CC BY
42
УДК 574.32
Попов С.В.
Уральский государственный педагогический университет E-mail: sergey.vlad.popov@gmail.com
ТОПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ СОВООБРАЗНЫХ (STRIGIFORMES)
НА ГРАНИЦЕ ТАЙГИ И ЛЕСОСТЕПИ ЗАУРАЛЬЯ
Значительное сокращение сельскохозяйственного производства в Зауралье запустило процессы восстановления коренных экосистем, что сказывается на населении птиц, в частности Совообразных, и проявляется в изменении пространственной структуры популяции. Целью данного исследования являлось изучение топических предпочтений и пространственной структуры населения Совообразных на границе тайги и северной лесостепи Зауралья.
Для достижения цели, в наименее измененных биогеоценозах, была заложена сеть постоянных маршрутов и площадок. Кроме того, для поиска редких видов закладывались дополнительные однократные маршруты за пределами районов стационарных исследований. Избирательность видов в отношении мозаики растительного покрова изучалась на основе картирования гнезд и анализа космоснимков с помощью ГИС. Вокруг каждого гнезда выделялись зоны радиусом 100, 500 и 1000 метров. Для каждой такой зоны вычислялась лесистость, доля площади, занятой ивняками, полями и лугами. На основе сравнения структуры растительности в районе гнезд и в случайно выбранных точках в пределах площадок, делается вывод о предпочтении или избегании лесистости, полей, ивняков и т. д. Определение типа пространственной структуры населения проводилось за счет сравнения реального и теоретически ожидаемого типа распределения. Моделирование пространственной структуры населения Совообразных проводилось с помощью метода ядра (Kernel Density Estimation) и специализированной компьютерной программы OpenJump.
Для Совообразных характерна лабильная пространственная структура населения. Ежегодное воспроизводство пространственной структуры населения не наблюдается. Увеличение численности вида может приводить к уменьшению расстояний до ближайшего гнезда своего вида и появлению гнездовых агрегаций. Выбор конкретного места для гнезда определяется структурой мозаики растительного покрова и, отчасти, связан с присутствием близкородственного вида.
Ключевые слова: пространственная структура популяции, население птиц, Совообразные, лесостепь, Зауралье.
Поиск моделей, связывающих видовой состав с различными экологическими и пространственными условиями - это одна из актуальных задач современной экологии сообществ [1]. Немногочисленные сведения о биотопических предпочтениях Совообразных приводятся в фаунистических сводках и кратких сообщениях
[2]. Публикаций, содержащих сведения о пространственной организации населения Совооб-разных очень мало [3].
Занимая верхние трофические уровни, Со-вообразные являются своего рода индикаторами состояния экосистем. Крах сельского хозяйства после распада СССР, запустил процессы восстановления коренных экосистем в Зауралье, что, в свою очередь, сказывается и на населении птиц. Вместе с тем, длительное обитание Сово-образных в регионах с высокой антропогенной нагрузкой, может способствовать синантропи-зации, что проявляется в изменении пространственной структуры популяций [4].
Целью работы является изучение топических предпочтений и пространственной структуры населения Совообразных в районах, охваченных ранними этапами вторичной сукцессии, 122
и восстановлением коренных ландшафтов после снятия сельскохозяйственной нагрузки.
Изучение Совообразных проводилось в подзоне предлесостепных березовых и сосновых лесов Зауралья [5], представляющей собой переход от южной тайги к лесостепи, на территории Каменского района Свердловской и Ку -нашакского района Челябинской областей. Рельеф - наклоненная к востоку слабоволнистая равнина. Долины местных рек (Исеть, Пыш-ма, Каменка, Теча, Миасс и другие) невелики. Обилие озер с значительными тростниковыми зарослями - это одна из отличительных черт региона. Продолжительность вегетационного периода составляет 150-155 дней. Зима длится 5-5,5 месяцев [6]. Рассматриваемый регион находится на стыке физико-географических районов (рис. 1), что определяет разнообразие условий и, как следствие, видовое богатство птиц.
Материалы и методы исследований
На междуречье заложены две площадки, размером 10 и 40 км2. Лесистость этих площадок составляет 62 и 10% соответственно. В вытянутых в одном направлении биоценозах закла-
122 ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184)
Попов С.В.
Топические связи и пространственная структура...
дывались маршруты длиной 2-7 км. Для поиска гнезд использовались также дополнительные однократные и кратковременные маршруты. Найденные гнезда и участки птиц наносились на крупномасштабные спутниковые карты. За основу взяты спутниковые карты Google. Анализ распределения гнезд проводился с помощью программы MapInfo. Для постоянных площадок составлялись карты, содержащие сведения об особенностях растительного покрова, расположении водоемов, болот и т. д. Тип пространственной структуры популяции оценивали как результат сравнения реально наблюдаемого и теоретически ожидаемого распределения [7].
Для изучения топических связей вокруг каждого гнезда выделяли зоны радиусом в 100, 500 и 1000 м. Для каждой из таких зон оценивали лесистость, долю площади, занятой ивняками, лугами, полями и болотами. Топическое положение гнезд, заселяемых в течение нескольких лет подряд, описывали только один раз. В анализе использована информация по 46 жилым гнездам (Asio flammeus-12, Asio otus-23, Strix nebulosa-8, Strix uralensis-3), имеющим точную географическую привязку. Гнезда без такой привязки в анализе не использовались. Все ста-
тистические расчеты выполняли в программе SPSS Statistics. Статистическая значимость различий средних оценивалась с помощью U-test Манна-Уитни для независимых выборок. Выделение территориальных групп гнезд проводили на основании расчетов расстояний до ближайшего гнезда. Принадлежность вида к тому или иному местообитанию определялась только по факту гнездования в этом местообитании. Для оценки избирательности видов в отношении характеристик местообитаний использовался индекс (J) Ивлева-Джекобса [8]. Для оценки статистической значимости различий в топических предпочтениях видов, доля того или иного ресурса, в данном случае, доля площади, занятая каким-либо типом биоценоза на участке в районе гнезда, сравнивалась со средними значениями этого ресурса, вычисленными для случайных точек в пределах постоянной учетной площадки. Анализ распределения гнезд проводился с помощью метода Kernel Density Estimation с размером ячейки href 100 метров. Описанию этого метода посвящено очень много работ [9]-[12] и многие другие. Моделирование распределения гнезд и оценка площади, занятой поселением, проводилось с помощью
Рисунок 1. Карта-схема района исследований и расположение ключевых участков на границе тайги и лесостепи Зауралья
ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184) 123
Биологические науки
специализированной компьютерной программы OpenJUMP 1.4.2.
Все изученные биоценозы сгруппированы в 10 типов (населенные пункты; террасные березово-сосновые леса; террасные березовые леса; средние реки и заросли по их берегам; малые реки и заросли по их берегам; мозаичные осиново-березовые леса, осиново-березовые перелески среди лугов и полей; приозерные луга с лужами, ивняками и мелкими колками; озера и тростниково-осоковые заросли по их берегам; луга-покосы, иногда с тростником). Стенотоп-ность или эвритопность видов оценивали как долю заселяемых типов биоценозов от общего их числа, выделенных во время исследований. Названия видов приведены по сводке Коблика и др. [13].
Суммарная трудоемкость составляет более 330 дней, проведенных «в поле». Общая протяженность маршрутов (помимо учетов на площадках) более 1000 км. Вся работа выполнена автором единолично.
Результаты и их обсуждение
На основании собственных и литературных данных [14], в районе исследований встречается 11 видов Совообразных: 5 из них (Asio otus, A.flammeus, Otus scops, Strix uralensis,
S.nebulosa) являются гнездящимися, 2 (Bubo bubo, Aegolius funereus) возможно гнездятся, для уточнения статуса еще 3 видов (Glaucidium passerinum, Surnia ulula, Strix aluco) требуются дополнительные исследования, 1 вид является зимующим (Nyctea scandiaca). Asio otus является самым эвритопным видом, населяющим, 6 типов биоценозов из 10 изученных. Самыми стенотопными являются Asio flammeus и Strix nebulosa.
Среди гнездящихся видов Совообразных на границе тайги и лесостепи Зауралья, наибольшее сходство биотопических предпочтений отмечается для A.otus и A.flammeus. Особняком в этой классификации стоит S. nebulosa, населяющий всего два типа биоценозов. Если для неясытей, решающим фактором является наличие толстых деревьев с подходящей топоархитекту-рой кроны, но для A. otus и A. flammeus, очень важны луга-покосы и участки с разреженным или низкорослым травостоем, где совы могли бы охотиться. Плотные и высокие заросли иван- 124
чая или «молодые» залежи, видимо, не удобны для охоты этих видов.
Мозаика растительного покрова является одним из важнейших лимитирующих факторов, определяющих распространение и пространственную структуру населения хищных птиц [8]. Избыток или недостаток лесистости ландшафта, может быть компенсирован за счет расположения гнезд на участках с большей или меньшей лесистостью, чем средняя лесистость по ландшафту. Кроме того, распространение Совообразных зависит от наличия доступной базы гнезд для размножения и хищничества со стороны других видов [4]. Появление гнездовых агрегаций у Совообразных происходит в связи со «стремлением» птиц селиться поблизости от наиболее удобных для охоты и кормных участков ландшафта. Помимо этого, на распределение гнездящихся пар, может оказывать влияние и присутствие потенциальных конкурентов. Избирательность гнездящихся видов Совооб-разных в отношении лесистости представлена в таблице 1.
Для A.otus и A. flammeus характерно избегание лесистых ландшафтов и предпочтение лугов и старых залежей, более выраженное у A. flammeus (различие лесистости в 100 от гнезда и в случайных точках статистически значимо), и избегание полей. Предпочтение A. otus гнездиться в слабо лесистых районах отмечается и в центральной России. Такой переход ушастых сов из лесных ландшафтов в слабо лесистые связывают с началом синантропизации вида
[4]. Лесистость гнездового участка A. otus (100 м) составляет от 0 до 50%. Наибольшее число гнезд A. otus располагалось в районах с низкой лесистостью (до 20%). Лесистость охотничьего участка (0,5 км от гнезда) сопоставима с с лесистостью в ближайших окрестностях гнезда. Укрытость и защищенность гнезд ушастой совы, при переходе из лесных ландшафтов в слабо лесистые, компенсируется расположением гнезд в ивняках или в зарослях черемухи. Больше половины найденных гнезд A. otus располагались именно в таких местах. A. flammeus для гнездования выбирает наименее лесистые участки в пределах учетной площадки. Сходные данные приводятся и для районов Подмосковья [15].
Пространственная структура популяций A. otus и A. flammeus характеризуется рядом общих
124 ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184)
Попов С.В.
Топические связи и пространственная структура...
черт. Прежде всего, это ежегодная смена гнездовых участков в пределах учетной площадки, склонность к образованию гнездовых группировок, более выраженная у A. otus, а также изменчивостью пространственного распределения и расстояний до ближайшего гнезда своего вида. В годы низкой численности, распределение гнезд A. otus и A. flammeus, не отличается от случайного, а различия средних расстояний до ближайшего гнезда конспецифичного вида у A. otus и A. flammeus статистически не значимы. В такие периоды далеко расположенные пары сов эксплуатируют редкие участки с невысокой численностью грызунов [4], [16]. По мере роста численности, расстояние до ближайшего гнезда своего вида сокращается более чем вдвое. В годы подъема численности, средние расстояния до ближайшего гнезда своего вида у A. otus и A. flammeus, также сопоставимы и составляют 0,73-0,97 км (различия средних статистически не значимы). Плотных поселений, с минимальными расстояниями между гнездами в 100-300 м у A. flammeus [2], [16] не наблюдалось, не смотря на обилие грызунов. Различие средних расстояний до ближайшего гнезда в годы максимума и минимума статистически значимы (p=0,05). В годы высокой численности линейные размеры гнездовых групп сокращаются. Обычно в таких группировках от 2 до 5 гнезд. В такие периоды могут встречаться поселения из 5 пар A. otus, на площади менее 1 км2. По всей видимости, A. otus совместно используют для охоты окрестности подобных поселений. На исследуемой территории, поселения из 2-5 пар A. otus располагаются на расстоянии 2-4 км друг от друга. У A. flammeus в годы высокой численности также появляются группы из 2-3 пар.
Рассматривая совместно расположение гнезд A. otus и A. flammeus, можно отметить, что тенденции к рассредоточению и равномерному распределению гнезд по территории учетной площадки не наблюдается, а распределение гнезд соответствует контагиозному (табл. 2). В годы низкой численности A. otus и с высокой численности A. flammeus, вариации расстояний между гнездами в поселениях сов не значительны. Большая часть вариантов расстояний до ближайшего гнезда укладывается в пределы 700-900 м. В годы с преобладанием в составе сообщества A. otus, наблюдаются большие вариации в минимальных расстояниях между гнездами. Вместе с тем, различия средних расстояний до ближайшего гнезда в разные годы не достоверны. Подобные вариации расстояний до ближайшего гнезда связаны с биологией видов. В годы с преобладанием в сообществе A. otus, не склонной к территориальности, на фоне высокой численности обыкновенной полевки, A. otus могут гнездиться на близком расстоянии друг с другом. Известно, что A. flammeus - менее специализированный хищник, а ее обилие, помимо численности обыкновенной полевки, связано также с численностью и других мелких млекопитающих [16].
В годы с благоприятной трофической обстановкой для A. otus, и неблагоприятной для A. flammeus, отсутствие территориальности у A. otus, позволяет одиночным парам A. flammeus подселяться в поселения A. otus и совместно эксплуатировать имеющиеся пищевые ресурсы. Периоды спада численности обыкновенной полевки не благоприятны для A. otus, что приводит к снижению численности этого вида
Таблица 1. Топические предпочтения Сообразных в отношении лесистости
Вид 100 м 500 м 1000 м
M±m min max J M±m min max J M±m min max J
Asio otus 0,12±0,04 0,0 0,50 -0,4 0,13±0,04 0,0 0,54 -0,18 0,14±0,04 0,01 0,52 -0,12
Asio flammeus 0,01±0,01 0,0 0,13 -0,85 0,03±0,005 0,0 0,06 -0,61 0,05±0,01 0,01 0,15 -0,38
Strix uralensis* 0,79±0,2 0,38 1,0 0,69 0,67±0,18 0,32 0,94 0,62 0,50±0,16 0,17 0,69 0,31
Strix nebulosa** 0,76±0,06 0,42 0,96 0,34 0,56±0,05 0,32 0,79 -0,12 0,56±0,05 0,38 0,71 -0,09
Примечание:
М - среднее значение лесистости; J - индекс Ивлиева-Джекобса; 100 м, 500 м, 1000 м - расстояние от гнезда. Лесистость площадки 10%.
* для Strix uralensis среднее значение лесистостирассчитано для всех найденных гнезд независимо от площадки, J - вычислен только для слабо лесистой площадки (10%).
**для Strix nebulosa использованы данные по средне лесистой площадке 62%, в условиях низкой лесистости этот вид не гнездится.
ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184) 125
Биологические науки
в сообществе. Вместе с тем, в такие периоды A. flammeus способна эффективно эксплуатировать альтернативные пищевые ресурсы, переключаясь на другие виды мелких млекопитающих, которые не использует A.otus [15]. Из-за строгой территориальности A. flammeus, на фоне низкой численности A. otus, наблюдается более равномерное распределение сообщества сов по ландшафту, и незначительные вариации расстояний до ближайшего гнезда (хотя распределение гнезд все равно остается групповым). Возможно, территориальность A. flammeus, при высокой ее численности (и преобладании ее в составе сообщества), препятствует вселению в сформированное совиное сообщество отдельных пар A. otus. В литературе приводятся также сведения об избегании A. otus охотничьих территорий A. flammeus [3]. В годы очень высокой численности A. flammeus, последние могут не использовать демонстративное поведение для маркировки своих участков, но вместе с тем, переходят к коллективной охране территории, занимаемой соседними парами [3]. В годы, когда численность A. flammeus низка, а гнездящиеся пары не контактируют друг с другом, возможно поселение отдельных особей A. flammeus вблизи гнездовых участков A. otus.
В отношении использования пространства A. flammeus [3] является специалистом, охотящимися в пределах своих участков, тогда как A. otus, - это генералист, легко расширяющий свой охотничий участок и не охраняющий его.
Разбив всю площадь учетной площадки на квадраты со стороной 500 м, что сопоставимо с минимальными расстояниями между гнездами, видно, что число заселяемых совами участков не велико. По данным за 3 года, гнезда хотя бы одного вида сов рода Asio регистрировались всего в 41% от общего числа квадратов. В 9% от общего числа квадратов, гнезда сов регистрировались два года подряд. Гнездование хотя бы одного вида в квадрате в течение 3 лет, отмечено только в пределах 4% квадратов от общего их числа в пределах площадки. Подобный подход позволяет оценить межгодовую стабильность сообществ сов. Оценка регулярности заселения квадратов позволяет говорить о том, что пространственное распределение гнездящихся пар сов подвержено большой межгодовой изменчивости. Заселение территории площадки 126
происходит под влиянием обстановки, складывающейся в каждый конкретный сезон. Повторное заселение одной и той же территории, наблюдается лишь в местах с высокой численностью сорок, которые являются поставщиками гнезд для A. otus. На большей части площадки гнездование сов вообще не отмечалось.
Для визуализации пространственной структуры населения сов рода Asio и выявления максимально используемых совами районов использовался один из популярных методов - Kernel Density Estimation. Такой подход позволяет автоматически выявить область, в пределах которой вероятность обнаружения гнезда составляет 95% и ядро поселения, в которое входят 50% наиболее компактно расположенных гнезд.
В 2010 году (Ьис. 2), когда численность A. otus в пределах учетной площадки была выше, чем A. flammeus, поселение сов достаточно компактно и включает два «ядра» и два изолированно расположенных гнезда. Площадь, в пределах которой вероятность обнаружения совиного гнезда равна 95%, составляет 14,1 км2. В 2011 году поселение сов имело лентовидный характер. Не смотря на внешнюю разбросанность совиного поселения, его площадь сопоставима с размером совиного поселения в 2010 году. Соотношение разных растительных ассоциаций в пределах «ядра» в 2010-2011 гг. практически одинаково.
В целом, можно предполагать, что сообщество сов рода Asio - это взаимосвязанная система. «Ядром» этой системы выступает то A. otus, то A. flammeus. В случае спада численности одного вида, система «достраивается» за счет включения в сообщество другого, что обеспечивает межгодовое единообразие строения сообщества. Это единообразие проявляется, прежде всего, в постоянстве средних минимальных расстояний между гнездовыми территориями сов рода Asio.
На севере лесостепного Зауралья проходит южная граница ареалов S. nebulosa и S. uralensis [17]. Районы гнездования S. nebulosa приурочены к ландшафтам с высокой лесистостью, не менее 60%. Средняя лесистость гнездовых участков (100 м от гнезда) в мозаичных осиново-березовых лесах составляет 76% (от 42 до 95%). Лесистость в 0,5-1 км от гнезда чуть ниже средней по ландшафту и составляет 56%
126 ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184)
Попов С.В.
Топические связи и пространственная структура...
(средняя лесистость по ландшафту 62%), что говорит об избегании сильно залесенных участков и предпочтении открытых пространств. Различие лесистости в ближайших окрестностях гнезда (100 м от гнезда) и охотничьего участка (500 м от гнезда) статистически значимы. S. nebulosa, по-видимому, «чувствительна» и к совокупной площади, занятой лесом. Гнездящиеся пары S. nebulosa обнаружены лишь в тех местах, где площадь леса не менее 10 км2.
В пределах площадки, заложенной в мозаичных осиново-березовых лесах, ежегодно гнездится 1-2 пары S. nebulosa. S. nebulosa избегают фрагментированных лесов и населяют исключительно сплошные лесные массивы, «внутри» которых есть крупные просеки, рубки или поляны, или же мозаичные, где осиновоберезовые перелески образуют непрерывную сеть, когда один колок постепенно переходит в другой. На площадке в мозаичных осиновоберезовых лесах S. nebulosa гнездятся в гнездах канюков. Ранней весной, в апреле, перед началом гнездования S. nebulosa находятся в состоянии свободного выбора гнезда, поскольку перелетных канюков еще нет. В такой ситуации из всей базы доступных гнезд, S. nebulosa выбирают гнезда, расположенные в наиболее лесистых участках площадки (рис. 3). Лесистость таких участков, как правило, превышает среднюю лесистость по ландшафту. Лишь в
одном случае из 10, S. nebulosa заняли участок с меньшей лесистостью. Пространственная структура населения S. nebulosa и S. uralensis очень динамична. Ежегодно пары S. nebulosa занимают новое гнездо канюка. Среднее расстояние между гнездами S. nebulosa составляет 2,3 км. Из-за низкой численности и динамичности пространственной структуры популяции, встречи S. uralensis очень редки.
На территории слабо лесистой площадки S. uralensis гнездится не каждый год. Топическая избирательность S. uralensis сходна с таковой у S. nebulosa. Лесистость гнездовых участков (100 м от гнезда) составляет 40-99%. В условиях низкой лесистости выражена избирательность в отношении наиболее залесенных участков. Эта избирательность проявляется на всех уровнях: от 100 м до 1 км от гнезда. При выборе гнезда она занимает гнездо канюка, расположенное в районе с наибольшей лесистостью, как в 100 м, так и в 1 км от гнезда. Занятый парой S. uralensis участок напоминает, в целом, мозаичные осиново-березовые леса.
Сравнивая плотность населения Совообраз-ных в районе исследований и в соседних регионах, можно оценить привлекательность изучаемой территории для птиц. К востоку от долины Тобола плотность населения A. flammeus выше, чем у A. otus [18], тогда как в районе исследований, как правило, наоборот, плотность насе-
Рис. 2. Схема расположения гнезд Asio otus и Asio flammeus в 2010-2011 годах.
ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184) 127
Биологические науки
ления A. otus превышает плотность населения A. flammeus. Лишь в отдельные годы плотность населения A. flammeus может достигать 0,8 особей/км2 [19]. На основании имеющихся данных, пространственная структура населения
Рисунок 3. Сравнение топических предпочтений S. nebulosa и B. buteo на площадке с лесистостью 62 % (100 м от гнезда). Белые прямоугольники -варианты с первого по третий квартили; черные горизонтальные полосы внутри прямоугольников -медиана; т-образные выноски - диапазон от минимальных до максимальных значений; кружок -редкое, сильно отличающееся значение. Слева приведены данные по лесистости ближайших окрестностей жилых гнезда канюка; по центру -бородатой неясыти; справа - всех гнезд канюка, включая и занятых совой.
S. nebulosa и S. uralensis, представляет собой «островки», разделенные большими территориями на которых эти виды не встречаются.
Отношение Совообразных к антропогенному ландшафту. В переделах районов стационарных исследований распаханные территории не велики. Для большинства видов характерно избегание распаханных участков в гнездовой период. Это может быть связано с тем, что поля, где формируется плотный и высокий травяной ярус, не удобны для охоты. Вслед за врановыми, хищные птицы могут проникать и в городские ландшафты. По всей видимости, заселение городов происходит на основе преадаптаций, в случае, если в антропогенном ландшафте есть элементы, хотя бы отдаленно напоминающие естественные гнездовые биотопы. В городской черте зарегистрировано гнездование только A. otus, которая заняла старое гнездо сороки, расположенное в небольшом ивняке среди железнодорожных путей, развалов кремнезема и металлических ангаров. Гнездование A.otus можно ожидать и в пределах города, поскольку в летнее время, в районах 2-5-ти этажной застройки, встречались охотящиеся особи. Крупные совы (Strix sp.) не встречаются на территории населенных пунктов.
Таблица 2. Параметры пространственной структуры населения Совообразных.
Вид Коэффициент Кларка-Эванса Плотность населения (пар/км2) Год Среднее расстояние до ближайшего гнезда своего вида±ошибка (километры) Пределы (мин... макс; километры)
Ушастая сова 0 848**** 0,1* 2006 0,737±0,28 0,31.2,37
Ушастая сова 0,957 0,175 2010 0,757±0,24** 0,05.1,91
Ушастая сова 1,086 0,1 2011 1,79±0,53** 1,19.3,37
Болотная сова 1,22 0,2 2011 0,978±0,1 0,75.1,63
Болотная сова 1,056 0,075 2010 3,079±1,1 1,97.5,29
Бородатая неясыть*** Не рассчитывался 0,2 2006 и 2009 2,34±0,21 1,89.2,85
Примечание:
*при расчетах коэффициента Кларка-Эванса и среднего расстояния до ближайшего гнезда использовались данные по гнездам, найденным также за пределами учетной площадки, а плотность населения рассчитывалась только по гнездам, найденным в пределах площадки.**различия средних расстояний до ближайшего гнезда статистически значимы (Манна-Уитни=0,042; Краскала-Уолиса=0,036; при р=0,05)
***средние расстояния до ближайшего гнезда рассчитаны по данным за два года, когда было найдено по 2-3 гнездящиеся пары.
««коэффициент Кларка-Эванса не всегда адекватно описывает распределение объектов на площади. В данном случае, распределение групповое. Это касается тех случаев, когда расстояния между гнездами малы, а расстояния между группами гнезд сопоставимы. В этом случае, видимо, на результат повлияла некоторая равномерность распределения групп гнезд.
128 ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184)
Попов С.В.
Топические связи и пространственная структура...
Выводы
Пространственная структура населения Совообразных определяется топическими предпочтениями видов. Возрастание плотности населения приводит к уменьшению расстояний до ближайшего гнезда своего вида у сов рода Asio, и переходу от случайного типа пространственного распределения гнезд в сторону группового. Такие периодические рассредоточения и группировки, видимо, позволяют A. otus и A. flammeus более эффективно эксплуатировать имеющиеся пищевые ресурсы. Выбор конкретного места гнездования, в некоторой степени, может быть связан с присутствием вида- * 141
конкурента, но степень этого влияния может зависеть от соотношения численности видов-потенциальных конкурентов.
Для неясытей (Strix sp.) характерна ежегодная смена мест гнездования и лабильный тип пространственной структуры. Каждый год весной, после прилета, неясыти находятся в состоянии свободного выбора места гнездования, поскольку основной поставщик гнезд и конкурент за имеющиеся гнезда Buteo buteo прилетает в район исследований позже неясытей. Из всей имеющейся базы гнезд, неясыти выбирают гнезда, находящиеся на участках с максимальной лесистостью.
26.08.2015
Список литературы:
1. Bergamin R.S., Muller S., Mello R. S. P. Indicator species and floristic patterns in different forest formations in southern Atlantic rainforests of Brazil // Community Ecology, 2012. Vol. 13. №2. Pp.162-170.
2. Волков С.В., Шариков А.В., Иванов М.Н, Свиридова Т.В., Гринченко О.С. Распределение и численность совообразных в Московской области // Совы северной Евразии. М. 2005. С. 163-186.
3. Басова В.Б. Сравнительная экология ушастой (Asio otus) и болотной (Asio flammeus) сов : Дисс. канд. биол. наук. М., 2009.
141 с.
4. Шариков А.В., Волков С.В., Иванов М.Н., Басова В.Б. 2010. Образование агрегированных гнездовых поселений как механизм синантропизации ушастой совы (Asio otus L.) // Экология. Том 41. №1. С. 47-53.
5. Горчаковский, П.Л. Растительность. Урал и Приуралье // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Урал и Приура-лье. М.: Наука, 1968. C. 211-261.
6. Орлова В.В. Западная Сибирь. Л.: Гидромет. изд-во, 1962. 360 с.
7. Харитонов С.П. Метод «ближайшего соседа» для математической оценки распределения биологических объектов на плоскости и на линии // Вестник Нижегородского университета им Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Н.Новгород: ННГУ, 2005. Вып. 1 (9). С. 213 - 221.
8. Романов М.С. Топические связи лесных хищных птиц в мозаике растительного покрова. Дис. ...канд. биол. наук. Пущино, 2001. 226 с.
9. Horne J.S., Garton E.O. Selecting the best Home Range model: an information-theoretic approach // Ecology, 2006. Vol. 87(5). Pp. 1146-1152.
10. Katajisto J., Moilanen A. Kernel-based home range method for data with irregular sampling intervals // Ecological modeling. 2006. Vol. 194. Pp. 405-413.
11. Powell R.A., Mitchel M.S. What is a home range? // Journal of Mammalogy. 2012. №93 (4). Pp. 948-958.
12. Sheather S.J. Density Estimation // Statistical Science. 2004. Vol. 19. No. 4. Pp. 588-597.
13. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Тов-во науч. Изд. КМК, 2006. 256 с.
14. Попов С.В. Видовой состав и распространение хищных птиц Falconiformes и сов Strigiformes на границе тайги и лесостепи Зауралья // Русский орнитологический журнал. 2014. Т. 23. Экспресс-выпуск 971. С. 531-554.
15. Волков С.В., Свиридова Т.В., Шариков А.В., Гринченко О.С., Кольцов Д.Б. Закономерности биотопического и пространственного распределения болотной совы в агроландшафте: влияние качественных характеристик местообитаний // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. /Под ред. Волков С.В. (гл. ред.), Шариков А.В., Морозов В .В. М.: 2009. С. 91 - 107.
16. Волков С.В., Шариков А.В., Басова В.Б., Гринченко О.С. Влияние обилия мелких млекопитающих на выбор местообитаний и динамику численности ушастой (Asio otus) и болотной (Asio flammeus) сов // Зоологический журнал. 2009. Том 88. №10. С. 11248-1257.
17. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: изд-во Урал. ун-та, 2001. 608 с.: ил.
18. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы южного Зауралья: лесостепь и степь. Новосибирск: Наука Сиб. предпр. РАН, 1997. Т.1: Фаунистический обзор и охрана птиц. С. 296.
19. Тарасов В.В., Поляков В.Е., Давыдов А.Ю. К фауне птиц северо-востока Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: изд-во Урал. ун-та, 2006. С.205-218.
Сведения об авторе:
Попов Сергей Владимирович, соискатель ученой степени кандидата биологических наук Уральского государственного педагогического университета 620017, Россия, г. Екатеринбург, пр. Космонавтов, 26 E-mail: sergey. vlad.popov@gmail.com
ВЕСТНИК Оренбургского государственного университета 2015 № 9 (184) 129
