольховка и Нижний Лух Ключевой участок №0 расположен в пределах 4 км к востоку от восточной окраины д. Ольховка (Добрянский район Пермского края) - на берегу залива по р. Большой Висим (залив в устьевой части этой реки образовался в результате создания Камского водохранилища). На участке заложено два почвенно-геоморфологических профиля (профили В и С). Нижние точки этих профилей расположены вблизи уреза воды на отметках 108,5-109,0 м (нормальный подпорный уровень (НПУ) Камского водохранилища - 108,5 м), верхние - на уровне 115,5-116 м. Профили располагаются примерно перпендикулярно заливу и простираются вглубь берега на сравнительно небольшое расстояние - на 150-300 м.

Ключевой участок №1 расположен в 2-3 км к востоку от п. Нижний Лух (Добрянский район) по берегу залива по р. Нижний Лух (залив также образовался после создания водохранилища). Участок расположен в 10-12 км к северу от участка №0. Заложено два почвенно-геоморфологических профиля (А и В). Нижние точки профилей также находятся вблизи уреза водоёма при НПУ (отм. 108,5-109,0 м), верхние точки - на уровне 117,5-118,0 м; простирание профилей вглубь берега - 300-350 м.

Согласно ряду источников [5; 9; 10] все эти профили берут начало в тыловой части второй надпойменной террасы (узкая относительно выположенная прибрежная часть территории) и восходят на делювиальный шлейф третьей (умеренно крутой склон). На данных участках на неподтапливаемых склоновых позициях залегают комплексы элювозёмов грубогумусовых под вторичными смешанными лесами с преобладанием ели и пихты и заметным участием берёзы и осины. Почвы эти сформировались на двучленных породах: древнеаллювиальных супесчаных отложениях (светло-бурый нанос мощностью 0,6-0,9 м), подстилаемых элюво-делювием пермских красноцветных опесчаненных глин. Почвы нижней части профиля С участка №0 сформированы на карбонатных красноцветах.

Эталонный разрез одного из элювозёмов описан в монографии «Редкие и исчезающие почвы Пермского края» [11. С. 84-87].

Обобщённая формула профиля элювозёмов данного участка - АО: 0-10/10 см; EL: 10-70/60 см; Del: 70-95/25 см; D (или Dg, или DG): >95 см.

Грубогумусовый горизонт АО имеет окраску от буровато-тёмно-серой до коричневато-бурой и светло-серой; он очень неоднороден (смесь органического материала с минеральными компонентами), имеет слоистое строение, органическая часть в нём слабо связана с минеральной, легко- или среднесуглинистый.

Элювиальный горизонт EL обычно бурый или светло-бурый с палевым оттенком и рыжими пятнами, супесчаный, рыхлый, бесструктурный (иногда с намечающейся крупной слоистостью), как правило, содержит разнообразные конкреции; изредка в небольшом количестве встречается мелкая галька. Могут быть признаки оглеения: зачастую это неяркие сизоватые и ржаво-рыжие оттенки и пятна.

Элювиированная часть подстилающего горизонта Del неоднородная, чередуются светло-бурые и рыжевато-красно-коричневые фрагменты, состоящие соответственно из материала элювиального и подстилающего горизонтов. Также возможно сочетание в разных соотношениях светлого супесчаного материала и красно-коричневого глинистого. Могут быть проявления непедогенной структуры. По граням глыбок иногда встречаются сизоватые плёнки.

Подстилающая порода D — красновато-коричневая или красновато-бурая, местами с рыжеватым оттенком, глинистая опесчаненная, как правило, бесструктурная, уплотнённая, близкая к плотной; конкреции если и есть, то в небольшом количестве. В более глубоких слоях породы обычно наблюдается слоистость: прослойки почти не опесчаненной глины чередуются с прослойками сильно опесча-ненной глины; могут встречаться также чисто супесчаные прослойки. Эти слои могут прерываться и перемешиваться. Изредка встречается мелкая галька.

По таким опесчаненным прослойкам осуществляется перемещение почвенно-грунтовых вод. При нарушении правильной слоистости почвогрунтов (что наблюдается очень часто) могут возникать водозастойные зоны. Поэтому в горизонтах D данных почв даже на неподтопленных позициях создаются хорошие условия для интенсивной миграции железа, которым богаты элювии пермских глин, и развития процессов оглеения.

Действительно, в толще подстилающих глин на самых разных глубинах могут формироваться глееватые и глеевые горизонты: окраска их может быть пятнистой (многочисленные рыжие пятна на коричневом фоне), мозаичной (сизые пятна сочетаются с рыжими и ржавыми), полосчатой (сизые слои чередуются с красно-коричневыми). Конкреций среднее обилие или много. Новообразования и

морфохроматические признаки оглеения зачастую приурочены к глинистым слабо опесчаненным слоям (местные водоупоры для линзочек влаги).

Согласно классификации почв 2004 г. наличие признаков оглеения даже только в горизонтах D (горизонты Dg и DG) служит основанием для выделения глееватых подтипов и глеевых типов почв соответственно. Таким образом, даже на неподтопленных позициях обнаруживаются глееватые и глеевые почвенные разности.

В зоне относительно слабого подтопления, расположенной на высотах несколько более 110 м (до 113 м), нами обнаружены дерново-элювозёмы под смешанным лесом. От элювозёмов они отличаются в первую очередь наличием маломощного (8-9 см) серогумусового горизонта AY ^ — обычно он буровато-серый с тёмно-серыми пятнами, рыхлый, легкосуглинистый, близкий к супесчаному, непрочно-комковато-пылеватый, зачастую со следами турбаций. Предположительно этот горизонт развился из исходного грубогумусового горизонта AO. Элювиальный горизонт EL ^ дерново-элювозёмов в целом схож с таковым элювозёмов: он имеет мощность 50-55 см, палево-бурый, супесчаный, в верхней части турбированный, уплотнённый, близкий к рыхлому, в целом бесструктурный, местами выражена пластинчатость; нередко встречаются рыжевато-ржавые пятна; конкреций немного или среднее обилие. Горизонт Del имеет мощность 10-20 см, он красновато-коричневый опесча-ненный со скелетанами и сизоватыми плёнками по граням глыбок, может быть несколько острукту-рен (проявляется как вертикальная, так и горизонтальная делимость). Горизонт подстилающей породы D схож с таковым элювозёмов, но в одном из разрезов на глубине 1,6-1,7 м на глинистом слое обнаружена иссиня-чёрная прослойка, буквально «начинённая» железо-марганцевыми конкрециями.

Таким образом, почвы этой зоны не имеют существенных отличий от неподтопленных почв, за исключением некоторой перестройки верхней части профиля. Эта перестройка, однако, едва ли связана с гидрологическим влиянием водохранилища. Перемещение почвенно-грунтовых вод осуществляется либо в толще подстилающих глин D, либо в толще верхнего супесчаного слоя — по поверхности горизонта D. Но в последнем случае «подпирающее» действие водохранилища проявляется на относительно небольшом удалении от берега. Так, в районе с. Висим (1,5 км к юго-западу от д. Оль-ховка), по данным В.П. Тихонова [10. С. 83], влияние водохранилища на почвенно-грунтовые воды наблюдается в зоне до 150 м (т.е. примерно до отм. 110,5-111,0 м). До отм. 113 м возможен капиллярный подъём влаги из горизонта грунтовых вод, но эта отметка имеет больше теоретический смысл, так как в глинах капиллярное поднятие сильно тормозится связанной водой и большими силами трения [10. С. 144]. Впрочем, это не означает, что морфологические изменения в почвах данной зоны вообще не связаны с водохранилищем, так как оно может влиять на почвы не только через гидрологию берегов, но и через климатические факторы, биоту и др.

Зона устойчивого подтопления распространяется от уреза водоёма (108,5 м) до отм. 110,0 м; таким образом, она почти совпадает с зоной подпора грунтовых вод; почвенно-грунтовые воды здесь находятся на глубине около 1 м (здесь и далее значения уровней почвенно-грунтовых вод приводятся при НПУ водохранилища). В этой зоне на месте изначально существовавших элювозёмов формируются аллювиальные серогумусовые глеевые почвы под луговой и лугово-опушечной растительностью, а под смешанными лесными участками (с преобладанием лиственных пород) — серогумусовые глеевые почвы и дерново-элювозёмы глеевые и глееватые.

Дерново-элювозёмы зоны устойчивого умеренного и сильного подтопления отличаются от дер-ново-элювозёмов предыдущей зоны и имеют следующую обобщённую морфологическую формулу профиля: AY: 0—12/12 см; ELg: 12—62/50 см; Dg: >62 см. Мощность горизонтов на разных участках может сильно варьироваться. Горизонт Del чаще отсутствует.

Серогумусовый горизонт AY супесчаный или легкосуглинистый, рыхлый, зачастую близкий к рассыпчатому, непрочно-пылевато-комковатый или комковатый (может быть даже комковатозернистым); окраска его меняется от буровато-тёмно-серого (почти чёрного) до серовато-бурого и коричнево-бурого. В этих горизонтах встречались щепки и обломочки затопленной древесины (топляка). В нижней части горизонтов нередко наблюдались признаки оглеения: ржаво-коричневые пятна, ржавые прожилки, конкреции, сизоватые оттенки в окраске.

Морфология элювиальных горизонтов ELg очень варьируется не только от разреза к разрезу, но и в пределах одного горизонта; они обычно супесчаные или легкосуглинистые, но могут быть близки к среднему суглинку; либо полностью бесструктурные, либо бесструктурные с намечающейся слоистостью или пластинчатостью; могут быть с выраженной плитчатой или пластинчатой структурой.

Основной тон окраски — бурый или светло-бурый с разнообразными оттенками (рыжеватыми, палевыми, сизоватыми и др.). Главное же — большое обилие и разнообразие новообразований — индикаторов оглеения: ржавые пятна, разводы, прожилки (часто по ходам корней), могущие занимать до нескольких десятков процентов площади среза; сизоватые оттенки и пятна довольно обычны; конкреций много или среднее обилие — разнообразных размеров (от 1-2 до 7-8 см) и цветов (от чёрных до буро-коричневых).

В подстилающей породе D (глинистая красновато-коричневая с рыжеватыми тонами, плотная, бесструктурная, с опесчаненными прослойками) также зачастую формируются признаки глееватости g и целые глеевые горизонты DG (которые, согласно классификации 2004 г., отличаются от горизонтов Dg тем, что сизые, голубоватые тона и ржавые пятна занимают более 50% площади среза горизонта). Набор признаков оглеения схож с таковым элювиальных горизонтов.

Отмечено, что исходный грубогумусовый горизонт АО элювиальных почв может преобразовываться не только в серогумусовый горизонт AY, но и — при некоторых условиях: под лесом на уровне, близком к НПУ водохранилища, — в подстилочно-торфяный горизонт О. Однако выраженных горизонтов О на выбранных участках нам обнаружить не удалось.

Элювиальные почвы, оказавшись в зоне подтопления, могут претерпевать и более глубокие трансформации. Так, на участке №1 на высотах 109,25 м нами обнаружен переход элювозёмов в серогумусовые глеевые почвы. У этих сильноподтопленных почв (при уровне почвенно-грунтовых вод около полуметра) сформировался буро-серый рыхлый комковатый серогумусовый горизонт AY мощностью 6-7 см (признаков оглеения в нём не замечено), а срединный супесчаный (или легкоглинистый) горизонт EL мощностью около 50 см подвергся интенсивному оглеению и трансформировался в глеевый горизонт G — сизый, местами тёмно-сизый, с многочисленными рыжими и ржаворыжими пятнами и точками. Не вся толща элювиального горизонта EL может претерпевать такое превращение; иногда глеевый горизонт формируется лишь в верхней половине элювиального, а нижняя половина, приобретая рыжие пятна, не приобретает сплошного сизого тона. Глинистая красновато-рыжая подстилающая порода D (с верхним сильно опесчаненным слоем, который может рассматриваться как бывший Del) идёт с глубины 55 см и имеет признаки глееватости — относительно крупные (до 2-3 мм) конкреции и сизоватые пятна. На участке №0 на той же высоте 109,25 м описан промежуточный этап трансформации дерново-элювозёма в серогумусовую глеевую почву. Под серогумусовым горизонтом мощностью 15 см залегает супесчаный (или легкосуглинистый) коричнево- и палево-бурый (местами светло-бурый) плитчато-пластинчатый элювиальный горизонт мощностью примерно 45 см, который местами в своей верхней трети (до глубины 30 см) частично или полностью замещён глеевым горизонтом G — сизым с многочисленными ржавыми прожилками и ржавыми пятнами, сохранившим плитчатую структуру. На одной из боковых стенок разреза глеевый горизонт залегает сразу под серогумусовым, а на другой не обнаруживается вовсе.

В новой классификации почв (2004 г.) тип серогумусовых глеевых почв (формула профиля — AY—G—CG) не выделен, хотя выделены типы почв со всеми другими основными поверхностными горизонтами: темногумусовые глеевые (AH—G—CG), перегнойно-глеевые (H—G—CG), торфяно-глеезёмы (T—G—CG) и др. Представляется логичным выделить этот тип, дополнив классификацию.

Подчеркнём и то, что дерново-элювозёмы, являясь по сути своей лесными почвами, были найдены нами и под луговой растительностью тоже. Это ещё раз подтверждает тот факт, что образовались данные почвы не под лугом (луг этот молодой, имеет антропогенное происхождение), а под ранее существовавшим здесь лесом [1. С. 138]. Такие почвы можно рассматривать как «почвы-память» ландшафта. Согласно работе [12] на подобных территориях целесообразна организация специальных почвенных стационаров, а сами почвы могут быть определены как ценные почвенные объекты. Перспективность изучения почв пойм в целях познания эволюции почвенного покрова отмечалась и другими исследователями [1. С. 126-128].

Нами был встречен и обратный вариант, тоже описанный в литературе: луговые почвы в пойме под лесом, в нашем случае — серогумусовые почвы под молодым ольховником. Это объясняется молодостью поймы или краткостью периода лесного педогенеза [1. С. 138]. Мы не будем подробно останавливаться на этих почвах, так как они встретились нам лишь на небольшом участке; отметим лишь, что с глубины примерно 90 см они подстилаются карбонатными мергелистыми глинами и признаки оглеения в их профиле выражены очень слабо. Согласно работам одного из самых авторитетных русских исследователей процесса глееобразования — Ф.Р. Зайдельмана, «механизм торможения

глееобразования в карбонатных почвах или при близком залегании жёстких вод очевиден. Он заключается в нейтрализации карбонатом или бикарбонатом кальция низкомолекулярных и гумусовых органических кислот... из сферы реакции исключаются не только важнейшие и наиболее агрессивные кислоты, но и восстановители, а также комплексообразователи... наиболее отчётливо торможение, оглеение может иметь место на начальных этапах при непродолжительном анаэробиозе, сменяющемся аэробными условиями» [13. С. 23].

Наконец, в прибрежной полосе обоих ключевых участков, на высотах примерно 108,50-108,75 м при уровне грунтовых вод в пределах 30-40 см, ныне залегают аллювиальные серогумусовые глеевые почвы (табл.). Это молодые почвы — их возраст составляет примерно чуть более полувека; все природные аллювиальные почвы прибрежной зоны р. Камы в районе создания водохранилища были затоплены. Почвы эти, по-видимому, формировались на исходных элювозёмах; активное участие в их генезисе принимали процессы размыва и переотложения горизонтов. Поэтому сейчас эти почвы относятся уже к другому стволу классификационной системы — стволу синлитогенного почвообразования.

В наиболее общем виде их профиль можно описать следующим образом: АYg: 0—15/15 см; CG (или Cg): 15—75/60 см; Dg: >75 см. При этом горизонт CG мы рассматриваем как аллювиальный глеевый переотложенный, сформировавшийся на основе горизонта EL исходных почв и подвергшийся сильному оглеению; он сохранил ряд свойств первоначального материала: лёгкий (супесчаный) гранулометрический состав, бесструктурность (местами может встречаться пластинчатость). Горизонт сизый или тёмно-сизый (реже — желтовато-бурый) с многочисленными яркими ржавыми пятнами и прожилками, которые, как правило, приурочены к ходам корней, порам и микрополостям. Часто встречаются фрагменты затопленной древесины (от мелких щепок до крупных обломков, размером в несколько десятков см). Могут быть разнообразные конкреции (до 6-8 мм). Зафиксированы некоторые морфологические признаки, которые мы объясняем действием аллювиальных процессов — это наличие фрагментарных крупнопесчаных и глинистых прослоечек толщиной несколько мм. Под горизонтом CG залегает плотная глинистая подстилающая порода D с признаками глееватости ^). Признаки глееватости характерны и для верхнего горизонта АY (рыжие и ржавые пятна и примазки, ржавые прожилочки, иногда — стальные оттенки в окраске).

Степень проявления некоторых признаков может изменяться год от года в зависимости от условий увлажнения. Так, серогумусовые горизонты аллювиальных почв участка №1 летом 2009 г. при уровне почвенно-грунтовых вод, соответствующем НПУ водохранилища, имели относительно немного ржавых пятен в нижней части профиля. Но летом 2010 г., когда уровень вод понизился на 40-50 см, доступ кислорода в верхние слои почвы резко возрос (почва при этом оставалась переувлажнённой) и горизонт AY покрылся обильными ржавыми пятнами по всему профилю. Это явление вызвано вторичным окислением соединений железа кислородом, проникающим по трещинам и ходам корней. Так на эволюционные процессы, происходящие в почве, накладываются процессы функционирования почвы, что осложняет картину почвенной морфологии. Подчеркнём, что вблизи уреза водохранилища понижение уровня почвенно-грунтовых вод может вызывать усиление морфохроматических признаков ог-леения, в отличие от почв зоны слабого подтопления (см. описания почв ключа №3).

Б. Ключи №2 и №4. Кривое, р. Чусовая. Ключевой участок №2 расположен на полуострове напротив с. Кривое Чусовского района (Чусовской плёс Камского водохранилища). На участке заложен 1 профиль (А). Нижняя высотная отметка профиля - 108,5 м, верхняя - 200 м; простирание профиля к водоразделу - около 1 км. Ключевой участок №4 расположен в 4-5 км к северо-востоку от участка №2, то есть в 2-3 км к востоку от с. Кривое Чусовского района. На участке заложен 1 профиль (А). Нижняя его точка находится в интервале высот между 108,5 и 109,0 м, верхняя - на уровне 122 м; простирание профиля к водоразделу составляет 400-450 м.

Профили эти, очевидно, берут начало на делювиальном шлейфе третьей надпойменной террасы и восходят на её уровень. Одна точка профиля участка №2 взята на участке высокой водораздельной равнины (выше всех террас). Почвообразующие породы — преимущественно делювиальные покровные глины и суглинки, подстилаемые карбонатными отложениями. В прибрежных частях встречаются участки с легкими (легкосуглинисто-супесчаными) наносами, что объясняется не только аллювиальными процессами в пойме водохранилища, но и деятельностью временных водотоков, низбегаю-щих по береговым склонам, которые на этом отрезке р. Чусовой имеют значительную крутизну. За эталоны приняты тяжёлые (тяжелосуглинисто-глинистые) дерново-подзолистые почвы под смешанными лесами, сложенными в основном липой, берёзой и осиной с примесью ели и пихты. На ключе-

вом участке №4 дерново-подзолистые почвы залегают в комплексе с дерново-буро-подзолистыми. Отметим, что и дерново-буро-подзолистые почвы (ключ №4), и дерново-подзолистые, подстилаемые на небольшой глубине (в пределах 1 м) плотными карбонатными породами (ключ №2), могут быть отнесены к редким почвам Пермского края и включены в региональную Красную книгу почв.

Усреднённая формула профиля эталонных (неподтапливаемых) почв такова: АY: 0—12/12 см; EL: 12—31/19 см; BEL: 31-44/13 см; BT (или BTca): 44-70/26 см; BTC (или BTCca): >70 см.

Горизонт AY эталонных почв имеет серую или тёмно-серую окраску, пылеватомелкокомковатую структуру, рыхлое сложение, среднесуглинистый или тяжелосуглинистый гранулометрический состав. Горизонт EL серовато-светло-бурый, пылеватый с неясно выраженной комковатостью и пластинчатостью (от слабой до отчётливой); механический состав - от среднего до тяжёлого суглинка; горизонт легко крошится, может содержать мелкие (до 1 мм) буровато-чёрные конкреции. Горизонт BEL в данном случае представляет собой зону элювиальной деградации текстурного горизонта BT: красновато-коричневые почвенные объёмы горизонта BT с обильной белесой присыпкой по граням педов чередуются со светло-бурыми объёмами горизонта EL; структура обычно многопорядковая мелкоореховато-комковатая, в почвах высокой равнины она может быть плохо выражена; также имеется много мелких тёмных конкреций. Горизонт BT плотный, глинистый, красновато-коричневый с выраженным рыжим оттенком на срезах агрегатов (поверхность педов темнее внутрипедной массы), ореховато-призматический (структура многопорядковая, выражена не очень хорошо), тонкопористый (пор немного); при неглубоком подстилании карбонатными породами мелкозём может слабо вскипать (лёгкое потрескивание при взаимодействии почвы с соляной кислотой). У дерново-буро-подзолистых почв самостоятельный горизонт EL отсутствует; сразу под серогумусовым залегает субэлювиальный горизонт BEL — тяжелосуглинистый, бурый до светло-бурого, уплотнённый, бесструктурный с плохо выраженными комковатостью и плитчатостью, содержащий мелкие чёрные железо-марганцевые конкреции.

Влияние водохранилища на почвенный покров рассматриваемой территории проявляется только в формировании в узкой прибрежной полосе (зоне сильного и умеренного подтопления) серогумусовых глееватых почв на лёгких наносах. Профиль таких почв очень условно описывается следующей формулой: AY: 0—12/12 см; AYC (или AYel): 12—22/10 см; Cg: >22 см. Признаки глееватости в этих почвах развиты очень слабо (что обусловлено, по-видимому, карбонатностью исходных пород), проявляются только в горизонте материнской породы в виде редких слабых аморфных рыжеватых и сизоватых пятен. Материнская порода слоистая: утяжелённые (с заметной примесью глинистого материала) чередуются с лёгкими супесчаными. Подстилающие глины встречены нами на глубинах свыше 0,8-1 м.

Таким образом, на ключевых участках №2 и №4 влияние подтопления на почвенный покров не распространяется вглубь берега дальше 20-30 м и не вызывает существенного развития признаков оглеения в профиле почв. Но в узкой прибрежной полосе, в том числе и под воздействием аллювиальных процессов, в почвенном покрове происходят существенные изменения — на таксономическом уровне отдела почв.

В. Ключ №3. Шемети. На ключевом участке №3, расположенном в 6-7 км к востоку от пос. Ше-мети Добрянского района, подтопление захватило псаммозёмы гумусовые оподзоленные - слаборазвитые почвы на песчаных отложениях третьей (отчасти - второй) камской террасы под сосняками-зеленомошниками. Единственный заложенный профиль (А) берёт своё начало на отм. 108,5 м и заканчивается на отм. 116,5 м, простираясь вглубь берега более чем на 450 м. Данные почвы, которые можно встретить и на других камских песчаных террасах, также внесены в список редких почв Пермского края [11. С. 81-83]

Обобщённая морфологическая формула их профиля (неподтапливаемая зона) такова: We, ^: 0—4/4 см (не включая 2-3 см лесной подстилки); WC ^ (или WeC ^): 4—16/12 см; С НТ: >16 см.

Гумусовый слаборазвитый оподзоленный горизонт Wе представляет собой смесь почвенного мелкозёма, полуразложившихся древесных остатков и хвойно-мохового подстилочного материала разной степени разложения; окраска его изменяется от буровато-светло-серой до буровато-тёмносерой; горизонт связнопесчаный, почти бесструктурный (местами пылевато-непрочно-комковатый), содержит включения угольков (результат частых низовых пожаров в сосняках). Оподзоливание проявляется в наличии «седоватости» («белесой присыпки»), из-за которой серый горизонт может становиться очень светлым; нередко (но не всегда) в нижней части горизонта может быть выделен тонкий (1-2 см) белесый оподзоленный малый горизонт е.

Почвы ключевых участков прибрежной зоны Камского водохранилища

Точка Почва Отм., м Превышение над НПУ, м

Ольховка (ключевой участок №0)

Зона сильного и умеренного подтопления

0011В Аллювиальная серогумусовая глееватая супесчаная на аллювии, подстилаемом глинами 108,5 0,0

0012В Аллювиальная серогумусовая глеевая супесчаная на аллювии, подстилаемом глинами 108,5 0,0

0011С Серогумусовая остаточно-элювиированная на мергелистых глинах 109,0 0,5

0012С Серогумусовая остаточно-элювиированная на мергелистых глинах

0021В Дерново-элювозём глееватый на двучленных породах 109,25 0,75

0022В Дерново-элювозём глеевый на двучленных породах 109,25 0,75

Зона слабого подтопления

0031В Дерново-элювозём глееватый на двучленных породах 110,5 2,0

0032В Дерново-элювозём ожелезненный на двучленных породах 110,75 2,25

Неподтапливаемая зона

0021С Элювозём грубогумусовый глеевый на двучленных породах 114,5 >4,5

0041В Элювозём грубогумусовый на двучленных породах 115,5 >4,5

0022С Элювозём грубогумусовый глеевый на двучленных породах 116,0 >4,5

Нижний Лух (ключевой участок №1)

Зона сильного и умеренного подтопления

0111В Аллювиальная серогумусовая глеевая на двучленных породах 108,5 0,0

0112В Аллювиальная серогумусовая глеевая на двучленных породах 108,5 0,0

0111А Дерново-элювозём глеевый перегнойный на двучленных породах

0112А Дерново-элювозём глеевый перегнойный на двучленных породах

0121В Серогумусовая глеевая на двучленных породах 109,25 0,75

0122В Серогумусовая глеевая на двучленных породах 109,25 0,75

0121А Дерново-элювозём глееватый на двучленных породах 109,5 1,0

0122А Дерново-элювозём глеевый на двучленных породах 109,5 1,0

Неподтапливаемая зона

0131А Элювозём грубогумусовый глеевый на двучленных породах 113,0 >4,5

0132В Элювозём грубогумусовый глееватый на двучленных породах 113,0 >4,5

0141А Элювозём грубогумусовый глееватый на двучленных породах 117,5 >4,5

0141В Элювозём грубогумусовый глееватый на двучленных породах 118,0 >4,5

Чусовая (ключевые участки №2 и №4)

Зона сильного и умеренного подтопления

0211А Дерново-буро-подзолистая тяжелосуглинистая (глинистая) 108,5 0,0

0211AI Серогумусовая глееватая легкосуглинистая на пермских опесчаненных глинах 108,5 0,0

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0411А Серогумусовая легкосуглинисто-супесчаная, подстилаемая глинами 108,75 0,25

Неподтапливаемая зона

0421А Дерново-буро-подзолистая тяжелосуглинистая (глинистая) 113,0 >4,5

0221А Дерново-подзолистая тяжелосуглинисто-глинистая 113,5 >4,5

0431А Дерново-подзолистая среднесуглинисто-глинистая 122,0 >4,5

0231А Дерново-подзолистая среднесуглинисто-глинистая на рыхлых карбонатных породах 124,0 >4,5

0241А Дерново-подзолистая тяжелосуглинисто-глинистая на плотных карбонатных породах 200,5 >4,5

Шемети (ключевой участок №3)

Зона сильного и умеренного подтопления

0311А Псаммозём гумусовый глееватый 108,5 0,0

0312А Псаммозём гумусовый 109,25 0,75

Зона слабого подтопления

0322А Псаммозём гумусовый оподзоленный псевдофибровый 110,0 1,5

0321А Псаммозём гумусовый оподзоленный глееватый 110,5 2,0

Неподтапливаемая зона

0332А Псаммозём гумусовый оподзоленный псевдофибровый глееватый 115,0 >4,5

0331А Псаммозём гумусовый оподзоленный псевдофибровый 116,5 >4,5

У переходного к материнской породе горизонта WC окраска изменяется от коричневато-тёмнобурой до коричневато-светло-бурой; могут присутствовать рыжеватый и шоколадный оттенки. Горизонт песчаный, бесструктурный, рассыпчатый; как правило, несёт следы турбаций. В верхней части фрагментарно проявляется «седоватость».

Почвообразующая порода С — бурый, светло-бурый или рыжевато-бурый песок; на глубинах свыше 0,8-0,9 м присутствуют псевдофибры - ржаво-охристые сцементированные ровные или извилистые прослоечки толщиной 1-2 (редко — 3-5) мм. На глубинах свыше 1,2 м могут обнаруживаться слабые признаки глееватости в виде отдельных слабых сизоватых пятен, плохо заметных ржавых примазочек и рыжих пятнышек по ходам корней.

Псаммозёмы обладают хорошей водопроницаемостью, невысокой влагоёмкостью (что позволяет почвенно-грунтовым водам чутко реагировать на изменение уровня атмосферных осадков), но высота капиллярного поднятия в них невелика: от 40-60 см [10. С. 145] до 1 м [14. С. 75]. Более того, песчаная толща материнских пород содержит очень мало органического вещества, способного к сбраживанию и генерации активных низкомолекулярных соединений. Поэтому морфологические признаки оглеения в подгумусовых горизонтах песчаных почв выражены слабо [13. С. 19].

Зона слабого подтопления ввиду специфики водно-физических свойств почв залегает в пределах отм. 109,5-110,5 м; почвенно-грунтовые воды находятся на глубине 1,5-2 м или чуть глубже. Ог-леение в этой зоне проявляется лишь в виде нечётко выраженных сизоватых оттенков, ржавых пятен и примазок в слоях песчаной подстилающей породы (с глубин 0,5-0,8 м). Это даёт основание классифицировать почвы как глееватые (на уровне особого подтипа), однако они не обнаруживают существенных отличий от почв неподтопленных участков. Так как оглеение в профиле почв этой зоны может развиваться только в условиях максимального и устойчивого уровня капиллярной каймы почвенно-грунтовых вод (что наблюдается нечасто), признаки оглеения в немноговодные или сухие годы могут сильно ослабевать и исчезать, то есть здесь мы имеем дело, по сути, с функиционированием почв, едва ли - с их динамикой, но никак не с эволюцией [1. С. 7].

Зона устойчивого умеренного подтопления на данном ключевом участке (расположенная на отм. 108,5-109,5 м; уровень почвенно-грунтовых вод — 0,7—1,1 м), за вычетом песчаного пляжа побережья, имеет ширину всего 20-30 м. В профиле почв в ней происходят следующие морфогенетические изменения: признаки оподзоливания в верхней части профиля исчезают или сильно ослабляются; усиливается насыщенность тона окраски гумусовых горизонтов; признаки оглеения проявляются уже в нижней части гумусированной толщи или сразу под ней, выражены они лучше и представлены обильнее (ржавые и рыжие пятна, примазки и прожилки по ходам корней).

Некоторое ослабление подзолистого и небольшое усиление дернового процессов обусловлены, главным образом, изменением состава растительности. В этой зоне по сравнению с основным сосновым массивом заметно увеличивается примесь лиственных пород, развивается густой подлесок и кустарниковый ярус, резко возрастает разнообразие травянистого яруса, в составе которого появляются и гигрофиты (сабельник болотный, таволга вязолистная, подмаренник трёхраздельный).

Таким образом, в почвенном покрове этой зоны происходят изменения на подтиповом уровне (табл.), которые можно отнести, скорее, к динамическим (то есть к количественным относительно необратимым изменениям в пределах комплекса устойчивых признаков почвы без изменения его качества [1. С. 7]), чем к эволюционным.

Наши полевые наблюдения, проведённые на пяти ключевых участках, сами по себе не позволяют судить о направленности и масштабах трансформаций в почвенном покрове всей прибрежной зоны Камского водохранилища. Экстраполяция и общая оценка возможны при использовании средств ГИС. Нами была создана ГИС «Почвы берегов Камского водохранилища». В этой системе был проведён анализ топографической, геологической и почвенной карт побережья водоёма. На этой основе проанализированы полученные полевые данные (структура ГИС более подробно описана в [15]). В рамках данной системы была выделена зона подтопления почв Камским водохранилищем; была обоснована её верхняя граница — отм. 113 м (разумеется, эта зона на берегах водоёма представлена очень фрагментарно, а не в виде сплошного пояса). Зона сильного и умеренного подтопления выделена в интервале высот 108,5-110,0 м, зона слабого подтопления — в интервале высот 110,0—113,0 м (выражена и выделена не везде). Получено, что зона сильного и умеренного подтопления занимает площадь 207,8 км2; на этой площади происходят наиболее выраженные изменения в почвенном покрове (формируются аллювиальные, то есть синлитогенные, почвы вместо ранее быв-

ших постлитогенных, на месте прежних почвенных типов формируются типы глеевых почв и т.д.). Основатель гидрологии водохранилищ Ю.М. Матарзин в одной из своих работ упоминает про «зону эволюции почвенно-растительного покрова», определяя её площадь в 75 км2 [16]; возможно, что это частичный аналог зоны сильного и умеренного подтопления почв. Зона слабого подтопления занимает 168,7 км2; в пределах этой зоны изменения в почвах если и происходят, то только в глубоких горизонтах материнских и подстилающих пород, либо (редко) связаны с изменениями поверхностных горизонтов (что определяется не подтоплением, а биоклиматическим влиянием водохранилища).

Выводы

1. В почвах, различных по гранулометрическому составу и свойствам подстилающих пород, процессы подтопления (и тесно связанного с ним оглеения) проявляются в разной степени. В песчаных почвах и почвах на карбонатных породах морфологические признаки оглеения сильно ослаблены; в наибольшей степени они проявляются в супесчано-суглинистых горизонтах некарбонатных почв.

2. В зоне сильного и умеренного устойчивого подтопления, расположенной на высотах 108,5110,0 м (т.е. в пределах 1,5 м над НПУ водохранилища), может наблюдаться максимальное оглеение почв — по всему профилю вплоть до гумусовых горизонтов. В зоне относительно слабого подтопления, расположенной на высотах 110-113 м (в пределах 1,5-4,5 м над НПУ), оглеение проявляется в переходных к породе горизонтах и в самих подстилающих и почвообразующих породах. В этой зоне также может наблюдаться увеличение мощности гумусовых горизонтов. На отметках свыше 113 м (а зачастую ещё раньше - свыше 110,5-111 м) морфологические признаки оглеения, вызванные подтоплением, как правило, не проявляются.

3. Почвы, подверженные подтоплению Камским водохранилищем, изменили своё классификационное положение на всех таксономических уровнях - от подтипа до ствола включительно. Таким образом, почвенный профиль может меняться не только за счёт трансформации отдельных горизонтов (появление глееватости), не только за счёт появления новых горизонтов (появление серогумусовых горизонтов у элювозёмов, глеевых горизонтов у серогумусовых почв), но и перестройки всей системы генетических горизонтов (в том числе в результате изменения соотношения процессов почвообразования и осадконакопления). Отмечены сложные случаи формирования одной почвы на другой (например, аллювиальных серогумусовых глеевых почв на элювозёмах).

4. Новая субстантивно-генетическая классификационная система почв России (2004 г.) позволяет успешно анализировать характер и глубину антропогенных трансформаций почв и почвенного покрова. Предложено дополнить отдел глеевых почв этой классификации типом серогумусовых глее-вых почв (формула профиля: AY—G—CG).

5. В ходе работ выявлены две почвенные разности - кандидаты в список редких почв Пермского края: дерново-подзолистая почва на плотных карбонатных породах и дерново-буро-подзолистая. Необходимы работа по выявлению их ареалов, определению границ конкретных ценных почвенных объектов и разработка мер по их сохранению.

Благодарности

Авторы искренне благодарят всех коллег и соратников, внёсших неоценимый вклад в проведение полевых работ: А.И. Андреева, М.А. Корнакову, В.М. Шустова, И.Е. Шестакова, А.С. Малеева, И.Н. Широких, Л.А. Андрееву, Н.А. Филькину, Ю. Боголюбову, А. Труфанова, В. Козлова, Е. Мугатарову.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александровский А.Л., Александровская Е.И. Эволюция почв и географическая среда. М.: Наука, 2005. 223 с.

2. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

3. Романова Т.А., Крюковский Н.А. Теория эволюции и почвы // Эволюция почвенного покрова: Тр. V Меж-дунар. конф. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 44-46.

4. Гаджиев Я.М. Изменение почв при затоплении и подтоплении и влияние затопленных почв на состав вод водохранилища лесной зоны: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1975. 25 с.

5. Печёркин И.А. Геодинамика побережий камских водохранилищ. Ч. 1. Инженерно-геологические условия. Пермь, 1966. 200 с.

6. Крюгер В.А., Лютин А.А. Почвенно-геоботанические исследования в долине р. Камы и её притоков в связи с постройкой Лёвшинской плотины // Изв. Перм. биол. ин-та. Пермь, 1936. Т. 10, вып. 9-10. С. 417-453.

7. Карта Молотовской области. М 1:500 000. М.: ГУГК МВД СССР, 1954.

8. Лоция Камского водохранилища. Л. 8, 10. М 1:50 000.

9. Карта четвертичных отложений Пермской области. М 1:500 000 / сост. Б.К. Ушков. Пермь, 2000.

10. Тихонов В.П. Изменение гидрогеологических условий в зоне подтопления Камских водохранилищ: дис. ...

канд. геол.-минерал. наук. Пермь, 1985. 210 с.

11. Ерёмченко О.З., Филькин Т.Г., Шестаков И.Е. Редкие и исчезающие почвы Пермского края. Пермь: Перм. кн. изд-во, 2010. 92 с.

12. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы. М.: Наука, 2000. 364 с.

13. Зайдельман Ф.Р. Процесс глееобразования и его роль в формировании почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. 316 с.

14. Климентов П.П. Общая гидрогеология. М.: Высш. шк., 1980. 203 с.

15. Филькин Т.Г. Об оценке площадей почв, подтопленных Камским водохранилищем // Антропогенная трансформация природной среды: материалы Междунар. конф. Пермь, 2010.

16. Матарзин Ю.М. Гидрология водохранилищ. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2003. 296 с.

17. Полевой определитель почв России. М.: Почв. инст. им. В.В. Докучаева, 2008. 182 с.

Поступила в редакцию 02.11.10

T.G. Filkin, O.Z. Eremchenko

Transformations of morphogenetic features in soils underflooded by Kama Reservoir

The focus of the paper is transformations of soil profiles and soil mantle in the underflooding zone of Kama Reservoir.

Different groups of soils were examined: light soils, heavy soils and soils with binomial profile. Transformations of soil

morphology, induced by underflooding, result in changes of taxonomic location of several soils at different taxonomical

levels (from subtypes to orders).

Keywords: gleyzation, soil evolution, soil underflooding, morphogenetic features, Kama Reservoir.

Филькин Тимофей Геннадьевич, инженер-исследователь Естественнонаучного института при Пермском университете (ЕНИ при ПГУ);

614990, Россия, г. Пермь, ул. Генкеля, д. 4 E-mail: vratsbbio08@mail.ru

Ерёмченко Ольга Зиновьевна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Пермский государственный университет»

614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15 E-mail: eremch@mail.ru

Filkin T.G., research engineer Natural Science Institute in Perm State University 614990, Russia, Perm, Genkelya st., 4 E-mail: vratsbbio08@mail.ru

Yeremchenko O.Z., doctor of biology, professor Perm State University 614990, Russia, Perm, Bukireva st., 15 E-mail: eremch@psu.ru

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.