CC BY
79
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 4 (30) 2014. с. 89-96.
Биология
УДК 575.8:504.45.054
ТОКСИКОЗЫ ГИДРОБИОНТОВ И ИХ АНТРОПОГЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Андрей Валентинович Макрушин Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН makru@ibiw.yaroslavl.ru, Виктор Павлович Беляков Институт озероведения РАН
victor beliakov@mail.ru, Ирина Дмитриевна. Чинарëва Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного
хозяйства niorh@niorh.ru, Алексей Станиславович Васильев Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН vasiliev@ibiw.yaroslavl.ru, Елена Борисовна Фефилова Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
fefilova@ib.komisc.ru, Ольга Николаевна Кононова Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
загрязнение вод, микроэволюция, вымирание
Излагаются результаты патоморфологического обследования ветвистоусых ракообразных, печени перловицы Unio tumidus (Mollusca, Bivalvia) и печени плотвы Rutilus rutilus. Материал собирался в озерах Большеземельской тундры и Ленинградской области, в Рыбинском водохранилище и в Финском заливе. Все обследованные моллюски и рыбы и значительная часть ветвистоусых были в патологическом состоянии. Это свидетельствует об идущем в их популяциях процессе выработки генотипических адаптаций к жизни в измененной человеком среде.
TOXICOSIS THE HYDROBIONTS AND THEIR ANTROPOGENIC EVOLUTION
Andrey Valentinovich Makrushin I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS makru@ibiw.yaroslavl.ru, Victor Pavlovich Beliakov Institute of Limnology RAS victor beliakov@mail.ru, Irina Dmitrievna Chinaryova State Research Institute of Lake and River Fishery niorh@niorh.ru, Aleksey Stanislavovich Vasiliev I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS vasilirv@ibiw.yaroslavl.ru, Elena Borisovna Fefilova Institute of Biology Komi Scientific Center Ural Branch of RAS fefilova@ib.komisc.ru, Olga Nikolaevna Kononova Institute of Biology Komi Scientific Center Ural Branch of RAS
water pollution, microevolution, extinction
Presents the results of pathomorphological study cladocerans, digestive gland Unio tumidus (Mollusca, Bivalvia) and liver roach Rutilus rutilus. The material was collected in lakes Bolshezemelskaya tundra and in lakes Leningrad oblast, Rybinsk reservoir and the Gulf of Finland. All subjects U. tumidus and roach and much of cladocerans were in a pathological state. This testifies to the development of their populations genotypic adaptations to life in a modified human environment.
У видов, обитающих в загрязненной человеком среде, в результате отбора устойчивость к загрязнению повышается. Об этом узнают путем сравнения устойчивости к ксенобиотикам особей вида, взятых из загрязненных и из относительно чистых мест [1, 3, 14, 15]. А можно ли путем одноразового обследования одной популяции узнать идут ли в ней эти приспособительные процессы? Цель статьи - на примере ветвистоусых ракообразных, перловицы Unio tumidus Philippson, 1788 (Mollusca, Unionidae) и плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) (Cyprinidae) обсудить этот вопрос.
Материал и методика
Ветвистоусых ловили в конце июля и начале августа в трех местах - 1)в 2012 г. в Харбейских озерах (Большой Харбей, Головка и в трех безымянных), расположенных в Большоземельской тундре Ямало-Ненецкого округа (10 проб), 2)в 2009 г. в Невской губе Финского залива (7 проб) и 3)в 2012 г. в оз. Щучьем, расположенном в Ленинградской области (1 проба). Пробы из Харбейских озер и оз. Щучьего фиксировали в 4% формалине и перед просмотром подкрашивали раствором пикриновой кислоты. Пробы из Невской губы фиксировали в жидкости Буэна. Перловиц собирали в августе в 2012 г. на открытой песчаной литорали оз. Красного (Ленинградская область) и в августе 2013 г. - на илисто-песчаной литорали залива этого озера. Плотву ловили неводом в Рыбинском водохранилище в мае, июле и сентябре 2012 г. С помощью гистологической методики обследовано 65 лимносид Limnosida frontosa Sars, 1862 (Sididae), печень 40 перловиц и 46 половозрелых плотвичек. Печень перловиц фиксировали в 10% формалине, а печень рыб в жидкости Буэна. Толщина парафиновых срезов - 7 мкм. Окража - гематоксилином по Гейденгайну.
Результаты
Среди ветвистоусых встречались особи с отечной раковинкой. Отек - это избыточное накопление жидкости во внеклеточных пространствах организма. Раковинка ветвистоусых состоит из двух слоев гиподермы, соединенных протоплазматическими мостиками. Между слоями, омывая мостики, циркулирует кровь. Отек раковинки заключается в ее расслоении и в заполнении образовавшегося между слоями гиподермы пространства жидкостью [5, 6, 7]. На рисунке 1 F изображена лимносида, а на рисунке 2 - срез лимносиды. На обоих рисунках расслоилась часть раковинки. Пузырь на ней (a) - это отек. На рисунках 1A, D-F жидкость, находящаяся в пузыре окрашена. В Невской губе особи с отечной раковинкой были найдены среди лептодор Leptodora kindti (Focke, 1844) (Leptodoridae) (рис. 1D) и лимносид (рис. 1F и рис. 2), в оз. Щучьем - среди холопедиумов Holopedium gibberum Zaddach, 1849 (Holopedidae) (рис. 1E), в Харбейских озерах - среди холопедиумов, дафний Daphnia sp. (Daphniidae) (рис. 1A), хидорусов Chydorus sp. (Chydoridae) (рис. 1B), босмин Bosmina sp. (Bosminidae) (рис. 1C) и лимносид.
Рис. 1. СМосега с отечной раковинкой. А - Daphnia Бр. из безымянного озера Харбейской системы озер; внутри ее выводковой сумки пузырь, содержимое которого окрашено пикриновой кислотой и потому светлое, туловище пузырем оттеснено вперед. В - Chydorus sp. из безымянного озера Харбейской системы озер; его выводковая сумка заполнена пузырем, задняя часть которого, указанная стрелкой, выступает наружу, туловище пузырем отжато вперед; С - Bosmina sp. из оз. Большой Харбей; ее выводковая сумка заполнена пузырем, задняя часть его, указанная стрелкой, выступает наружу, туловище пузырем оттеснено вперед; Б - Leptodora kindti из Невской губы с полностью расслоившейся и превратившейся в шар раковинкой; Е - Holopedium gibberum из оз. Щучьего с полностью расслоившейся и превратившейся в шар раковинкой. Б - Limnosida frontosa из Невской губы с пузырем на раковинке. Обозначения: a - пузырь на раковинке (отек), тонкие стрелки указывают на выступающий у Bosmina sp. и Chydorus Бр. из выводковой сумки край пузыря (отека), толстая стрелка указывает на границу между наружным и внутренним слоями гиподермы раковинки на пузыре (отеке) у Holopedium gibberum. Масштаб всюду 200 мкм.
Рис. 2. Продольный срез Limnosida Агоп^а из Невской губы. Часть раковинки расслоилась. Обозначения: а -пузырь на раковинке (отек); Ь- нерасслоившаяся (неотечная) часть раковинки; с- пространство выводковой сумки; d-зародыш; е - туловище. Масштаб 200 мкм.
Отек на раковинке может занимать лишь часть ее площади (рис. 1Р и рис. 2) или ее всю. Пузырь (а), прикрепленный к холопедиуму, изображенному на рисунке 1Е, - это полностью расслоившаяся раковинка. Оболочкой передней части пузыря служит наружный листок ее гиподермы, оболочкой задней - внутренний. Видна указанная стрелкой граница между полушариями пузыря, которая до отека была краем раковинки и границей между наружным и внутренним листками ее гиподермы. У лептодоры, изображенной на рисунке Ш, раковинка расслоилась тоже вся. У образовавшегося вследствие этого пузыря (а) граница между наружным и внутренним листками гиподермы незаметна, но видно, что пузырь тоже состоит из двух половинок. Оболочкой передней половинки (на рисунке она внизу) служит наружный листок гиподермы раковинки, оболочкой задней - внутренний. Особи, у которых расслоилась вся раковинка встречались и среди лимносид.
У лептодор, лимносид и холопедиумов хитин, секретируемый наружным и внутренним листками гиподермы раковинки, примерно одинаковой твердости. Поэтому когда жидкость, заполняющая пространство между разошедшимися слоями гиподермы, давит на них, стороны образующегося пузыря выпячиваются и внутрь выводковой сумки, и наружу (рис. Ш-Р, рис. 2). У дафний, босмин и хидорусов хитин, секретируемый наружным листком гиподермы, тверже хитина, секретируемого внутренним листком. Поэтому когда начинается отек, жидкость, давящая изнутри на слои гиподермы, растягивает только внутренний ее листок. Образующийся при этом пузырь растет внутрь выводковой сумки. Он заполняет ее пространство и выжимает туловище из створок раковинки, как это показано на рисунках 1А -С.
Решить, отечна ли раковинка у той или иной особи, во многих случаях трудно. На рисунке 1А у дафнии пузырь (а) в выводковой сумке виден потому, что заполняющая его жидкость окрашена. В большинстве же случаев у дафний, а также босмин и хидорусов, отек различим лишь когда пузырь не помещается в выводковой сумке и выступает между ее створками наружу, как это изображено на рисунках 1В и 1С. У холопедиумов раковинки часто были смяты или повреждены и рассмотреть, отечны они или нет, поэтому тоже не всегда удавалось. Всегда хорошо различим ее отек лишь у лимносид и лептодор.
Рис. 3. Срезы печени Птв из оз Красного. А и В - печень особей, собранных в 2012 г., С и D -
собранных в 2013 г. На рисунке А показан участок распадающейся ткани (Ь), на рисунке В - отек (а), на рисунке С - трубочки атрофированы, отеки (а), скопления в соединительной ткани гемоцитов (с), что указывает на воспаление, на рисунке D трубочки атрофированы, отеки (а). Масштаб всюду 200 мкм.
Рис. 4. Срезы печени КиШия тиШия. А - очаги лимфолейкоцитарной инфильтрации (а), в которых гемоциты на разных стадиях распада, в этих очагах скопления гемосидерина (Ь); В - стаз (е) и очаги лимфолейкоцитарной инфильтрации (а), в которых гемоциты на разных стадиях распада; С - отек островка поджелудочной железы (/) и очаги лимфолейкоцитарной инфильтрации (а); Б - скопление крови, излившейся из кровеносного сосуда (геморрагия) (с); Е - поражение капилляров с переполнением их кровью (гиперемия) (ё); Б - жировая дистрофия гепатоцитов. Масштаб всюду 50 мкм
У лимносид из Харбейских озер раковинка была отечной у 71% особей, у лимносид из Невской губы - у 26%. Среди особей этого вида с отечной раковинкой доля рачков с полностью расслоившейся раковинкой в Харбейских озерах была больше, чем в Невской губе. У лептодор из Невской губы раковинка отечной была у 5% рачков, у холопедиумов из Харбейских озер и оз. Щучьего - примерно у 50%, у босмин из Харбейских озер - у 61% , у дафний из Харбейских озер - у 13%, у хидорусов из Харбейских озер - у 20%. Приведенные цифры, относящиеся к холопедиумам, босминам, дафниям и хидорусам занижены из -за трудности выявления у них отека.
Печень перловиц - это скопление слепо оканчивающихся пищеварительных трубочек, соединенных с желудком. Пространство между трубочками заполнено соединительной тканью [9]. У всех моллюсков печень была в той или иной степени патологически изменена.
Наблюдалась атрофия пищеварительных трубочек, которые у некоторых перловиц были лишены просветов (рис. 3C, D), в соединительной ткани встречались очаги воспаления (рис. 3Cc), наблюдались следы распада ткани (рис.3ЛЬ) и отеки (рис. 3Ba, Ca, Da). Состояние печени было лучше у особей, собранных в 2012 г. (рис. 3 A, Б), чем у собранных в 2013 г. (рис. 3C, D).
У плотвы печень была патологически изменена тоже у всех особей. На срезах встречались очаги лимфолейкоцитарной инфильтрации (рис. 4 Aa, Ba, Ca) со скоплениями гемосидерина (рис. 4Kb), участки кровоизлияний (рис. 4Dc), отеки (рис. 4С/). О нарушении кровообращения говорило расширение и переполнение капилляров кровью (застойная гиперемия) (рис. 4Ed), замедление и остановка тока крови в них (стаз) (рис. 4Be). У отдельных особей наблюдалась жировая дистрофия клеток паренхимы печени, свидетельствующая о нарушении липидного обмена (рис. 4 F). Все нарушения говорили о хронической интоксикации, которая была обратимой.
Обсуждение
Загрязнение биосферы возрастает [3, 4]. Стойкие органические загрязнители и тяжелые металлы поднимаются с потоками воздуха, переносятся на большие расстояния и выпадают с осадками [11]. Поэтому в наше время загрязнение приняло глобальный характер. Из -за этого у людей, животных и растений экологически обусловленные заболевания теперь стали обычными. Описанные патологические изменения тканей у гидробионтов - частный случай этого более общего явления. Из акваторий, в которых мы собирали материал, особенно загрязнены Невская губа и Волга. Харбейские озера загрязняются из -за разведки, добычи и транспортировки угля, нефти и газа [2, 10]. Оз. Красное загрязняется стоками с полей, с птицефабрики и дачниками. В водоемы, в которых мы собирали материал, ксенобиотики поступают и аэротехногенным путем.
Обследование печени перловиц дает основание думать, что загрязнение воды - не единственный патогенный фактор антропогенного происхождения, вызывающий патологические явления у водных животных. В августе в оз. Красном обильно размножаются цианобактерии. В 2013 г. их количество более чем втрое превышало количество 2012 г. [8]. Это могло быть причиной ухудшения состояния печени перловиц, собранных в 2013 г. по сравнению с собранными в 2012 г. Возможно, причиной патологических изменений раковинки ветвистоусых и печени плотвы тоже были не только ксенобиотики, но и какие-то другие антропогенные воздействия.
Токсикозы, наблюдаемые у гидробионтов, (и не только у них) - показатель идущей в популяции выборочной элиминации генотипов, т.е. антропогенной эволюции. Особи, наиболее чувствительные к патологическому фактору, в загрязненных человеком водоемах отсеиваются. Они меньше других оставляют потомства или совсем его не оставляют. Больные ветвистоусые, пишет [13], больше выедаются рыбами. Этот отбор ведет к тому, что с каждым новым поколением популяции обследованных гидробионтов становятся все более устойчивыми к загрязнению. Популяции благодаря токсикозам перестраиваются. Но если скорость этой перестройки меньше скорости вымирания, то токсикозы становятся причиной гибели популяции. К вымиранию склонны долгоживущие виды, которые эволюционируют медленно [4]. Действительно видовое разнообразие Unionidae во всем мире снижается [12]. На грани исчезновения находятся и многие виды рыб. На биоразнообразие же планктонных Cladocera, жизненный цикл которых короткий и которые благодаря этому эволюционируют быстрее рыб и перловиц, загрязнение оказывает менее сильное влияние.
Литература
1.Большаков В.Н., Моисеенко Т.И. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпретация // Экология. 2009. №5. С. 323-332.
2.Даувальтер В.А., Хлопцева Е.В. Гидрологические и гидрохимические особенности озер Большеземельской тундры // Вестник МГТУ. 2008. Т. 1, №3. С. 407-414. (цит. по: [10]).
3.Ивантер Э.Д., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. М.: Наука, 2007, 230 с.
4.Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 528 с.
5.Макрушин А.В. О нарушении размножения Leptodora kindti (Cladocera, Crustacea) в Волге // Гидробиол. журн. 2003. Т. 39, №2. С. 114-119.
6.Макрушин А.В., Голубков С.М., Асанова Т.А.и др. Проявление глобального экологического кризиса на организменном уровне // Тр. Зоолог. ин-та РАН. Приложение 3. 2013. С. 33-40.
7.Макрушин А.В., Семенова А.С., Дубовская О.П. и др. Влияние загрязнения на планктонных Cl adocera (Crustacea) // Астраханский вестник экологического образования. 2014. №3 (29). С. 38-45.
8.Трифонова И.С., Афанасьева А.Л. Многолетние изменения фитопланктона оз. Красного // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. СПб.: ЛЕМА, 2008. С. 42-64
9.Ушева Л.Н., Ващенко М.А., Дуркина В.Б. Гистопатология пищеварительной железы двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853) из юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2006. Т. 32, №3. С. 197-203.
10.Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Дубовская О.П. и др. Современное состояние зоопланктона озер Большеземельской тундры // Биология внутренних вод. 2012. №4. С. 44-52.
n.Battarbee R.W. Foreword // Hydrobiologia. 2010. V. 648. P. 1-2.
12.Bogan A.E. Fresh water bivalve (Mollusca, Unionidae) extinction. A search for causes // Am Zool. 1993. V. 33. P. 509-609.
13.Dufly M.A. Staying alive: The post-consumption fate of parasite spores and its implications for disease dynamics // Limnol. Oceanogr. 2009. V. 54, №3. P. 770-773
14.Medina M.H., Correa J.A., Barata C. Microevolution due to pollution: possible consequences for ecosystem responses to toxic stress //Chemosphere. 2007. V. 67. P. 2105-2114.
15.Morgan A.J., Kille P., Sturzenbaum R. Microevolution and ecotoxicology of metals in Invertebrates // Environ. Sci. Technol. 2007. V. 41, №4. P. 1085-1096.
