CC BY
123
УДК - 58.036
ТОЛЕРАНТНОСТЬ РАСТЕНИЙ К ДЕФИЦИТУ ВЛАГИ И ТЕМПЕРАТУРНОМУ
РЕЖИМУ
В.Б. Любимов, Н.П. Котова
Установлено, что температура гибели листьев у растений, в независимости от вида и природных условий их естественного обитания, составляет +500С. Основными, лимитирующими интродукцию растений экологическими факторами, является не высокая, а низкая температура и дефицит воды.
Ключевые слова: растения, интродукция, методы, жароустойчивость, экологический фактор, температура, вода.
Интродукция растений имеет исключительно важное значение для создания насаждений, с целью оздоровления окружающей среды в городах и обеспечения благоприятных условий для жизнедеятельности и отдыха населения, защиты агроэкосистем и обеспечения населения экологически чистой сельскохозяйственной продукцией, сохранения биоразнообразия, обеспечения экологической безопасности. В настоящее время накоплен значительный объем исследований и практического опыта по созданию насаждений в сложных экологических условиях. В зависимости от поставленных задач исследователями решались те или иные вопросы, связанные с интродукцией растений и их адаптацией к абиотическим факторам, дифференцированно природным условиям района исследований. Предлагаемые методы интродукции были направлены на поиск, в природных условиях устойчивых и вместе с тем, характеризующихся высокой продуктивностью, декоративностью, а часто и габитусом видов, отвечающих экологическим условиям района интродукции. В связи с этим, физиологи уделяли большое внимание поиску физиологических показателей устойчивости растений, анатомы -структурным особенностям различных органов растений в связи с их приспособленностью к окружающей среде, биохимики - биохимическим процессам и их динамике в условиях района интродукции. Основной целью исследований был поиск диагностических показателей для определения перспективности интродуцента, показатель, характеризующий степень его солевыносливость, жароустойчивость, засухоустойчивость, зимостойкость и морозоустойчивость. В качестве такого показателя исследователями предлагалось, например, использование интенсивности транспирации, стабильности оводненности листьев и побегов в течение вегетации, скорости потери воды листьями (водоудерживающей способности), жароустойчивости листьев и другие [5]. Наиболее широкое распространение получил показатель характеризующий жароустойчивость растений, которая оценивалась и оценивается чаще всего по летальной температуре листьев, выдерживаемых в водяной бане при разной температуре [4]. Зимостойкость и морозоустойчивость определялась на основе изучения оводненности побегов в зимний период и визуальных наблюдений за состоянием перезимовавших растений [8]. Исследования такого плана, без учета эволюции ландшафтов, экосистем, биоценозов и фитоценозов, формирования экологического спектра вида, его биологической продуктивности, жизненной формы и ареала, не могли принести успех для интродукции. Вместе с тем такие исследования имели большое значение для развития фундаментальных наук, создания богатейших коллекции растений в ботанических организациях. В 1984 г. на Всесоюзном совещании «Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР» председатель Совета ботанических садов СССР Л. Н. Андреев отмечает, что усилия физиологов и биохимиков должны быть направлены на ускорение, повышение эффективности и экономичности интродукции растений. Л. Н. Андреев заостряет внимание на том, что большим преимуществом ученых, работающих в системе ботанических садов, является объединение их усилий на решении единой научной проблемы -интродукции и акклиматизации растений, но это преимущество до сих пор используется еще недостаточно [1]. Из доклада Л.Н. Андреева следует сделать заключение, что практически до конца прошлого столетия не был разработан метод интродукции, удовлетворяющий запросы декоративного садоводства, защитного лесоразведения, создания лесных культур, озеленения городов, сел, промышленных и сельскохозяйственных объектов, не было найдено и универсального физиологического показателя, позволяющего оценить степень перспективности интродуцента. Более критично наэтой конференции прозвучало выступление А. М. Гродзинского. Ученый говорил о том, что использование для характеристики интродуцентов, так называемых «физиологических показателей», например, интенсивности фотосинтеза, активности отдельных
ферментов и т. п., не приносит ничего нового в интродукцию растений [6].
Нами проблема толерантности растений к абиотическим факторам изучается на протяжении всего периода исследовательской работы. Начиная с 1972 г. исследования проводились лабораторными и полевыми методами в условиях северных и южных пустынь, затем, с 1990 и по настоящее время - в степном, лесостепном и лесном регионах. Методологической основой наших исследований являлась синтетическая теория эволюции и вытекающие из этой теории экологические законы, закономерности, правила и явления, а также аксиома Ч. Дарвина об адаптивности вида к абиотическим факторам среды и формировании его естественного ареала [911]. Полученная в результате исследований информация анализируются на фоне визуальных наблюдений за состоянием, ростом и развитием интродуцентов на фоне погодных условий, и динамики водно-солевого режима почв. Особое внимание уделяется сопоставлению физиологических показателей, изученных у интродуцированных видов, с показателями характерными для представителей природной флоры.
Основополагающими факторами, влияющими на эволюцию ландшафтов Земли, ее экосистем, биоценозов, их видовое разнообразие являются влага и тепло. Под воздействием этих факторов сформировались современные ландшафты Земного шара. Продуктивность любой экосистемы тем выше, чем благоприятнее сочетание абиотических факторов, составляющих гидротермический режим. Гидротермический коэффициент (ГТК) представляет собой отношение валового увлажнения к радиационному балансу. Под воздействием ГТК формируются и другие факторы: ветровой режим, морфологические, физические и химические свойства почв, их плодородие, степень засоленности и т.д. Таким образом, основными, лимитирующими интродукцию растений факторами, является, прежде всего, дефицит влаги и величина радиационного баланса. В связи с этим, при интродукции растений большое значение имеет изучение толерантности вида к высоким и низким температурам атмосферного воздуха, атмосферной и почвенной засухе, засоленности почв. Полученные знания позволяют выявить лимитирующие интродукцию факторы и определить возможность в районе интродукции нейтрализовать их отрицательное влияние на растения. Эти знания составляют основу для моделирования в районе интродукции условий, обеспечивающих нормальный рост и развитие интродуцента, реализацию его биологического потенциала.
Высокая температура воздуха является важнейшим компонентом засухи. Ее влияние на растения изучается в течение многих десятилетий целым рядом исследователей. В соответствии с экологическим законом о взаимодействии факторов, экстремальные температуры усиливают атмосферную и почвенную засухи, что приводит к обезвоживанию растений. Здесь проявляется и влияние экологического закона о неоднозначности действия факторов на разные функции. Например, высокий рост температур вызывает снижение скорости фотосинтеза и увеличение интенсивности дыхания, что ведет к истощению организмов и их гибели. Ряд исследователей считали возможным для определения перспективности интродуцентов использование в качестве показателя жароустойчивости видов, показателя летальной температуры листьев [2,5,12,14]. Вместе с тем, анализ литературных данных показывает на большую разницу летальных температур у одних и тех же видов, определенную разными методами. Например, И. Д. Зелепухиным и Р. А. Дуровой североамериканские виды древесных растений, интродуцированные в Казахстан, разделены на три группы по степени их жароустойчивости [7]. Жароустойчивость определялась методом, разработанным Ф. Ф. Мацковым [12]. Авторами к жароустойчивым видам отнесены интродуценты с летальной температурой листьев от +70 до +80°С, к средней степени жароустойчивости - от +50 до + 600 С и к нежароустойчивым - от +45 до +48°С. Как видим, по утверждению авторов, амплитуда летальных температур для листьев у разных видов древесных растений составляет 350 - от + 45 до + 80 °С. К. А. Ахматов отмечает, что листья древесных растений, интродуцированные в Киргизию, погибают в температурном промежутке от + 51 до +580 С - с амплитудой в 70. В. П. Тарабриным определена жароустойчивость древесных растений, интродуцированных на Украину. По данным автора, летальная температура листьев составляет от + 46°С до + 50°С, с разницей между видами в 40. В качестве примера приведем опубликованные результаты исследований по определению летальной температуры листьев у Quercus гоЬиг Ь.: по методике Ф. Ф. Мацкова + 69,20 С, по методике К. А. Ахматова + 58°С и по методике В. П. Тарабрина + 50°С [11, 14]. Как видим, амплитуда летальной температуры листьев Q. гоЬиг Ь. составляет 19, 20. Такое расхождение летальных температур у одного вида не может остаться без внимания. Далеко не равнозначны показатели жароустойчивости, определенные методом Ф. Ф. Мацкова и у других исследователей для травянистых растений. Например, в работе К. А. Бадановой, Н. А. Томахина и Н. В. Балиной летальная температура пшеницы, ячменя и овса
составляет от +5S<C до + 69°С. А Н. Д. Пронина пишет, что для наиболее засухоустойчивых пшенично-пырейных гибридов температура гибели составляет от + 49,5°С до +53,5°С, т. е. совершенно несопоставимые результаты для травяных растений [3, 13].
В течение ряда лет мы провели серию опытов по определению летальной температуры листьев у древесных растений, обитающих в разных природных зонах. Цель исследований заключалась в определении объективности результатов по определению летальной температуры листьев, существующими методами и определении целесообразности использования этого показателя при интродукции растений.
Анализ результатов исследований показал, что получить идентичные результаты по методикам, разработанным Ф. Ф. Мацковым, К. А. Ахматовым и В. П. Тарабриным, невозможно. В 1974 и 1975 гг. нами методом Ф. Ф. Мацкова изучена жароустойчивость листьев у 22 видов из рода Salix L. и 14 видов из рода Populus L. В эксперимент были включены виды, естественно обитающие в разных экологических условиях. В соответствии с диагностическими признаками, описанными в методике, легальная температура листьев у разных видов из рода Salix L. была зарегистрирована в пределах от +4S<C до + 64° С, а у представителей из рода Populus L. - от +47< С до + 62< С. Однако четко определить температуру легального исхода было практически невозможно. Листья видов по-разному реагировали на действие высоких температур водяной бани. У одних видов с повышением температуры появлялся буроватый оттенок, у других - серый, у третьих -голубоватый. Наблюдалось частое несоответствие между физиологическим показателем жароустойчивости и экологическими условиями естественного обитания вида. Например, неперспективная для аридного климата Salix integra Thunb, естественно обитающая на сырых лугах и выдерживающая частичное заболачивание, имеет летальную температуру листьев +52< С, как и перспективная, обитающая в степных и полупустынных районах S. caspica Pall. S. cinerea L., естественно произрастающая в низинах, на болотах и малопроточных понижениях, повреждающаяся в условиях пустынь в периоды высоких температур и засух, имеет летальную температуру + 62<<С, т. е. на Ш градусов выше, чем абориген Мангышлака - S. caspica Pall. Неперспективный для пустынь европейский гибрид Populus berolinensis Dipp. и перспективный вид P. bolleana Lauche, обитающий в аридных регионах Средней Азии, имеют одинаковый показатель легальной температуры листьев +57«С. Идея определения летальной температуры для листьев, путем повышения температуры водяной бани, не вызывает сомнений и отвечает экологическим законам оптимума и толерантности. Законы показывают на то, что как недостаточная, так и избыточная сила воздействия экологического фактора или ресурса приведет к гибели организм. Повышение температуры водяной бани, в конечном счете, вызовет гибель листьев. Однако визуальное определение летальной температуры листьев методом Ф. Ф. Мацкова не дает объективных результатов, то есть, предложенная диагностика не позволяет точно определить температуру гибели листа. Убедившись на основе большого фактического материала, полученного в результате многолетних исследований, о невозможности получения объективных результатов по определению легальной температуре листьев методом, разработанным Ф.Ф. Мацковым, в 1975 г. были проведены исследования по определению этого показателя методом К. А. Ахматова [2]. Метод основан на выдерживании срезанных стеблей с листьями в бытовых термосах, заполненных водой, нагретой до определенной температуры. В отличие от метода Ф. Ф. Мацкова, летальная температура определяется не по изменению цвета листьев, а по их гибели (засыханию листьев и неодревесневших побегов). Показатели летальной температуры, полученные методом К. А. Ахматова, значительно отличались от показателей, определенных методом Ф. Ф. Мацкова. Листья включенных в эксперимент видов погибли при температуре +49 - +5<<С. Нами были продолжены исследования и по методу, предложенному В. П. Тарабриным, заключающемуся в выдерживании облиственных побегов (не отделенных от материнских растений) в термосах, наполненных водой с определенной температурой. Листья ряда видов из рода Crataegus L. и Rosa L. погибли при температуре + 49 - + 5<, <<С. В дальнейшем в опыт были включены виды аридных областей -Populus diversifolia Schrenkrn Tamarix ramosissima Ldb. Легальная температура ддя листьев составила + 5<С. В результате исследований мы пришли к заключению, что объективную температуру гибели листьев можно получить методами К.А. Ахматова и В. П. Тарабрина. Нами была изучена температура гибели листьев у 9< видов из числа покрытосеменных растений, относящихся к различным природным зонам, включая пустыни и полупустыни. Опыт проводился в пятикратной повторности в течение трех лег. Объем выборки составил 45< вариант. Среднее арифметическое значение летальной температуры листьев составило + 49, S □ <,4<С, дисперсия - 7<,5, критерий достоверности среднего арифметического значения - 124,5, коэффициент вариации - 16,S % и показатель точности опыта - <,S%. Для средней арифметической температуры гибели листьев получены параметры, заслуживающие доверия в виду большой достоверности этой величины и значения показателя точности опыта, значительно меньшего 5%.
Анализ исследований показал, что растения, независимо от их флористической принадлежности и условий естественного обитания, имеют для листьев летальную температуру, заключенную в очень узких пределах. Листья всех включенных в эксперимент видов выдерживали
температуру +470 С и погибали при температуре +500 С. Исследованными методами определить разницу между видами, по степени их жароустойчивости, не представляется возможным. Например, в наших экспериментах, при температуре +49°С зарегистрирована гибель листьев у Hippophae rhamnoides L., Tamarix ramosissima Ldb., Calligonum caput Medusae Schrenk., Maclura aurantiaca Nutt., Robinia pseudoacacia L., Lycium ruthenicum Murr., а при температуре +50° С погибли листья Quercus robur L., Symphoricarpos albus (L.) Blake, Acer semenovii Regel. et Herd., Crataegus transcaspica Pojark., Amorpha californica Nutt., Populus diver si folia Schrenk, Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin и др. Как видим, некоторые виды пустынной флоры имеют летальную температуру для листьев + 490С, другие +500С. Аналогичный результат наблюдается и у представителей Северной Америки, Дальнего Востока, Сибири и Европы. Четко выраженной тенденции повышения летальной температуры листьев у видов, в зависимости от условий их естественного местообитания, не прослеживается. Включенные в эксперимент виды мы анализировали и по зонам А. Редера [15]. Представители второй зоны, характеризующейся минимальными температурами воздуха от - 400 С до - 460С- Acer negundo L., Amelanchier alnfolia Nutt. имеют летальную температуру листьев + 500С, a Elaeagnus orientalis L., Fraxinus lanceolata Boerkh., Padus virginiana (L.) Mill. и ряд др. + 490 С; представители пятой зоны, с минимальными температурами от - 230С до - 290 С - Acer henryi Pax, A. truncatum Bge., Amygdalus triloba (Lindl.) Ricker., имеют летальную температуру листьев +500С, другие виды - A. croceolanata Wats., A. fruticosa L., Berberis aristata DC., B. integerrima Bunge - +490C. Результаты исследований показывают на отсутствие коррелятивной связи изменения летальной температуры листьев в связи с приспособленностью вида к аридному климату. Достоверность исследований подтверждается не только математической обработкой результатов исследований, но и проведенным нами экспериментом, который основан на выдерживании растений, с закрытыми корневыми системами (в контейнерах), в сушильных шкафах с нагретым воздухом. В 1987 г. трехлетние сеянцы Tamarix leptostachys Bge. и Cotoneaster apiculatus Rehd. et Wils помещались в термостат с различной температурой воздуха (46, 48, 50, 52, 540 С). После получасового выдерживания при определенной температуре (варьирование температуры в течение опыта составляло около 1,0 градуса) растения возвращались в обычные для них условия питомника. Поврежденные температурой листья и молодые побеги отмирали, неповрежденные - функционировали. Естественное местообитание T. leptostachys Bge.- пустыни Ср. Азии, Казахстана, Западной Монголии и Китая. У C. apiculatus Rehd. et Wils ареал иной - территория Западного Китая. Начало повреждения листьев и неодревесневших побегов у T. leptostachys Bge. зарегистрировано при температуре +460С, а у C. apiculatus Rehd. et Wils + 480C. Летальный исход листьев и молодых побегов у того и другого вида наступил при температуре + 500С. Анализ исследований позволяет сделать заключение, что методы В. П. Тарабрина и К.А. Ахматова, основанные на выдерживании растений в водяной бане и метод, основанный на воздействии высокой температурой воздуха, дают близкие по величине результаты. Аналогичные исследования проведены в 2000 - 2007 гг. Изучен показатель летальной температуры листьев у 30 видов древесных растений, широко введенных в озеленение Саратовской области, отличающейся, по климатическим условиям, от полуострова Мангышлак. Результаты показали, что амплитуда летальных температур для листьев, определенная методом К.
A. Ахматова, составляет всего три градуса (+ 480 С - + 500 С). Амплитуда, определенная методом
B. П. Тарабрина для тех же видов, составляет два градуса (от + 49 до + 50 0С). Аналогичные результаты мы получили и при определении летальной температуры листьев для ряда видов, введенных в озеленение г. Брянска. Как видим, летальные температуры листьев у разных видов, определенные в Брянской и Саратовской области, а также на полуострове Мангышлак, близки по величине. Некоторую разницу в температуре гибели листьев у разных видов (+48 - +500С) мы относим к погрешностям в методах, например, трудности поддержания стабильной температуры в водяной бане - в термосе, разной продолжительности выдерживания листьев и побегов в водяной бане, возрасту листьев и степени одревеснения побегов. Мы считаем, что высокие температуры усиливают действие атмосферной и почвенной засух, что способствует нарушению водообмена у растений, приводящему к нагреванию листьев до летального исхода. Однако максимальные температуры воздуха, наблюдаемые в условиях даже пустынь, тем более, в Саратовской и Брянской областях не являются прямым фактором, вызывающим гибель деревьев и кустарников. Дефицит воды является основным экологическим фактором, лимитирующим интродукцию деревьев и кустарников в засушливые регионы.
В процессе исследований 2002-2008 гг. была определена жароустойчивость 28 видов из числа травяных растений, природной флоры Саратовского региона. В независимости от вида и места его естественного обитания, угнетение растений зарегистрировано при температуре + 470С,
а гибель - при температуре +480С - 490С. Максимальная температура атмосферного воздуха в районе исследований составляет +410С, что значительно ниже летальной температуры для травяных растений. Как известно, температура поверхности почвы в разные сезоны года и, даже, в течение суток значительно изменяется. Кроме того, температура поверхности почвы и приземного слоя отличается от температуры атмосферного воздуха. В связи с этим, мы ставили задачу, заключающуюся в определении, не является ли максимальная температура нагрева поверхности почвы и приземного слоя летальной для растений? С этой целью проведены исследования по определению температуры в самые жаркие для района исследований (Саратовская область) периоды на почве и высоте 5, 10 и 15 см над поверхностью почвы, где сосредоточена основная масса травяных растений. Максимальная температура атмосферного воздуха на поверхности почвы составила в середине августа в 13 часов + 410С, что значительно ниже летальной температуры, зарегистрированной для травяных растений. На основании изученности вопроса исследований и полученных собственных результатов следует сделать заключение о том, что к высоким температурам атмосферного воздуха и его сухости травяные растения, как и древесные, адаптировались в процессе эволюции не путем повышения жароустойчивости клеток и их органелл, а, прежде всего, путем эволюции механизмов обеспечения организма водой. Циркуляция воды (почва - растение - атмосфера) позволяет поддерживать температуру листьев, побегов, всего организма, близкую к температуре окружающей среды, благодаря водному балансу. Однако нарушение водного баланса, безусловно, ведет к нагреву растений до летальных температур, что необходимо учитывать при разработке агротехнических приемов их размножения и содержания в культуре. Как известно одной из проблем в сельском и лесном хозяйстве является массовая гибель всходов во время высоких температур воздуха и его сухости. В лесном хозяйстве существует специальное понятие «ожог корневой шейки». В связи с этим в задачу дальнейших наших исследований входит изучение летальной температуры для всходов, как у травяных, так и древесных растений. Изучение этого показателя, на фоне динамики влажности верхнего корнеобитаемого горизонта почвы и приземного слоя атмосферного воздуха, позволит разработать рекомендации, направленные на улучшение агротехники размножения и выращивания посадочного материала, а также содержания древесных и травяных растений, что важно при создании антропогенных экосистем.
It is established that the temperature of death of plants’ leaves, not depending on the sort and their native habitation weather conditions, is +50oC. The main, limiting the plants introduction ecological factors, are not high but low temperature and water deficiency.
The key words: plants, introduction, methods, heat-resistance, ecological factor, temperature, water.
Список литературы
1. Андреев Л. Н. Роль физиологических исследований в разработке проблемы интродукции растений /Л.Н. Андреев // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. Пущино: АНСССР, 1984. С. 3- 4.
2. Ахматов К. А. Полевой метод определения жароустойчивости растений / К.А. Ахматов // Бюл. Гл. ботан. сада. М.: Наука, 1972 . Вып. 86. С. 24- 26.
3. Баданова К.А. Испытания закаленных к засухе растений в полевых опытах / К.А. Баданова, Н.А. Тамохин, Н.В. Балина //Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978.
С. 218-223.
4. Викторов Д. П. Малый практикум по физиологии растений / Д.П. Викторов. М.: Высшая школа, 1983. 136 с.
5. Генкель П. А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 5-20.
6. Гродзинский А. М. Уровни физиологических и биохимических исследований растений в ботанических садах / А.М. Гродзинский // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР.- Пущино: АНСССР, 1984. С. 49- 50.
7. Зелепухин И. Д. Жароустойчивость североамериканских деревьев и кустарников в Алма-Ате / И.Д. Зелепухин, Р.А. Дурова // Тр. ботан. сада АН Каз ССР. Алма-Ата: Наука, 1969.- Т. 11.- С. 113.
8. Лапин П.И.Древесные растения ГБС АН СССР / П.И. Лапин, М.С. Александрова, Н.А. Бородинаи др. М.: Наука, 1975. 547 с.
9. Любимов В. Б. К вопросу о методах определения жароустойчивости древесных растений / В.Б. Любимов. Шевченко: МЦНТИ, 1988. 4 с.
10. Любимов В. Б. Экологическая валентность древесных растений к температурному фактору /В.Б. Любимов. Волгоград: Учитель, 1997. 11 с.
11. Любимов В.Б. Интродукции деревьев и кустарников в засушливые регионы /В.Б. Любимов, В.Г. Зиновьев. Воронеж Белгород: БГУ, 2002. 224 с.
12. Мацков Ф. Ф. К вопросу о физиологической характеристике сортов яровой пшеницы / Ф.Ф. Мацков. М.: Сов. ботан., 1936. С. 98.
13. Пронина, Н.Д. Оценка засухоустойчивости новых сортов пшенично-пырейных гибридов с помощью физиологических методов / Н.Д. Пронина // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 223- 228.
14. Тарабрин В. П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях / В.П. Тарабрин // Бюл. Гл. ботан. сада. М.: Наука, 1969. Вып. 74. С. 53-56.
15. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. New York, 1949.- 725 p.
Об авторах
Любимов В. Б. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, eco egf@mail.ru
Котова Н. П. - аспирант Балашовского института Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, kupena07@rambler.ru
