CC BY
25
Turczaninowia 17 (3): 12-19 (2014) DOI: 10.14258/turczaninowia.17.3.2 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.8:582.394.742(4/5) К систематике рода Polypodiodes Ching (Polypodiaceae) To the taxonomy of the fern genus Polypodiodes Ching (Polypodiaceae)
А.П. Шалимов, А.И. Шмаков A.P. Shalimov, A.I. Shmakov
Южно-Сибирский ботанический сад, Алтайский государственный университет, пр. Ленина, 61, Барнаул, 656049, Россия. E-mail: man_biol@mail.ru, alex_shmakov@mail.ru South-Siberian Botanical Garden, Altai State University, Lenina str, 61, Barnaul, 656049, Russia
Ключевые слова: Polypodiodes, систематика, Азия, гониофлебиевые папоротники. Key words: Polypodiodes, systematics, Asia, gonioflebioid ferns.
Аннотация. На основании различий в макромор-фологических признаках, опушении, а также строении спор, род Polypodiodes Ching разделен на три секции: Polypodiodes, Hendersonii Shalimov et Schmakov и Niponica Shalimov et Schmakov.
Summary. Based on characters of macromorphology, indumentum, and morphology of spores, the genus Polypodiodes Ching is divided into 3 sections: Polypodiodes, Hendersonii Shalimov et Schmakov, and Niponica Shali-mov et Schmakov.
Род Polypodiodes Ching - один из трех родов, описанных Цинем (Ching, 1978) из комплексного р. Polypodium L. s. l. с территории Китая. Род Polypodiodes относится к «goniophlebioid» («го-ниофлебиевым») папоротникам, распространенным в тропических и субтропических широтах Азии (Rodl-Linder, 1990) и является одним из сложных в таксономическом отношении (Ching, 1978; Lu, 1999, 2000; Lu, Hovenkamp, 2013; Wu, 1983, 2001). В некоторых работах представители р. Polypodiodes рассматриваются в составе рода Goniophlebium (Blume) C. Presl (Christenhusz et al., 2011; Rodl-Linder, 1990).
В последние годы появились молекулярно-филогенетические работы на основе исследований участков хлоропластной ДНК (Kreier et al., 2008; Lu & Li, 2006; Schneider et al., 2004), которые подтверждают самостоятельность ро-
дов, предложенных Цинем. Род Polypodiodes по результатам молекулярных и морфологических (наличие/отсутствие чешуй на корневище, форма пластинки и наличие чешуй или волосков на ней) исследований достаточно хорошо делится на несколько групп. К сходным результатам в своих исследованиях приходила и G. Rödl-Linder (1990), рассматривавшая всех представителей в одном роде Goniophlebium. Виды с голыми корневищами (Goniophlebium formosanum, G. ni-ponicum и др.) она предложила относить к «Goniophlebium formosanum-group», c опушенной поверхностью пластинки и рахисом (P. hendersonii и P. subamoenum) - к «Goniophlebium hen-dersonii-group», а Polypodiodes (Goniophlebium) amoena - к «G. subauriculatum-group».
Ревизия гербарных образцов, хранящихся в ALTB, KYO, LE, NS, NSK, PE, TI, а также сравнительный обзор фотоматериалов виртуальных гербариев (CDBI, Е, HIB, HITBC, IBK, KEW, L, LBG, MICH, NAS, TAIF, TAIM, US, Z, ZT), результаты проведенных морфологических исследований, в т. ч. морфологии спор представителей этого рода (Chang et al. 2006a, b; Shalimov et al., 2013), дополненные молекулярно-генетически-ми данными (Kreier et al., 2008; Lu & Li, 2006) дают основание для таксономического деления рода на морфологически очерченные группы. По нашим данным, во флоре Восточной, Южной и
Поступило в редакцию 06.09.2014 Принято к публикации 23.09.2014
Submitted 06.09.2014 Accepted 23.09.2014
Юго-Восточной Азии род Polypodiodes насчитывает 15 видов, которые мы объединили в три секции: 1) виды, на поверхности пластинок которых присутствуют чешуи и редкие волоски, и с плот-ночешуйчатым корневищем - секция Polypodiodes; 2) представители, у которых пластинка и рахис плотно покрыты волосками - секция Hen-dersonia; 3) группа, объединяющая представителей с голым или редкочешуйчатым корневищем и крупной пластинкой - секция Niponica.
В настоящей статье приведена система рода, составлен оригинальный ключ для определения видов. Для всех видов указаны основные синонимы и сведенья о типе. Данные по экологии и географическом распространении представлены в основном по «Flora of China» (Lu, Hovenkamp, 2013).
Род Polypodiodes Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 26; Wu, 1983, Fl. Xizangka 1: 292; Ohba, Malla, 1988, Hymal. Pl.: 326; Liu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 13; Wu & Murata, 2001, Acta Phytotax. Sinica 39(1): 70; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 800. - Goniophlebium auct. non (Blume) C. Presl, p. p.: Rödl-Linder, 1990, Blumea 34: 371.
Растения 30-120 см, с длинным ползучим, плотно- или редкочешуйчатым, иногда голым корневищем с беловатым налетом. Чешуи лан-цетно-яйцевидные, коричневые или темно-коричневые, с реснитчатым или зубчатым краем и оттянутой или волосовидной вершиной. Черешок сочленен с корневищем при основании. Пластинка перисторассеченная, с крыловидным образованием вдоль рахиса, нижние доли пластинки отклонены книзу. Доли ланцетные, край цельный или зубчатый, вершина вытянута. Жилкование сетчатое, формирует один ряд ареол с каждой стороны от средней жилки. Сорусы округлые, поверхностные или слабо погруженные, парафизы быстро опадают.
Обитают на стволах деревьев и замшелых валунах в лесах.
Тип: Polypodiodes amoena (Wall.) Ching (Ch-ing, 1978). '
Ключ для определения представителей Polypodiodes
1. Корневище плотно покрыто чешуями......2
+ Корневище голое или с редкими чешуями, расположенными на молодой части корневища, реже умеренно чешуйчатое ............................... 4
2. Общая форма пластинки вайи яйцевидно-ланцетная или ланцетная................................. 10
+ Пластинка вайи удлиненно-ланцетная, долей 40-60 пар...................................................... 3
3. Пластинка вайи плотно покрыта волосками с обеих сторон, чешуи ланцетные, коричневого
цвета, неравномерно зубчатые .............................
..............................................5. P. pseudolachnopus
+ Пластинка вайи опушена редкими волосками, волоски расположены по рахису и средней
жилке, чешуи реснитчато-шиловидные..............
......................................................... 7. P lachnopus
4. Корневище полностью голое, без беловатого налета и волосков, крупный папоротник (100-120 см)............................... 9. Р. falcipinnula
+ Корневище с редкими чешуями на филло-подиях и молодых частях корневища, реже плот-ночешуйчатое, но тогда пластинка широкояйцевидной формы .................................................... 5
5. Чешуи на корневище ланцетной формы .... ............................................................................... 6
+ Чешуи на корневище редкие, линейно-шиловидной формы, черные, с крыловидным образованием вдоль рахиса, при созревании сорусов пластинка по краю и с верхней стороны опушена волосками.................................. 14. Р. raishaensis
6. Чешуи на корневище ланцетные, неопадающие, расположены на филлоподиях или на молодых участках корней, корневище с беловатым налетом ................................................................ 7
+ Чешуи на корневище яйцевидно-ланцетные, быстро опадающие, коричневые, расположены только на молодых участках корневища, рахис опушен............................. 12. P formosana
7. Доли вайи по краю городчатые ..................
.......................................................... 10. Р. someyae
+ Доли вайи цельнокрайные ........................ 8
8. Чешуи на корневище узколанцетные, зубчатые по краю, основание округло-овальное, крыловидный вырост вдоль рахиса 2-3 мм..... 9
+ Чешуи на корневище ланцетные, крыловидный вырост вдоль рахиса до 5 мм.....15. Р. м>аМп
9. Чешуи в базальной части корневища широкояйцевидные, а в остальной его части линейно-удлиненные, до 2 мм.................... 13. P niponica
+ Чешуи на корневище в базальной части яйцевидные, с линейно-заостренной верхушкой, до 3-4 мм ......................................9. Р. amamiana
10. Поверхность пластинки вайи яйцевидно-ланцетная, без волосков.................................... 11
+ Поверхность пластинки вайи покрыта густыми или редко расположенными волосками ... ............................................................................. 13
11. Пластинка вайи широкояйцевидно-ланцетная, с нижней стороны покрыта чешуями.....
..............................................................................12
+ Пластинка вайи яйцевидно-ланцетная, доли с зубчатым краем, чешуи коричневые, линейно-ланцетные на пепельно-сероватом корневище.... .......................................................6. P hendersonii
12. Чешуи темно-коричневые, с нижней стороны щитовидные, плотно расположены вдоль рахиса и средней жилки....................1. P amoena
+ Чешуи с нижней стороны пластинки расположены редко, ланцетные, коричневые, их вершина заостренно-нитевидная, пластинка без крыловидного образования.........8. P subamoena
13. Пластинка вайи опушена с нижней стороны и с верхней стороны вдоль рахиса беловатыми волосками, чешуи корневища вытянуто-шиловидные, до 10 мм дл., светло-коричневые.......
............................................................2. P bourretii
+ Пластинка вайи опушена редкими волосками ......................................................................... 14
14. Пластинка вайи опушена по рахису и средней жилке, доли пластинки ланцетные, близко расположенные друг к другу, нижние доли рассечены до рахиса, верхние сросшиеся основаниями, нижняя пара долей пластинки отогнута книзу..............................................4. P. paramoena
+ Пластинка вайи имеет редкие волоски и чешуи, волоски расположены только по рахису и средней жилке, корневище покрыто черными
яйцевидно-ланцетными чешуями.........................
............................................................3. P. chinensis
Секция 1. Polypodiodes
Rhizoma densus paleis tecta, paleis ab lineare-lanceolatus, usque ovatus-lanceolatus, ferrugineus aut nigro-brunneus, margino denticulus aut absque, lamina ab lanceolatus usque lanceolatum-ovatus formalis. Sporae tuberculatum, sine cristatus peri-sporium.
Тип: Polypodiodes amoena (Wall.) Ching (Ching, 1978).
Корневище плотно покрыто чешуями. Форма чешуй от линейно- до яйцевидно-ланцетных, темно-коричневого или черно-коричневого цвета, по краю с зубчиками или без них, пластинка вай от ланцетной до ланцетно-яйцевидной. Споры бугорчатые, без гребней периспория.
1. P. amoena* (Wall. ex Mett.) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27; Wu, 1983, Fl. Xi-zangica 1: 293; Pande, 1990, Indian Fern J. 7: 149; Lin, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 24; Cheng,
2005, Fl. Yunnanica 21: 308; Negi, 2009, N York Sc. J., 2009, 2(5): 68; Dey, 2011, J. Taxon. Biodiv. Res. 5: 30; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 803. - Polypodium amoenum Wall. ex Mett., 1856, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. (Polypodium) 80, n. 131; Lyell, 1870, Geograph. handb. known ferns: 28; Leveille, 1915, Fl. Du Kouy Tcheou: 508; Dik-kason, 1946, Ohio J. Sc. 46(3): 126; Hara, 1966, Fl. East. Himalaya 1: 496; Nayar, 1973, Rec. Bot. Surv. India 20(2): 23; Dhir, 1980, Ferns N-W. Himma-layas: 118; Tu, 1981, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 18: 47; Tagawa & K. Iwats., 1989, Fl. Thailand, 3(4): 569; Shien, 1994, Fl. Taiwan 2: 507. - Marginaria amoena C. Presl, 1836, Tent. Pterid.: 188, nom. nud. - Polypodium aureum D. Don, 1825, Prodr. Fl. Nepal.: 3, non L., 1753, Sp. Pl. 2: 1087; Tagawa, 1963, Journ. Jap. Bot., 38(11): 325. - Schellol-epis amoena (Wall.) J. Sm., 1875, Hist. Fil.: 93 as "Shellolepis". - Goniophlebium amoenum (Wall. ex Mett.) Bedd., 1866, Ferns Brit. India 1: 5, ad pl. 5. - Polypodium amoenum var. tonglensis C.B. Clarke, 1880, Trans. Linn. Soc. London, Bot. 1(8): 550. - Polypodium yunnanense Franch., 1885, Bull. Soc. Bot. France 32: 29. - Goniophlebium yun-nanense (Franch.) Bedd., 1892, Suppl. Ferns Brit. Ind.: 88. - Polypodiodesyunnanensis (Franch.) Fra-ser-Jenk., 2009, Panjab Univ. Res. J., Sci. 59: 4. -Polypodium valdealatum Christ., 1899, Bull. Herb. Boiss. 7(1): 4. - Polypodium amoenum var. late-deltoideum Christ., 1907, Bull. Acad. Georg. Bot.: 142. - Polypodium amoenum var. xerophyticum Mehra & Bir, 1964, Res. Bull. Panjab Univ. (n.s.) 15: 166. - Polypodium amoenum var. pinnatifidum Dhir, 1980, Biblioth. Pterid. 1: 119, nom. nud. - Polypodiodes amoena var. duclouxi (H. Chr.) Ching ex S.G. Lin, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 2; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 804. - Polypodium duclouxii H. Chr. ex Lecomte, 1909, Notul. Syst. 1: 34. - Polypodium amoenum var. duclouxii (H. Chr.) Ching, 1933, Contr. Inst. Bot. Natl. Acad. Peiping 2(3): 46. - Polypodiodes amoena var. pilosa (C.B. Clarke & Baker) S R. Ghosh, 2004, Pterid. Fl. E. India: 590. - Polypodium amoenum f. pilosum C.B. Clarke & Baker, 1888, J. Linn. Soc., Bot. 24(164): 417. - Polypodium amoena var. pilosa (C.B. Clarke & Baker) Ching, 1983, Wu, Fl. Xizang. 1: 294; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 26; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 804. - Polypodiodes amoena f. pilosa Ching 1983, Flora Xizangica 1: 294. - Polypodium amoenum var. pilosum Rosenst., 1914, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 134. - Goniophlebium amoenum var. pilosum (C.B. Clarke & Baker) X.C. Zhang, 2012, Lycophytes Ferns China:
620. - Polypodium amoenum var. latedeltoideum H. Christ, 1907, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 17(212): 142. - Goniophlebium amoenum var. aris-anense (Hayata) Rödl-Linder, 1990, Blumea 34(2): 391. - Polypodium arisanense Hayata, 1914, Icon. Pl. Formosan. 4: 243, f. 170. - Polypodium bona-tianum Brause, 1913, Hedwigia 54(2): 207, pl. 4, f. 1. - Goniophlebium krameri Panigrahi & Sarn. Singh, 2005, Ferns Fern-Allies Arunachal Pradesh 2: 461, fig. 163.
Описан из Непала.
Голотип: «Wallich 290, Nepal» (K, herb. Hooke-rianum).
Эпифит или эпилит. На высотах от 400 до 4300 м над ур. м.
Распр.: Бутан, Вьетнам, Индия (Джамму, Кашмир, Химачал-Прадеш, Сикким, Дарджи-линг, Мегхалая, Нагаленд, Манипур), Китай (Аньхой, Тибет, Сычуань, Гуйчжоу, Гуанкси, Гуандун, Хунань, Хубэй, Цзянси, Чжэцзян, Цин-хай, Шаньси, Юннань, Тайвань), Лаос, Непал, Таиланд (сев., сев.-вост., юго-вост.).
* Polypodiodes amoena - один из наиболее широко распространенных видов в Восточной, Южной (на п-ове Индостан) и Юго-Восточной Азии (п-ов Индокитай), отсутствует в Малайзии. Этот вид значительно варьирует как в размерах, так и в форме пластинок и долей. Преимущественно по признакам опушения выделяют две дополнительные разновидности: 1) P. amoena var. duclouxii (Christ) Ching ex S.G. Lu (каштановый черешок, жилкование слабозаметное, поверхность голая) и 2) P amoena var. pilosa (C.B. Clarke & Baker) S.R. Ghosh (поверхность пластинки опушена полностью или только по рахису и средним жилкам). Деление на разновидности обычно принято в работах китайских исследователей (Ching, 1933, 1983; Ghosh, 2004; Lin, 2000; Lu, Hovenkamp, 2013).
C.R. Fraser-Jenkins (2008) утверждает, что молодые и невысокие экземпляры P. amoena более волосисты по сравнению с крупными, и если растения с наличием волосков выращивать в затенении, то они постепенно оголяются, и такие изменения правильнее считать проявлением нормы реакции, не требующей номенклатурного оформления.
2. P. bourretii (C. Chr. & Tardieu) W. M. Chu, 1985, Guizhou Sci. 2: 12; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 18; Cheng, 2005, Fl. Yunnanica 21 : 308, f. 81. (1-3); Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 802. - Polypodium bourretti C. Chr. & Tardieu,
1939, Notul. Syst. 8: 183; Tu, 1981, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 18: 48. - Polypodium wangii Ching, 1949, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., n.s., 1: 307, not C. Chr., 1934, Index Filic., Suppl. 3: 161. - Goniophlebium bourretii (C. Chr. & Tardieu) X.C. Zhang, 2012, Lycophytes Ferns China: 621.
Описан из Вьетнама.
Голотип: «Tonkin: Pia Boc (Bao Lac), III 1921, environs de Chobo, Colani 4870» (Р).
На стволах деревьев или по замшелым скалам. На высотах от 600 до 1800 м над ур. м.
Распр.: Китай (Гуйчжоу (юг), Юннань (юго-вост.)), Вьетнам.
3. P. chinensis (H. Christ.) S.G. Lu, 1999, Acta Bot. Yun. 21(1): 24; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 24; Lu & Aleck Yang, 2005, Taiwania, 50(2): 140; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 803. - Polypodium subamoenum var. chinense H. Christ., 1897, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 4: 99. - Goniophlebium amoenum var. chinense (Christ) Rodl-Linder, 1990, Blumea 34: 391. - Polypodium amoenum var. chinense (H. Christ) Ching, 1933, Contr. Inst. Bot. Natl. Acad. Peiping 2(3): 45. - Polypodium amoenum var. tongolense C.B. Clarke, 1880, Trans. Linn. Soc. Londob, Bot. 1(8): 550 "tonglense". -Polypodium amoenum var. xerophyticum Mehra & Bir., 1964, Res. Bull. Penjab. Univ. Sci. 15: 166.
Описан из Китая.
Изотип: «China: Hubei, Tianpong Shan, 1550 m, X 1907, Silvestri 64» (FI).
На скалах или по стволам деревьев. На высотах от 900 до 2800 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тайвань, Юннань, Сычуань, Гуйчжоу, Шэньси, Ганьсу, Шаньси, Хэнань, Хэ-бэй, Хубэй, Цзянси, Аньхой, Чжэцзян, Гуандун); эндемик.
4. P. paramoena Ching & Y.X. Ling, 1984, Acta Phytotax. Sin. 22(5): 400, pl. 2, f. 1.
Описан из Китая.
Голотип: «China: Xizang: Medog, ad trunco arborum, 2200 m, 28 VI 1980, W.L. Chen et al., 10697» (PE).
На стволах деревьев и по скалам. На высотах от 2000 до 2300 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тибет); эндемик.
5. P. pseudolachnopus S.G. Lu, 1999, Acta Phytotax. Sin. 37: 294; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 21; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 802. - Polypodium lachnopus auct. non Wall. ex Hook: Ching 1934, Ic. Fil. Sin. 2: ad pl.: 95.
Описан из Китая.
Голотип: «China: Yunnan: Jingdong, Wuliang Shan, 2150 m, 19 IX 1979, W.M. Chu 9286» (PYU).
Эпифит на стволах деревьев и по скалам. На высотах от 1800 до 3000 м над ур. м.
Распр.: Китай (Сычуань, Тибет, Юннань); эндемик.
Секция 2. Hendersonia Shalimov et Schmakov, sect. nov.
Rhizoma densus paleis tecta, paleis a subularius usque lanceolatus, lamina oblongus-lanceolatus, margina lobus dentatus, spores minutus tuberculatum vel glabrum exosporium, a longitudinaliter cris-tatus perisporium.
Тип: Polypodiodes hendersonii (Bedd.) S.G. Lu
Корневище плотно покрыто чешуями, форма их от шиловидной до ланцетной. Пластинка вай продолговато-ланцетная, край долей зубчатый, споры с мелкобугорчатым или гладким экзоско-рием и с продольными гребнями периспория.
6. P. hendersonii (Bedd.) S.G. Lu, 1999, Acta Bot. Yunnan. 21(1): 24; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 22; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 802. - Goniophlebium hendersonii Bedd., 1876, Ferns Brit. Ind. Suppl.: 21. pl. 383; Rödl-Linder, 1990, Blumea 34(2): 410. - Polypodium hendersonii Atk. ex Bak., 1874, Hook. et Bak., Syn. Fil.: 511. (non Lowe, 1858, Ferns 2, t. 37 B). - Polypodium atkinsonii C. Chr., 1906, Ind. Fil.: 511. -Polypodiodes atkinsonii (C. Chr.) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27, nom. illeg.; Chandra, 2000, Taiwania 45(1): 43.
Описан из Индии.
Лектотип: «Atkinson s.n., Sikkim, 3300-3700 m alt.» (K). (Ching, 1933).
Во влажных тропических лесах на хвойных и широколиственных породах деревьев, реже по влажным скалам. На высотах от 2000 до 4000 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тибет), Индия (Сикким), Непал.
7. P. lachnopus (Wall. ex Hook.) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27; Wu, 1983, Fl. Xizangica 1: 295; Singh, 1986, Indian J. For. 9: 8; Pande, 1990, Indian Fern J. 7: 150; Khullar, 1990, Ferns Nainital: 183; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 19; Chandra, 2000, Taiwania 45(1): 43; Cheng, 2005, Fl. Yunnanica 21: 305, f. 81 (4-7); Negi S., 2009, N-York Sc. Journ. 2(5): 70; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 802. - Polypodium lachnopus Wall. ex Hook., 1854, Icon. Pl.: t. 952; Lyell, 1870,
Geograph. handb. known ferns: 28; Clarke, 1880, Trans. Linn. Soc. Lond. II (Bot.) 1: 551; Bonaparte, 1915. Notes Pteridol. 1: 41; Stewart, 1945, Bull. Torrey Bot. Club, 72(4): 423; Hara, 1966, Fl. East. Himalaya 1: 497; Dhir, 1980, Ferns N-W. Himmalayas: 121. - Goniophlebium lachnopum (Wall. ex Hook.) Bedd., 1866, Ferns Brit. India, pl. 163. - Polypodium garrettii C.H. Wright ex Ching, 1933, Contr. Inst. Bot. Natl. Acad. Peiping 2(3): 49; Tagawa et al., 1989, Fl. Thailand 3(4): 571. -Polypodium lachnopum var. xerophyticum Mehra 1939, Panjab Univ. Bot. Publ. 7: 22. - Schellolepis lachnopa (Wall. ex Hook.) J. Sm. 1875, Hist. Fil.: 93.
Описан из Непала.
Голотип: «Wallich (Nepal) 310, 1820» (K).
Во влажных широколиственных лесах на стволах деревьев, иногда по скалам. На высотах от 500 до 3200 м. над ур. м. (чаще всего в высокогорьях).
Распр.: Китай (Тибет, Юннань, Сычуань), Индия (Джамму, Кашмир, Химачал-Прадеш, Сикким, Дарджилинг, Мегхалая, Нагаленд, Манипур), Непал, Бутан, Таиланд (сев.).
8. P. subamoena (Clarke) Ching, 1987, Acta Phytotax. Sin 16(4): 27; Wu, 1983, Fl. Xizangica 1: 294; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 21; Chandra, 2000, Taiwania 45(1): 44; Cheng, 2005, Fl. Yunnanica 21: 307; Negi S., 2009, N-York Sc. J., 2(5): 73; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 802. - Polypodium subamoenum Clarke, 1880, Trans. Linn. Soc. Lond. II (Bot.) 1: 550 t. 82. f. 2; Hara, 1966, Fl. East. Himalaya 1: 497; Dhir, 1980, Ferns N-W. Himmalayas: 119. - Goniophlebium subamoenum (Clarke) Bedd., 1883, Handb. Ferns Brit. India: 317; Rödl-Linder, 1990, Blumea 34(2): 410; Chandra, 2000, Ferns India: 394.
Описан из Индии.
Изотип: «C.B. Clarke 13494 A, Tumbok 1000, Sikkim, 10 IX 1870» (K?).
На замшелых стволах деревьев и по скалам в лесах. На высотах от 2400 до 3300 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тибет, Юннань) Индия (Сикким), Непал.
Секция 3. Niponica Shalimov et Schmakov, sect. nov.
Rhizoma glabrum aut a rarus paleis secundum phylopodium et adulescenspartis rhizoma, nigrum et a albellus pruina, paleis lanceolatus, bruneus vel nigrum, margina dentatus, et adhuc minus, spores flabiforme, exosporium minutum tuberculum.
Тип: Polypodiodes niponica (Mett.) Ching
Корневище голое или с редкими чешуями по филоподиям и молодым частям корня, черное или с беловатым налетом; чешуи ланцетной формы, темно-коричневые или черные, с зубчатым, реже ровным краем; споры бобовидные, экзо-спорий мелкобугорчатый.
9. P. amamiana (Tagawa) Saiki, 1987, J. Phyto-geogr. Taxon. 35(2): 80. - Polypodium amamianum Tagawa, 1949, J. Jap. Bot. 23(5-6): 78; Iwatsuki et al., 1995, Fl. Jap. 1: 251.
Описан из Японии.
Голотип: «Japan, Liukiu, Insl. Amami-Os-hima, Mt., 05.05.1923, G. Koidzumi» (KYO № 00050416).
На стволах деревьев в густых горных лесах.
Распр.: Япония (Рюкю (Амамиосима, Току-носима)); эндемик.
10. P. someyae (Yatabe) Nakaike, 2004, J. Nippon Fernist Club 3 (Suppl. 2): 145 (Index to Scientific Names of Japanese Pteridophytes). - Polypodium someyae Yatabe, 1891, Bot. Mag. (Tokyo) 5: 245, pl. 27; Iwatsuki et al., 1995, Fl. Jap. 1: 252. -Polypodium someyae var. someyae: Tagawa, 1954, Mem. Coll. Sc. Univ. Kyoto, ser. B, 21 : 74. - Marginaria someyae (Ching) Nakai ex H. Ito, 1935, J. Jap. Bot. 11: 95. - Polypodiastrum someyae Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 28. - Polypodiodes someyae (Yatabe) Nakaike var. awaensis (Tagawa) Nakaike, 2004, J. Nippon Fernist Club 3 (Suppl. 2): 145 (Index to Scientific Names of Japanese Pteri-dophytes). - Polypodium someyae var. awaense Tagawa, 1954, Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B, Biol. 21: 74.
Описан из Японии.
Голотип: «Mr. Someya, September, 1887, on Mt. Myögi in the province of Közuke» (TI).
По скалам в нижней части горно-лесного пояса, очень редко.
Распр.: Япония (Хонсю, Сикоку); эндемик.
11. P. falcipinnula S.K. Wu et J. Murata, 2001, Acta Phytotax. Sinica 39(1): 70; Cheng, 2005, Fl. Yunnanica 21: 302.
Описан из Китая.
Голотип: «China: Yunnan, Luchun, in sylvis ri-pariis humidis juxta flumen Mayu, in arborum trun-cis, 1300 m, 1 XI 1995, Sino-Japan Exped. 852» (KUN).
На стволах деревьев и по скалам. На высотах от 1200 до 1300 м над ур. м.
Распр.: Китай (Юннань); эндемик.
12. P. formosana (Baker) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 14; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 801. - Polypodium formosanum Baker, 1885, J. Bot. 23: 105. - Goniophlebium formosanum (Baker) Rödl-Linder 1990, Blumea 34(2): 406. - Marginaria formosana (Baker) Nakai ex H. Ito, 1935, J. Jap. Bot. 11: 94. - Marginaria pseudoformosana Tagawa, 1934, Acta Phytotax. Geobot. 3(2): 94. -Marginaria raishaensis (Rosenst.) Nakai ex H. Ito, 1935, J. Jap. Bot. 11(2): 95. - Polypodium liuki-uense H. Christ., 1901, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 1(10): 1014.
Описан из Китая (о. Тайвань).
Голотип: «W. Hancock 50, Taiwan, Tamsui» (K).
На стволах деревьев и по скалам. На высотах от 200 до 2100 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тайвань, Фуцзянь), Япония (Кюсю, Рюкю, Якусима).
13. P. niponica (Mett.) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27; Lu, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 15; Cheng, 2005, Fl. Yunnanica 21: 303; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 801. - P. niponi-cum Mett. 1866, Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavum 2(8): 222; Lyell, 1870, Geograph. handb. known ferns: 17; Dickason, 1946, Ohio J. Sc. 46(3): 126; Steward, 1958, Manual Vasc. Pl. Yangtze Valley, China: 56; Iwatsuki et al., 1995, Fl. Jap. 1: 251; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. Reipubl. Pop. Sin., 2-3: 801. - Goniophlebium niponicum (Mett.) Bedd., 1892, Handb. Suppl.: 90. - Marginaria niponica (Mett.) Nakai ex H. Ito, 1935, J. Jap. Bot. 11(2): 95. - Marginaria transpianensis (Yamam.) H. Ito 1935, J. Jap. Bot. 11(2): 95. -Polypodiodes transpianensis (Yamam.) Saiki, 1987, J. Phytogeogr. Taxon. 35(2): 80; Shien, 1994, Fl. Taiwan 2: 511. - Polypodium bodinieri H. Christ, 1902, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. 11(153-154): 203; Leveille, 1915, Flore Du Kouy Tcheou: 509. - Polypodium longky-ense Rosenst. 1914, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13(355-358): 134. - Polypodium silvestrii H. Christ 1909, Notul. Syst. (Paris) 1(2): 58. - Polypodium transpianense Yamam. 1931, J. Soc. Trop. Agric. 3(3): 236.
Описан из Японии.
Голотип: «Büger s.n., Japan, herb. no. 908.308288, herb. Von Siebold, one sterile frond» (L).
На стволах деревьев и по скалам. На высотах от 300 до 1700 м над ур. м.
Распр.: Вьетнам, Индия (сев.), Китай (Тайвань, Фуцзянь, Чжэцзян, Цзянсу, Аньхой, Ху-
бэй, Хунань, Гуандун, Гуанси, Гуйчжоу, Сычу-ань, Юннань, Тибет, Ганьсу, Шаньси), Япония (Рюкю, Амани-Ошима, Токиносима, Кюсю, Хонсю).
14. P. raishaensis (Rosenst.) S.G. Lu, 2005, Taiwania, 50(2): 140; Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 801. - Polypodium raishaense Rosenst., 1915, Hedwigia 56: 346. - Marginaria pseudofor-mosana Tagawa, 1934, Acta Phytotax. Geobot. 3: 94. - M. raishaensis (Rosenst.) Nakai ex H. Ito, 1935, J. Jap. Bot. 11: 95.
Описан из Китая (Тайвань).
Изосинтип: «Formosa: Raisha, ad arborum truncos; 1200 m alt., III 1914 leg. P.U. Faurie, no. 219» (US).
На стволах деревьев и по скалам. На высотах от 200 до 1600 м над ур. м.
Распр.: Китай (Тайвань); эндемик.
15. P. wattii (Bedd.) Ching, 1978, Acta Phytotax. Sin. 16(4): 27; Wu, 1983, Fl. Xizangica 1 : 293; Lin, 2000, Fl. Reipubl. Pop. Sin. 6(2): 17; Chandra, 2000, Taiwania 45(1): 44; Cheng, 2005, Fl. Yunnan-ica 21: 303, f. 80 (1-2); Lu & Hovenkamp, 2013, Fl. China, 2-3: 801. - Polypodium niponicum var. wattii Bedd., 1888, J. Bot. 26(7): 235. - Goniophlebium niponicum var. wattii (Bedd.) Bedd., 1892, Suppl.
Ferns Brit. Ind.: 90. - Polypodiodes niponica var. wattii (Bedd.) W.M. Chu & S.G. Lu, 1992, Acta Bot. Yunnan. 5: 58. - Polypodium niponicum var. laevipes Franch. ex H. Christ, 1905, Bull. Soc. Bot. France, Mem. 1: 13. - Polypodium wattii (Bedd.) Tagawa, 1949, J. Jap. Bot. 22(10-12): 163; Tu, 1981, Novosti Sist. Vyssh. Rast., 18: 48.
Описан из Индии.
Изотип: «Watt 5852, Manipur, Koupra, 13002000 m alt.» (B).
На стволах деревьев и по замшелым скалам. На высотах от 1300 до 2500 м над ур. м.
Распр.: Вьетнам, Индия (Уттракханд - за-пов. Бинсар), Китай (Сычуань, Тибет, Юннань), Мьянма (сев.).
Благодарности
Авторы выражают благодарность кураторам Гербариев ALTB, LE, NS, NSK, TK, PE, TI, KYO за предоставленную возможность работы с коллекционными фондами.
Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках базовой части государственного задания в сфере научной деятельности ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» (код проекта - 316), а также грантов МК-6100.2013.4 и НШ-1417.2014.4.
ЛИТЕРАТУРА
Bonaparte R. Notes Pteridologiques. Fasc. 1. - Paris: Impr. pour l'auteur., 1915. - P. 35-42.
Chandra S. Companion to "A Census of Indian Pteridophytes" // Taiwania, 2000. - Vol. 45, № 1. - P. 38-65.
Chang Y.-F., Wang R.-X., Zhang B.-B., Lu S.-G. Study on the spore morphology of subfam. Polypodioideae (Polypodiaceae) in Yunnan, China // Acta Botanica Yunnanica, 2006a. - Vol. 28, № 2. - P. 139-144.
Chang Y.-F., Wang R.-X., Lu S.-G. Morphological and anatomical studies of subfamily Polypodioideae (Polypodiaceae) // Acta Botanica Yunnanica, 2006b. - Vol. 28, № 6. - P. 587-592.
ChengX. Polypodiaceae // Flora Yunnanica. - Vol. 21 (Pteridophyta). - Science Press, Beijing, 2005. - P. 275-403.
ChingR.C. The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin // Acta Phytotaxo-nomica Sinica, 1978. - Vol. 16, № 4. - P. 16-37.
Clarke C.B. The ferns of Northern India // Transactions of the Linnean Society of London, ser. 2 (Botany), 1881. -Vol. 1. - P. 550-551.
Dey P., Sen A., Bhattacharya M.K., Pasha M.K. A review of the ferns of Barak valley, Assam, India // Journal of Taxonomy and Biodiversity Research, 2011. - Vol. 5. - P. 27-38.
Dhir K.K. Ferns of North-Western Himmalayas. - Cramer, 1980. - 158 p.
Dickason F. G. A Phylogenetic study of the ferns of Burma // The Ohio Journal of Science, 1946. - Vol. 46, № 2. - Р. 73-108.
Hara H. The flora of Eastern Himalaya. - The University of Tokyo Press, 1996. - P. 496-497.
Fraser-Jenkins C.R. Taxonomic revision of three hundred Indian subcontinental Pteridophytes with a revised census-list: A new picture of fern-taxonomy and nomenclature in the Indian subcontinent. - Dehra Dun: Bishen Singh Mahendra Pal Singh, 2008. - 685 p.
Ghosh S.R. The Pteridophytic flora of Eastern India. Botanical Survey of India. - Ministry of Environment and Forests, 2004. - 591 p.
Iwatsuki K., Boufford D. E., Yamazaki T., Ohba H. Flora of Japan. - Vol. 1. Pteridophyta and Gymnospermae. -Kodansha, 1995. - P. 251-253.
Khullar S.P., Pangtey Y.P.S., Samant S.S., Singh P.R. Ferns of Nainital. - Dehradun, 1991. - 234 p.
Kreier H.P., Zhang X.C., Muth H., Schneider H. The microsoroid ferns: inferring the relationships of a highly diverse lineage of Paleotropical epiphytic ferns (Polypodiaceae, Polypodiopsida) // Molecular Phylogenetics and Evolytion, 2008. - Vol. 48, № 3. - P. 1155-1167.
Leveille H. Flore du Kouy Tcheou: copie conforme. - 1915. - 535 p.
Lyell K. M. A geographical handbook of all the known ferns; with tables to show their distribution. With tables to show their distribution. - J. Murray, 1870. - 225 р.
Lu S.G. A new species of the genus Polypodioides Ching (Polypodiaceae) from China // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1999. - Vol. 37, № 3. - P. 294-296.
Lu S.G. Polypodioideae // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. - Science Press, 2000. - Vol. 6, № 2. - P. 10-31.
Lu S.G., Aleck Yang T.Y. The checklist of Taiwanese Pteridophytes following Ching's system // Taiwania, 2005. -Vol. 50, № 2. - P. 137-165.
Lu S.G., HovenkampP.H. Polypodiodes Ching // Z.Y. Wu, P.H. Raven & D. Y. Hong (eds.). Flora of China. - Vol. 2-3 (Pteridophytes). Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2013. - P. 758-850.
Lu S.G., Li C.X. Phylogenetic position of the monotypic genus Metapolypodium Ching endemic to Asia: evidence from chloroplast DNA sequences of rbcL gene and rps4-trnS region // Acta Phytotaxonomica Sinica, 2006. - Vol. 44, № 5. - P. 494-502. doi: 10.1360/aps050088
Nayar N.C. Enumeration of species Pteridophytes // Records of the Botanical Survey of India, Materials for the Flora of Bhutan, 1973. - Vol. 20, № 2. - P. 23.
Negi S., Tewari L.M. Taxonomic studies on the family Polypodiaceae (Pteridophyta) of Nainital Uttarakhand // New York Science Journal, 2009. - Vol. 2(5) - P. 47-83.
Pande P. C. A census of Kumaun ferns (North-Western Himalaya) // Indian Fern Journal, 1990. - Vol. 7. -P. 140-195.
Rodl-Linder G. A monograph of the fern genus Goniophlebium (Polypodiaceae) // Blumea, 1990. - Vol. 34, № 2. - P. 277-423.
Schneider H., Smith A.R., Cranfill R., Hildebrand T.J., Haufler C.H., Rankerd T.A. Unraveling the phylogeny of polygrammoid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae): exploring aspects of the diversification of epiphytic plants // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004. - Vol. 31. - P. 1041-1063.
ShalimovA.P., ShmakovA.I., RodionovA.V. Morphology of spores of some representatives of family Polypodiaceae from East, South East and South Asia // Turczaninowia, 2013. - Vol. 16, № 2. - P. 110-120 [in Russia]. (Шалимов А.П., Шмаков А.И., Родионов А.В. Морфология спор некоторых представителей семейства Polypodiaceae из Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии // Turczaninowia, 2013. - Т. 16, № 2. - С. 110-120).
Shien W.C., Devol C.E., Kuo C.M. Polypodiaceae // Flora of Taiwan. - Vol. 1. Pteridophyta; Gymnospermae; Angiospermae. - Taipei, 1994. - P. 469-518.
Singh S., Choudhery U., Rao R.R. Ferns and fern - allies of Chamoli district // Indian J. Forestry, 1986. - Vol. 9. - P. 1-15.
Steward A.N. Manual of vascular plants of the lower Yangtze Valley, China. - Oregon State College, 1958. -621 p.
Tagawa M. Polypodioid ferns collected by Prof. T. Tuyama in northern Thailand and adjoin Laos // Journ. Jap. Bot., 1963. - Vol. 38, № 11. - P. 325-331.
Tagawa M., Iwatsuki K., Smitinand T., Larsen K., Nielsen I. Polypodium // Flora of Thailand. - Vol. 3, Part 4: Pteridophytes, 1989. - P. 568-575.
Wu C.-Y. Polypodiaceae // Flora Xizangica. - Vol. 1. - Science Press, 1983. - P. 291-300.
Wu S.K. Polypodioides falcipinnula S.K. Wu et J. Murata - a new species from S. Yunnan, China // Acta Phytotaxonomica Sinica, 2001. - Vol. 39, № 1. - P. 70-72.
Tu V.N. Conspectus familiae Polypodiaceae Bercht. et J. Presl florae Vietnami // Novosti Sist. Vyssh. Rast., 1981. -Vol. 18. - P. 5-50 [in Russia]. (Ты В.Н. Конспект семейства Polypodiaceae Bercht et J. Presl флоры Вьетнама // Новости сист. высш. раст., 1981. - Т. 18. - С. 5-50).
