CC BY
28
Онлайн-доступ к журналу: http://izvestiageo.isu.ru/ru
Серия «Науки о Земле»
2021. Т. 37. С. 86-102
Иркутского государственного университета
И З В Е С Т И Я
УДК 581.9(571.54/.55)
https://doi.org/10.26516/2073-3402.2021.37.86
Трансформация и восстановление растительности в Прибайкалье
А. П. Сизых
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск, Россия
Аннотация. Представлены результаты многолетних исследований структурно-динамической организации растительных сообществ, длительное время находящихся под влиянием антропогенных факторов в различных по физико-географическим условиям районах Западного и Юго-Восточного Прибайкалья. Установлен состав растительных сообществ, формирующийся на вырубках лесов разного состава и типологии. Определены породный состав, ярусная дифференциация и виды-доминанты напочвенного покрова, отражающие динамику восстановительных стадий полидоминантных светлохвойных лесов прибайкальского типа. Отмечены особенности трансформации и восстановления сообществ, длительное время используемых в качестве сенокосных и пастбищных угодий, образованных на месте ранее вырубленных древостоев на границе с экстразональной степью.
Ключевые слова: растительность, трансформация, восстановление, Прибайкалье.
Для цитирования: Сизых А. П. Трансформация и восстановление растительности в Прибайкалье // Известия Иркутского государственного университета. Серия Науки о Земле. 2021. Т. 37. С. 86-102. https://doi.org/10.26516/2073-3402.2021.37.86
Введение
Вопросам антропогенной трансформации, аспектам восстановления растительных сообществ (и природных систем в целом) в разных экологических условиях в течение последних десятилетий уделялось внимание многих ученых [Тишков, 2012]. По мнению академика В. Б. Сочавы, будущее состояние антропогенно нарушенных природных систем всегда будет определяться историей и направленностью их развития [Сочава, 1974]. Исследователями разных стран представлены результаты изучения направленности сукцессий, антропогенных деструкций и восстановления растительности, рассмотрены разные уровни организации растительности [Horn, 1976; Peet, Christensen, 1980; Ashton, 1981; Franklin, Hemstron, 1981; Harmon, Bratton, White, 1983; Glitzenstein, Harcombe, Streng, 1986; Veblen, Lorens, 1986; Foster, 1988; Smirnova, Bergeronm, Brais, 2008; Convergence of bark ... , 2017]. Но при этом не всегда придается значение истории, факторам трансформации растительности и современным экологическим условиям вновь формирующихся сообществ (и экосистем в целом). И часто не учитывается изменчивость климата при анализе направленности восстановления растительности в конкретных физико-географических условиях территорий проводимых исследований.
В Байкальском регионе за последние десятилетия наблюдаются изменения климатической обстановки [Гидроклиматические исследования ... , 2013], основные параметры которой - неоднородность пространственной и временной динамики осадков (тенденции к смещению выпадения основного количества осадков на позднелетний и осенний периоды по разным районам Прибайкалья): с «.устойчивым ростом годовых температур со скоростью 0,2-0,5 °С/10 лет это на порядок превышает аналогичные коэффициенты, рассчитанные в среднем для Северного полушария» [Тенденции гидроклиматических изменений ... , 2012, с. 79]. Одновременно отмечается ослабление континентальности климата региона за счет уменьшения годовых амплитуд температур. Сокращение времени залегания снежного покрова свидетельствует о повышении зимних температур в регионе. Тенденции формирования снежного покрова в Байкальском регионе достаточно тесно коррелируют с данными исследований динамики климата для всей Северной Евразии [Шмакин, 2010].
Здесь уместно отметить, что для некоторых районов Северо-Восточного Прибайкалья приведены данные современной климатической обстановки в конкретных физико-географических условиях, нашедших отражение в трансформации, структурно-динамической организации и тенденциях формирования растительных сообществ на современном этапе развития растительности [Кузавкова, 2019]. В структуре темнохвойной тайги на территориях с повторяющимися пожарами формируются устойчиво-производные мелколиственные леса, а также отмечается продвижение древесных пород деревьев (в частности, лиственницы) в подгольцовый пояс с доминированием кедрового стланика как реакция на изменчивость климата последних десятилетий в регионе.
Материалы данной работы получены в результате многолетних исследований структурно-динамической организации растительных сообществ, формирующихся на месте вырубок разных лет и интенсивности, сообществ постаграрных ландшафтов Западного и Юго-Восточного Прибайкалья. Учитывались прежде всего структура и пространственная стратиграфия коренных или условно-коренных [Сочава, 1979] растительных сообществ окружения районов исследований, что было необходимо в целях проведения корректного сравнения характеристик происходящих изменений в процессе формирования растительности в конкретных физико-географических условиях разных районов Прибайкалья. В исследованиях были использованы методы полевой геоботанической съемки [Полевая геоботаника, 1964, 1976; Методы геоботанических ... , 1996], что позволило выявить специфику структуры формирующихся производных сообществ разных лет и вегетационных периодов. При этом максимально брались в расчет данные геоботанической [Растительность юга ... , 1972], эколого-фитоценотической [Корреляционная эколого-фитоценотическая ... , 1977] и ландшафтной [Ландшафты юга ... , 1977] карт, отражающие специфику ценоструктуры и экотопов растительных сообществ на конкретный период времени. В этой связи внесение своевременных поправок в определение направленности сукцессий в
пространственной дифференциации растительности становится весьма актуальной на настоящем этапе мониторинга направленности восстановления растительных сообществ. При этом прогнозирование особенностей структурно-динамической организации сообществ выступает основной целью исследований процессов, инициирующих возможные изменения в растительном покрове обширных территорий. Районы наших исследований отмечены на приведенном космическом снимке (рис. 1).
Рис. 1. Районы исследований: красным цветом обозначена центральная часть западного побережья оз. Байкал (Приольхонье); точкой зеленого цвета - предгорье хр. Хамар-Дабан (Юго-Восточное Прибайкалье)
Физико-географические условия и общая (фоновая) характеристика растительности районов исследования и их окружения
Центральная часть западного побережья оз. Байкал (см. рис. 1) Согласно схеме физико-географического районирования [Ландшафты юга ... , 1977] район исследований относится к Байкало-Джугджурской горно-таежной области Прибайкальской гольцово-горно-таежной и котловинной провинции Саяно-Байкальской складчатой области с сочетанием дочетвертичных образований [Геологическая карта ... , 1988], представленных интрузиями гранитов, гранитогнейсов и диоритов в комплексе со стратифицированными образованиями гнейсов, кварцитов, пегматитов нижнего протерозоя. Территория характеризуется высокой контрастностью природных условий со значительной разногодичной динамикой и внутри-годичной ритмикой составляющих среду компонентов, главным образом осадков и температуры. Территория исследований является частью орогра-
Известия Иркутского государственного университета Серия «Науки о Земле». 2021. Т. 37. С. 86-102
фической системы - нагорья Прибайкалья и входит в состав Байкальской рифтовой зоны.
По схеме лесорастительного районирования гор Южной Сибири леса района относятся к Прибайкальской горной лесорастительной области Западно-Прибайкальской провинции Приморского округа сосновых и горно-таежных лиственничных лесов [Типы лесов ... , 1980]. По ботани-ко-географическому районированию степей Байкальской Сибири [Пешкова, 1985] степная растительность района исследований относится к Евразиат-ской хвойно-лесной области Евро-Сибирской подобласти Алтае-Саянской горно-таежной провинции Прибайкальского горно-лесостепного района. Согласно современному геоботаническому районированию Предбайкалья рассматриваемый район входит в Байкало-Джугджурскую гольцово-горно-таежную область Байкальской озерно-котловинной провинции западноприбайкаль-ских светлохвойных таежных лесов с участками степей. Степи западного побережья Байкала экстразональны по своей природе.
Растительный покров побережий оз. Байкал и других районов Прибайкалья характеризуется весьма сложной пространственной организацией сообществ. Некоторые особенности пространственной структуры и типоло-го-динамического своеобразия сообществ региона нашли отражение на разномасштабных геоботанических картах. Горно-таежные светлохвойные леса, переходящие в степи, распространенные главным образом в прибрежной полосе озера, образуют переходную зону формирования растительных сообществ, разнообразных по составу экобиоморф. Степи в зоне тайги многими исследователями рассматриваются как реликтовые [Пешкова, 1985], сохранившиеся со времен формирования растительности в ксеротермические периоды. Ряд исследователей считает, что формирование степных сообществ в лесной зоне - это отражение регионально-топологических особенностей природной среды в пространственной структуре растительного покрова конкретной территории. Такие сообщества не являются коренными и в процессе неогенетических смен замещаются лесными [Прейн, 1892; Сочава, 1963]. Здесь следует отметить, что формирование степных сообществ в таежной зоне имеет многофакторную основу, где структура таких фитоценозов несет черты растительности тех зон (регионов), в пределах которых они встречаются. Структура, динамика и генезис растительности этих районов существенно отличаются от структуры, динамики и генезиса сообществ по-ясно-зональной растительности других регионов Байкальской Сибири.
Растительность западного побережья оз. Байкал (Приольхонье) отражает определенную связь с историей развития природы всего Байкальского региона. В палеогене на территории современного Прибайкалья были распространены широколиственные леса, по долинам и сухим распадкам доминировали травянистые ксерофитные сообщества [Гричук, 1955]. Тектонические подвижки, изменения климата способствовали исчезновению теплолюбивой флоры. Становление современного облика ландшафтов среднего Байкала и формирование современной растительности западного побережья оз. Байкал относится к голоцену [Белова, 1985]. Колебания климата на про-
тяжении голоцена обусловили особенности пространственной изменчивости и динамики взаимоотношения между разными типами растительности в регионе. В частности, здесь характерно изменение площадей, занятых лесами и степными сообществами, в разные периоды голоцена [Безрукова, 2002].
Степная растительность западного побережья оз. Байкал относится к южносибирским степным формациям Монголо-Китайской фратрии формаций [Растительность юга ... , 1972]. По характеристике пространственной структуры степей Центральной Азии [Степи Евразии, 1991; Степи Центральной Азии, 2002] экстразональная степь Приольхонья не относится ни к одной области и подобласти степной растительности. В целом все степи Байкальской котловины несут специфические черты, отражающие эволюцию флоры и растительного покрова региона. В пределах западного побережья оз. Байкал степные сообщества структурно-динамически и генетически связаны с лесами и образуют переходную зону - зону контакта светлохвойной тайги и степных сообществ, ярко показывая континуальность растительного покрова контрастных природных условий. При невыраженности горно-степного и горно-лесостепного поясов в пространственной структуре растительности степные сообщества доходят до кедровых редколесий Приморского хребта с высотами до 1000 м. Среди степных сообществ формируются светлохвойные леса с устойчивым подростом, всходами темнохвойных пород деревьев и присутствием мхов, характерных для темнохвойной тайги зонального типа.
Основу лесной растительности привершинных частей склонов отрогов Приморского хребта (в границах Приольхонья) составляют пwхтово(Abies sibirica Ledeb.)-кедровые (Pinus sibirica Du Tour.), лиственнично-кедровые кустарниково-зеленомошные и мелкотравно-зеленомошные леса. В целом для Приольхонья характерны сосновые, лиственнично-сосновые и лиственничные (в ряде случаев отмечены деревья кедра в возрасте от 2 до 28 лет) рододендроново(Rhododendron dauricum L^-душекиевые (Duschekia frutiœsa (Rupr.) Pouzar.) бруснично(Vaccinium vitis-idaea L.)-разнотравные и кустар-ничково-зеленомошные леса с производными на их месте осиново(Populus tremula L^-березовыми (Betulaplatyphylla Sukaczev) группировками.
Склоны северо-восточных и северных экспозиций заняты сосново(Ртш sylvestris L.)-лиственничными (Larix sibirica Ledeb.) и лиственничными ду-шекиевыми бруснично-разнотравными (с участием кедра до 10-25 лет) лесами и лиственничниками кустарниковыми осоково-разнотравно-зеленомошными, которые формируются на нижних и средних частях склонов разных экспозиций. Здесь отмечены деревья кедра в возрасте от 2 до 35 лет в составе ро-додендроново(Rhododendron dauricum)-душекиевых (Duschekia frutiœsa (Rupr.) Pouzar.) бруснично(Vaccinium vitis-idaea L^-разнотравных и кустар-ничково-зеленомошных лесов с производными на их месте осиново^ор^ш tremula L^-березовыми (Betula platyphylla Sukaczev) группировками. Лиственничники спирейно-разнотравные остепненные развиты на пологих склонах южных и юго-западных экспозиций, по днищам межгорных распадков и грядам. Все эти леса в той или иной форме контактируют со экстразональной степью, образуя переходные между лесами и степями сообщества - сооб-
щества контакта. Доминирующие позиции в лесах Центрального Приоль-хонья занимают лиственничники остепненные разнотравные, рододендроновые и зеленомошные, которые в комплексе со степными сообществами формируются по инсолируемым склонам отрогов Приморского хребта и Приольхонского среднегорья. Для южной части Приольхонья характерно доминирование сосновых рододендроновых бруснично-разнотравных и лиственнично-сосновых кустарниковых и разнотравных, часто остепненных лесов в комплексе с полидоминантными светлохвойно-темнохвойными лесами разных типов их местообитаний.
Отроги хр. Хамар-Дабан, Юго-Восточное Прибайкалье (см. рис. 1)
По физико-географическому районированию [Ландшафты юга ... , 19??] район исследований относится к Южно-Сибирской горной области Ха-мар-Дабанского округа Центрально-Хамар-Дабанской горно-таежно-гольцовой провинции. Согласно геологическому строению [Геологическая карта ... , 19S0] здесь развит Китойский комплекс гранитов, гранитогнейсов, грану-литов и пегматитов протерозоя, на которых распространены дерно-во-подбуры в сочетании с горными подзолистыми почвами.
По карте [Растительность юга ... , 19?2] растительные сообщества района исследований относятся к таежной (бореальной) растительности Урало-Сибирской фратрии формаций, южносибирским формациям горно-таежных темнохвойных лесов. На шлейфах и нижних частях склонов северных и северо-западных экспозиций формируются кедровые с елью (Picea obovata Ledeb.), лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.), пихтой сибирской (Abies sibirica Ledeb.) багульниково(Ledum palustre L.)-чернично(Vaccinium myrtillus L.)-бруснично(Vaccinium vitis-idaea L.)-зеленомошные леса в сочетании с бадановыми (Bergenia crassifolia (L.) Tritsch) кедрачами (Pinus sibirica Du Tour). Для речных долин предгорий характерны комплексы пихтовых и елово-пихтовых крупнотравных лесов. На средних частях склонов северных и северо-западных экспозиций развиты кедрово-пихтовые кустарничково-травяно-зеленомошные леса. Растительность верхних частей склонов представлена альпино- и субальпинотипными луговыми группировками в сочетании с зарослями березы кустарниковой и ивы седой в комплексе с кедровым стлаником, сообществами, относящимися к южносибирским формациям Алтае-Тянь-Шаньской фратрии альпийских формаций гольцовой растительности. Подгольцовый пояс характеризуется зарослями кедрового стланика в сочетании с горными тундрами, относящимися согласно [Растительности юга ... , 19?2] к байкало-джугджурским формациям Беренгийской фратрии формаций. В соответствии с [Корреляционная эколого-фитоценотическая ... , 19??] растительные комплексы территории представлены среднегорными, преимущественно пихтово(АЬ/^ sibirica Ledeb.)-кедровыми (Pinus sibirica Du Tour) чернично(Vaccinium myrtillus L.)-мелкотравно-зеленомошными, кедровыми (Pinus sibirica Du Tour) и кедрово^шш sibirica)-еловыми (Picea obovata Ledeb.) кустарничко-во-зеленомошными лесами и их березово(Betula sp. )-осиновыми (Populus tremula L.) восстановительными сериями умеренно холодных и влажных
местообитаний. Следует отметить, что смена древесных пород (в окрестности хр. Хамар-Дабан) в голоцене происходила разнонаправленно [Безрукова, 2GG2] - от сокращения еловой (Picea obovata Ledeb.) и пихтовой (Abies sibirica Ledeb.) составляющих и до увеличения доли кедра (Pinus sibirica Du Tour) с начала среднего к позднему голоцену вследствие снижения общей увлажненности и усиления континентальности климата. В заключительные этапы позднего голоцена наметилось расширение площадей, занятых производными лесами. В настоящее время наблюдается активное возобновление пихты (Abies sibirica Ledeb.) и кедра (Pinus sibirica Du Tour) повсеместно. Здесь, возможно, имеют место наложение процессов естественных смен доминирующих пород в лесных сообществах и относительное увеличение атмосферного увлажнения. Исследования, проведенные на ключевых участках методом полевой геоботанической съемки, позволили выявить современную структуру растительных сообществ некоторых территорий отрогов хр. Хамар-Дабан.
Результаты исследований
Многолетние исследования структурно-динамической организации, антропогенной трансформации и восстановления растительности Прибайкалья позволили выявить особенности современного состояния растительных сообществ центральной части западного побережья оз. Байкал (При-ольхонье) и Юго-Восточного Прибайкалья (отроги хр. Хамар-Дабан). Интенсивность антропогенных воздействий (вырубки, использование растительности в качестве пастбищных угодий) на растительность в течение последних десятилетий предопределили направленность восстановления сообществ конкретных природных условий.
Структурно-динамическая организация растительных сообществ центральной части западного побережья оз. Байкал (см. рис. 1)
Предгорье хр. Шаманка, Приольхонье
Описание 1. Лиственнично(Larix sibirica Ledeb.)-сосновый (Pinus sylvestris L.) с березой (Betulaplatyphylla Sukaczev.), осиной (Populus tremula L.) разновозрастный разнотравно-осоковый (Carex macroura Mrinsh.) с синузи-ями брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и мхов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, Licranum polysetum Sw., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) Devot), эдифи-каторов напочвенного покрова темнохвойной тайги лес. Во втором ярусе присутствует ель (Picea obovata Ledeb.) до 35 лет, кедр (Pinus sibirica Du Tour) до 25 лет, сосна (Pinus sylvestris L.) и лиственница (Larix sibirica Ledeb.) до 15 лет. В подлеске - рододендрон (Rhododendron dauricum L.), шиповник (Rosa acicularis Lindley) и спирея средняя (Spiraea media Fr. Schmidt). Основу напочвенного покрова составляют такие виды растений, как осока больше-хвостая (Carex macroura Meinsh.), чина низкая (Lathyrus humilis (Serg.) Spreeng.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), кровохлебка лекарственная (Songuisorba officinalis L.), прострел раскрытый (Pulsatillapatens (Zucc.) Juz.), купальница азиатская (Trollius asiatica L.), костяника (Rubus arcticus L.).
Присутствие во втором ярусе светлохвойного леса темнохвойных пород деревьев (Pinus sibirica Du Tour, Picea obovata Ledeb.) и их доминирование в подросте свидетельствуют о стадии формирования темнохвойной тайги со сменой лесообразующих пород деревьев. Вероятно, это связано с вековой динамикой леса, когда меняются доминирующие породы деревьев на фоне изменчивости климата в регионе, наблюдающейся последние десятки лет (рис. 2).
Рис. 2. Отроги хр. Шаманка, верховье ключа Байса (Центральное Приольхонье)
Предгорье хр. Шаманка, Центральное Приольхонье
Описание 2. Облесение экстразональной степи после снятия антропогенного пресса в форме пастбищного режима - восстановление светлохвойного (Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb.) леса зонального типа. На это указывает окружение - лиственничного^ sibirica Ledeb.)-сосновый (Pinus sylvestris L.) разновозрастный с подростом из сосны и лиственницы разнотравно-осоковый (Carex macroura Meinsh.) с синузиями мхов, характерных для полидоминантной светлохвойной тайги, лес. Основу напочвенного покрова формирующегося леса составляют такие виды растений, как мятлик оттянутый (Poa attenuate Trin.), лапчатка пижмолистная (Potentilla tanaceti-folia Willd.ex Schlecht.), скабиоза желтая (Scabiosa ochroleica L.), вероника седая (Veronica incana L.), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata (L.) Pers.), полынь рассеченнолистная (Artemisia laciniata Wild.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), тимофеевка (Phleum phleoides (L.) Karsten), истод сибирский (Poligala sibirica L.), подмаренник настоящий (Galium verum L.), осока твердоватая (Carex duriuscula C.F. Mey), осока стоповидная (Carex
pediformis C.A. Mey), кровохлебка (Soguisorba officinalis L.), проломник нитевидный (Androsace fitiformis Retz.), полынь венечная (Artemisia scoparia Waldst. ex Kit.), клубника (Fragariia viridis Duch) и др. Длительное время растительность этой территории использовалась в качестве пастбищных угодий, на это указывает присутствие (и обилие) видов растений, отражающих пастбищный режим в условиях экстразональной степи. В степных фи-тоценозах присутствуют отдельно стоящие деревья лиственницы и сосны до 150 лет, что свидетельствует о ранее развитых здесь светлохвойных лесах зонального типа (рис. 3).
Рис. 3. Восстановление лиственнично(Хаггх sibirica Ledeb.)-соснового (Pinus sylvestris L.) разнотравно-осокового леса на месте экстразональной степи после вырубок середины прошлого столетия и снятия пастбищного режима, длившегося несколько десятков лет
Описание 3. Формирование леса на вырубках лиственнично(£апх sibirica Ledeb.)-сосновых (Pinus sylvestris L.) лесов 40-летней давности -восстановительная сукцессия коренных светлохвойных лесов на фоне изменчивости климата в регионе. Подрост сосны (Pinus sylvestris L.), лиственницы (Larix sibirica Ledeb.) и березы (Betula platyphylla Sukaczev.) с присутствием отдельных деревьев сосны (Pinus sylvestris L.) до 80 лет и кедра (Pinus sibirica Du Tour) до 25 лет в подросте. В подлеске развит рододендрон даурский (Rhododendron dauricum L.) с напочвенным покровом из осоки (Carex macroura Mrinsh,) и синузий брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и мхов, свойственных для полидоминантной светлохвойно-темнохвойной тайги. Присутствует редкотравье из астры альпийской (Aster alpinus L.), водосбора сибирского (Aquilegia sibirica Lam.), подмаренника северного (Ga-
Пит Ьогеа1е Ь), чины низкой (Ьа^угш кит1Ш (8е^.) 8ргее^.). Здесь необходимо отметить, что наличие таких видов растений, как астра альпийская и чина низкая, свидетельствует об элементах остепнения после ранее проведенных рубок вследствие расположения леса на контакте с экстразональной степью (рис. 4).
Рис. 4. Восстановление светлохвойных, зонального типа, лесов на вырубках лиственнwчно(Larix sibirica Ledeb.)-сосновых (Pinus sylvestris L.) лесов 40-летней давности. Начальный этап формирования полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги
Верховье р. Бугульдейки, Центральное Приольхонье Описание 4. Облесение экстразональной степи после снятия антропогенного пресса в форме пастбищного режима; восстановление светлохвойных (восстановительная сукцессия) лесов зонального типа. Подрост сосны до 15 лет (рис. 5). Окружение - лиственнично(£апх sibirica Ledeb.)-сосновый (Pinus sylvestris L.) с березой (Betula platyphylla Sukaczev.) разнотравно-осоковый (Carex macroura Mrinsh) с синузиями мхов и брусники (Vac-cinium vitis-idaea L.), характерных для напочвенного покрова светлохвойных лесов зонального типа, лес. В основе напочвенного покрова соснового подроста отмечены такие виды растений, как тонконог гребенчатый (Koeleria cristata (L.) Pers.), мятлик оттянутый (Poa attenuate Trin.), володушка мно-гожилковая (Bupleurum multinerve L.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), лапчатка пижмолистная (Potentilla tanacetifolia Willd.ex Schlecht.), скабиоза желтая (Scabiosa ochroleuca L.), вероника седая (Veronica incana L.),
подмаренник настоящий (Galium verum L.), колокольчик сборный (Campanula glomerata L.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), клубника (Fragariia viridis Duch.), полынь венечная (Artemisia scoparia Waldst. ex Kit.), батлачок (Alopecurus aequalis Sobol.), проломник нитевидный (Androsace fitiformis Retz.), полынь рассеченная (Artemisia laciniata Wild.), борщевик (Heraclium dissectum Ledeb.), костер (Bromis inermis (Leyss.) Holub.).
Рис. 5. Облесение экстразональной степи с формированием светлохвойных (Larix sibirica Ledeb., Pinus sylvestris L.) зональных лесов после снижения пастбищного режима. Восстановительная сукцессия лесов антропогенного ряда
Основной характеристикой структурно-динамической организации растительных сообществ этого района исследования является восстановление светлохвойных лесов с существенным присутствием в древостое и подросте темнохвойных пород деревьев. Это свидетельствует о вековой динамике тайги, когда на смену светлохвойным приходят темнохвойные породы деревьев. Данное явление отмечается по всему Западному Прибайкалью. Для территорий, выведенных из активного использования в качестве пастбищ, характерно интенсивное облесение степных пространств на контакте и в границах экстразональной степи центральной части западного побережья и Приольхонья в целом. На бывших пастбищах (да и на залежах) формируются светлохвойные леса зонального типа. Сдерживающими факторами облесения здесь могут быть усиление пастбищных режимов, вырубки и выжигания лесных массивов под пастбища на контакте «лес - экстразональная степь».
Структурно-динамическая организация растительных сообществ отрогов хр. Хамар-Дабан (см. рис. 1)
Описание 5. Полидоминантные пихтово(Abies sibirica Ledeb.)-кедровые (Pinus sibirica Du Tour) с участием ели Picea obovata Ledeb.) разновозрастные кустарничково-зеленомошные леса. Основу второго яруса составляет пихта (Abies sibirica Ledeb.) с участием кедра (Pinus sibirica Du Tour) и незначительно - лиственницы (Larix sibirica Ledeb.). В подросте доминирует пихта с редким участием кедра и лиственницы. На местах вывала древостоя и участков, подвергшихся пожарам в разные годы, формируются фитоце-нозы с доминированием пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) повсеместно. В формировании лесов происходит смена лесообразующих пород деревьев, связанная с вековой динамикой лесов на фоне изменчивости климата (повышение среднегодовых температур и количества осадков) в регионе за последние десятилетия (рис. 6).
Рис. 6. Развитие полидоминантной кедрово-пихтовой тайги с тенденцией к смене лесообразующей породы - пихта (Abies sibirica Ledeb.) сменяет кедр (Pinus sibirica Du Tour) повсеместно
Для этого района исследований характерно развитие коренной темно-хвойной тайги зонального типа на местах вырубок середины прошлого столетия и на гарях разных лет с тенденцией к смене основной лесообразующей породы - кедра, к доминированию в подросте и молодняке пихты и ели. Вероятно, это связано с вековой динамикой тайги на фоне изменчивости климата в регионе в последние десятилетия. При существующих природных условиях возможно дальнейшее развитие лесов с доминированием более влаголюбивых пород деревьев (пихта, ель) повсеместно по Юго-Восточному и Южному Прибайкалью, что и отмечается в последние десятилетия.
Заключение
Формирование растительности ключевых участков центральной части западного побережья оз. Байкал отличается тем, что наряду с восстановлением светлохвойных лесов отмечена и смена лесообразующих пород деревьев в подросте и молодняке - сосну и лиственницу сменяют кедр и ель. Это характерно не только для лесов предгорий хр. Шаманка и верховий р. Бу-гульдейки (Центральное Приольхонье), но и для светлохвойной тайги всего Западного Прибайкалья.
Отмеченное повсеместное облесение экстразональной степи центральной части западного побережья Байкала свидетельствует не только об изменении климатической обстановки в регионе, но и о существенном снижении антропогенного пресса на растительность, длительное время используемую в качестве пастбищных угодий. Здесь следует подчеркнуть, что процессы облесения экстразональной степи (и не только в Приольхонье) характерны для всего западного побережья оз. Байкал в целом.
В растительности Юго-Восточного Прибайкалья (отроги хр. Хамар-Дабан) установлена смена лесообразующих пород деревьев, где кедр замещается более влаголюбивыми видами - пихтой и елью повсеместно. Происходят существенные ценотические перестройками сообществ, когда моховой покров, состоящий из видов, характерных для светлохвойных лесов, с си-нузиями осоки большехвостой, сменяется кустарничками и мхами, являющимися эдификаторами темнохвойной тайги, где доминирует пихта и ель. Это характерно для сообществ, формирующихся как на вырубках середины прошлого столетия, так и на гарях разных лет. Вероятно, что на вековую динамику тайги, связанную со сменой лесообразующих пород деревьев, накладывается изменчивость климата последних десятилетий в регионе. Формируется темнохвойная тайга зонально типа, что является характерным для растительности Юго-Восточного и Южного Прибайкалья.
Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РФФИ № 20-05-00253.
Список литературы
Безрукова Е. В. Растительность и климат юга Восточной Сибири в позднем неоплейстоцене и голоцене : автореф. дис. ... д-ра геогр. наук : 11.00.04. Иркутск, 2002. 46 с.
Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск : Наука, 1985. 159 с
Геологическая карта юга Восточной Сибири и северной части МНР. М. : ГУГК, 1988. 1 л.
Гидроклиматические исследования Байкальской природной территории / Н. Н. Во-ропай, О. В. Гагаринова, Е. А. Ильичева, Н. В. Кичигина, Е. В. Максютова, А. С. Балы-бина, О. П. Осипова. Новосибирск : Акад. изд-во «Гео», 2013. 187 с.
Гричук М. П. К истории растительности в бассейне Ангары // Доклады АН СССР. 1955. Т. 102, № 2. С. 335-338.
Корреляционная эколого-фитоценотическая карта. Иркутск : Изд-во Ин-та географии СО АН СССР, 1977. 1 л.
Кузавкова З. О. Пространственная организация геосистем Западного макросклона Баргузинского хребта : автореф. дис. ... канд. геогр. наук : 25.00.23. Иркутск, 2019. 23 с.
Известия Иркутского государственного университета Серия «Науки о Земле». 2021. Т. 37. С. 86-102
Ландшафты юга Восточной Сибири (Карта масштаба 1:1 500 000). М. : ГУГК, 1977.
4 л.
Методы геоботанических исследований. М. : Изд-во Ассоциации «Экосистема», 1996. 21 с.
Пешкова Г. А. Растительность Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск : Наука, 1985. 145 с.
Полевая геоботаника. Т. 3. М. ; Л., 1964. 530 с.
Полевая геоботаника. Т. 4. М. ; Л., 1976. 336 с.
Прейн Я. П. Предварительный отчет о ботанических исследованиях Балаганского округа и окрестностей г. Иркутска // Известия Восточно-Сибирского отдела РГО. 1892. Т. 23, вып. 2. С. 29-53.
Растительность юга Восточной Сибири (Карта масштаба 1:500 000). М. : ГУГК, 1972. 4 л.
Сочава В. Б. Географическая зональность и полярная антисимметрия // Известия АН СССР. Серия: География. 1963. № 6. С. 122-123.
Сочава В. Б. Геотопология как раздел учения о геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах, Новосибирск : Наука, 1974. С.3-86.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск : Наука, 1979. 189 с.
Степи Евразии / под ред. Е.М. Лавренко. Л. : Наука, 1991. 145 с.
Степи Центральной Азии / под ред. В. А. Хмелева. Новосибирск : Наука, 2002. 296 с.
Тенденции гидроклиматических изменений на Байкальской природной территории / Е. В. Максютова, Н. В. Кичигина, Н. Н. Воропай, А. С. Балыбина, О. П. Осипова // География и природные ресурсы. 2012. № 4. С. 72-81.
Типы лесов гор Южной Сибири / под ред. В. Н. Смагина. Новосибирск : Наука, 1980. 336 с.
Тишков А. А. Сукцессии растительности зональных экосистем: сравнительно-географический анализ, значение для сохранения и восстановления биоразнообразия Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(5). С. 1387-1390.
Шмакин А. Б. Климатические характеристики снежного покрова Северной Евразии и их изменения в последние десятилетия // Лед и Снег. 2010. № 1 (109). С. 43-57.
Ashton D. H. Fire in tall open-forests (wet sclerophyll forest) // Fire in the Australian Biota. 1981. P. 66-339.
Convergence of bark investment according to fire and climate structures ecosystem vulnerability to future change / A. F. A. Pellegrini [et al.] // Ecology Letters. 2017. Vol. 20, N 3. P. 307-316. http://doi.org/10.1111/ele12725
Foster D. R. Disturbance, history, community organization and vegetation dynamics of the old-growth Pigah forests, south-western New Hampshire, USA // Journal Ecology. 1988. Vol. 76. P. 34-105.
Franklin J. F., Hemstron M. F. Aspects of succession in the coniferous forests of the Pacific Northwest // Forest Succession: concepts and applications. 1981. P. 212-229. http://doi.org/10.1007/978-1-4612-5950-3_14
Glitzenstein J. S., Harcombe P. A., Streng D. R. Disturbance, succession and maintenance of species diversity in an east Texas forest // Ecolog. Mongr. 1986. Vol. 56. P. 58-243.
Harmom M. E., Bratton S. P., White P. S. Disturbance and vegetation respons in relation to environmental gradients in the Great Smoky Mountains // Vegetatio. 1983. Vol. 55. P. 39-123.
Horn H. S. Succession // Theoretical Ecology: principles and application. 1976. P. 187204.
PeetR. K., ChristensenN. L. Succession: a population process // Vegetatio. 1980. Vol. 43. P. 40-131.
Smirnova E., Bergeronm Y., Brais S. Influence of fire intensity on structure and composition of jack pine stands in the boreal forest of Quebec: live trees, understory vegetation and
dead wood dynamics // Forest Ecology Management. 2008. Vol. 255, N 7. P. 2916-2927. http://doi.org/:10.1016/j.foreco.2008.01.071.
Veblen T. T, Lorens D. C. Anthropogenic disturbance and recovery patterns in mountains forests, Colorado Front Range // Physical Geography. 1986. Vol. 7. P. 1-24.
Transformation and Reconstitution of Vegetation in the Pre-Baikal
A. P. Sizykh
Siberian Institute of Plants Physiology and Biochemistry SB RAS, Irkutsk, Russian Federation
Abstract. The work represents the results of perennial studies of the structural-dynamic organization of the phytocoenoses, which are subjected during a long period to anthropogenic impact in different, for geographical conditions, areas of western and south-eastern Pre-Baikal. The composition of phytocoenoses, which form at cuttings of forests of different composition and typology is found out. The following parameters are determined: species composition, synfolial differentiation and dominant species of the soil cover reflecting the dynamics of re-constitutional stages of polydominant light-coniferous forests of Pre-Baikalian type. We noticed the peculiarities of transformation and reconstitution of the coenoses, which during a long period are used for haying and pasturage formed on the site of earlier cut timber stands at the boundary with the extrazonal steppe. During last decades, a gradual forestation of these territories is observed, the steppe plants species in the soil cover are replaced by forest species characteristic for the light-coniferous taiga. On the site of cuttings of dark-coniferous taiga in the first half of the last century in the southern part of Pre-Baikal, forests form with dominance of more hydrophilic trees species in undergrowth and young growth - fir and spruce replace cedar everywhere. This is probably due to secular forests dynamics with replacement of forest forming trees species on the background of climate changes during last decades. There are as well changes in the species composition of plants on the soil cover of forming dark-coniferous taiga.
Keywords: vegetation, transformation, reconstitution, Pre-Baikal.
For citation: Sizykh A.P. Transformation and Reconstitution of Vegetation in the Pre-Baikal. The Bulletin of Irkutsk State University. Series Earth Sciences, 2021, vol. 37, pp. 86-102. https://doi.org/10.26516/2073-3402.2021.37.86 (in Russian)
References
Bezrukova E.V. Rastitelnost I klimat uga Vostohnoy Sibiri v pozdnem neopleystozene i golozena [Plants and Climate in the South of East Siberia During Late Neopleistocene and Holocene]. Abstr. Diss. Sci. Irkutsk, 2002, 46 p. (in Russian)
Belova V.A. Rastitelnost i klimat pozdnego kainazoay uga Vostochnoi Sibiri [Vegetation and climate of Late Holocene of South of Western Siberia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1985. 159 p.(in Russian)
Geologicheskay karta uga Wostochnoi Sibiri i severnoi chasti Mongolii [Geological map of South of Eastern Siberia and Northern part of Mongolia]. Moscow, GUGK Publ., 1988, 1 p. (in Russian)
Voropai N.N., Gagarinova O.V., Ilicheva E.A., Kichigina N.V., Maksutova E.V., Balu-bina A.S., Osipova O.P. Gidrolimaticheskie issledovania Baikalskoi prirodnoi territorii [Gidro-climate researches on the Baikalian nature territories]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2013, 187 p. (in Russian)
Grichyk M.P. K istorii rastotelnosti v basseine Angary [To history of vegetation in the basin of Angara river]. Doklady Academy ofScience ofUSSR, 1955, vol. 102, no. 2, pp. 335-338. (in Russian)
Известия Иркутского государственного университета Серия «Науки о Земле». 2021. Т. 37. С. 86-102
Korrelaysionnaya ecologo-phytosenoticheskay karta [Correlation Ecologi-cal-Phytocoenotic map (scale 1: 500 000)]. Irkutsk, 1977, 1 sheet (in Russian)
Kuzavkova Z.O. Prostransvennya organizaciya geosistem zapadnogo makrosklona barguzinskogo chrebta [Spatial organization of geosistems of Barguzine ridge' western slope]. Abstr. Dis. Sci. Irkutsk, 2019, 23 p. (in Russian)
Landshafty uga Vostochnoi Sibiri. Mastab 1:1 500 000 [Landscapes of the South of East Siberia, (Map. Scale 1:1 500 000)]. Moscow, State Department of Geodesy and Cartography Publ., 1977, 4 sheets (in Russian)
Metodu geobotanicheskich issledovanii [Methods of geobatanical researches]. Moscow, Association "Ecosystem" Publishing House, 1996, 21 p.
Peshkova G.A. Rastitelnost Sibiri. Predbaikale I Zabaikale [Vegetation of Siberia. Pre-Baikal and Trans-Baikal]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1985, 145 p. (in Russian)
Polevaya geobotanika [Field Geobonany]. Vol. 3. Moscow, Leningrad, 1964, 530 p. (in Russian)
Polevaya geobotanika [Field Geobonany]. Vol. 4. Moscow, Leningrad, 1976, 336 p. (in Russian)
Prein Ya.P. Predvaritelnui otchet o botenicheskich issledovaniaych Balaganskogo okruga i okrestnostei g. Irkutska [Preliminary report about botanical research of Balagansk area and around of Irkutsk city]. Bulletin Western-Siberian branch of RGO, 1892, vol. 23, iss. 2, pp. 29-53. (in Russian)
Rastitelnost uga Vostochnoi Sibiri [Vegetation of the South of East Siberia (map, scale 1:1 500 000)]. Moscow, State Department of Geodesy and Cartography Publ., 4 sheet. (in Russian)
Sochava V.B. Geography cheskay zonalnost i polayrnay antisimmetriya.[Geographical zonality and polar anti-symmetry]. Bulletin AN USSR. Geographical Issue, 1963, no. 6, pp. 122-123. (in Russian)
Sochava V.B. Geotopologia kak razdel ucheniay o geosistemach [Geotopology as an research section about geosystems]. Topological aspects disciple about geosystems. Novosibirsk, Nauka Publ., 1974, pp. 3-86. (in Russian)
Sochava V.B. Rastitelni pokrov na tematicheskich kartach [Vegetation cover on the subject maps]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1979, 189 p. (in Russian)
Stepi Evrasii [Steppe of Eurasia]. Leningrad, Nauka Publ., 1991, 145 p. (in Russian) Stepi Centralnoi Asii [Steppe of Central Asia]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2002. 296 p. (in Russian)
Maksutova E.V., Kichigina N.V., Voropai N.N., Оsipov O. P. Tendensii gidroklimatich-eskich izmenenii na Baikalskoi prirodnoi territorii [Tendency of gidro-climate changes on the Baikalian nature territories]. Geography and natural resources, 2012, no. 4, pp. 72-81. (in Russian)
Tipy lesov gor Uzsnoi Sibiri [Types of Forests of Southern Siberia mountains]. Novosibirsk, Nauka Publ.,1980, 336 p.
Tishkov A.A. Sukcessi rastitelnosti zonalnuch ecosystem: sravnitelno-geographicheskii analis, znachenie dlay sochraneniay I vosstanovleniay bioraznoobrasiay [Successions of vegetation of zonal ecosystem: geographical analysis, important for conservation and restoration of biodiversity]. Bulletin of Samara scientific center of Russian academy of Science, 2012, vol. 14, no. 1(5), pp. 1387-1390. (in Russian)
Shmakin A.B. Klimaticheskie characteristiki sneznogo pokrova Severnoi Evrasii i ich izmeneniay v poslednie desaytiletya [Climate characteristics of snow cover of Northern Eurasia and its changes for last decades]. Ice and Snow, 2010, no. 1 (109), pp. 43-57. (in Russian)
Ashton D.H. Fire in tall open-forests (wet sclerophyll forest). Fire in the Australian Biota, 1981, pp. 66-339.
Pellegrini A.F.A, Andereg W.R.L., Paine C.E.T, Hoffmann W.A. et al. Convergence of bark investment according to fire and climate structures ecosystem vulnerability to future change. Ecology Letters, 2017, vol. 20, no. 3, pp. 307-316. http://doi.org/:10.1111/ele12725
Foster D.R. Disturbance, history, community organization and vegetation dynamics of the old-growth Pigah forests, south-western New Hampshire, USA. J. Ecology, 1988, vol. 76, pp. 34-105.
Franklin J.F., Hemstron M.F. Aspects of succession in the coniferous forests of the Pacific Northwest. Forest Succession: concepts and applications, 1981, pp. 212-229. http://doi.org/10.1007/978-1-4612-5950-3_14
Glitzenstein J.S., Harcombe P.A., Streng D.R. Disturbance, succession and maintenance of species diversity in an east Texas forest. Ecolog. Mongr., 1986, vol. 56, pp. 58-243.
Harmom M.E., Bratton S.P., White P.S. Disturbance and vegetation respons in relation to environmental gradients in the Great Smoky Mountains. Vegetatio, 1983, vol. 55, pp. 39-123.
Horn H.S. Succession. Theoretical Ecology: principles and application, 1976, pp. 187-204.
Peet R.K., Christensen N.L. Succession: a population process. Vegetatio, 1980, vol. 43, pp. 40-131.
Smirnova E., Bergeronm Y., Brais S. Influence of fire intensity on structure and composition of jack pine stands in the boreal forest of Quebec: live trees, understory vegetation and dead wood dynamics. Forest Ecology Management, 2008, vol. 255, no. 7, pp. 2916-2927. http://doi.org/:10.1016/j.foreco.2008.01.071.
Veblen T.T, Lorens D.C. Anthropogenic disturbance and recovery patterns in mountains forests, Colorado Front Range. Physical Geography, 1986, vol. 7, pp. 1-24.
Сизых Александр Петрович
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, лаборатория биоиндикации экосистем Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН Россия, 664003, г. Иркутск, ул. Лермонтова, 132 e-mail: alexander.sizykh@gmail.com
Sizykh Alexander Petrovich
Doctor of Science (Biology), Leading Researcher, Laboratory of Ecosystems Bioindication
Siberian Institute of Plant Physiology
and Biochemistry SB RAS
132, Lermontov st., Irkutsk, 664003,
Russian Federation
e-mail: alexander.sizykh@gmail.com
Коды научных специальностей: 25.00.23; 25.00.36
Статья поступила в редакцию 13.07.2021, принята к публикации 02.08.2021
