CC BY
80
УДК 630*0.23 М.Г. Комиссарова
Череповецкий государственный университет
Комиссарова Маргарита Геннадьевна окончила в 2006 г. Череповецкий государственный университет, аспирант кафедры биологии Череповецкого государственного университета. Имеет 7 научных работ в области экологии растений и фитоценологии. E-mail: mgkomissarova@mail.ru
ТИПЫ СЕВЕРНЫХ ПОЙМЕННЫХ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
На основании анализа полевого материала, собранного при проведении геоботанических исследований, описаны типы северных пойменных дубрав (Quercetea).
Ключевые слова: тип леса, группа типов леса, пойменные леса, лесорастительные условия, производные и коренные леса.
В пределах средней тайги Европейской России занимаемые дубовыми лесами площади сравнительно невелики и составляют лишь несколько процентов от площади лесного фонда. На северном пределе распространения дуба в лесоустроительных материалах фрагменты дубовых лесов обычно не отражаются. О существовании их можно узнать лишь от работников лесного хозяйства или местных жителей. При наличии лесотаксационных материалов, характеризующих состояние более или менее крупных по площади массивов дуба, обнаруживается очень узкий спектр типов леса, включающий чаще всего дубняки высокотравные и дубняки пойменные. Большая часть таких насаждений (около 2 тыс. га) относится к пойменным дубовым лесам Молого-Шекснинского междуречья, которые исчезли в 1945 г. при заполнении ложа Рыбинского водохранилища. Вне зоны затопления остались лишь единичные экземпляры дуба [15]. Публикации, в которых содержится информация о типах северных дубовых лесов, очень малочислены.
Данная статья нацелена на описание типов пойменных северных дубовых лесов на территории Европейской России.
В основу работы положены результаты исследований фрагментарных пойменных дубовых лесов на линии С.-Петербург - Вологда - Киров - Пермь, проводившихся нами в 2008-2011 гг. Изучены массивы дубняков Ленинградской, Вологодской, Костромской, Кировской областей, Пермского края и Республики Удмуртия. К анализу были привлечены результаты 121 геоботанического описания, 5 временных пробных площадей, заложенных для проведения сплошной перечислительной таксации, 380 круговых площадей,
©Комиссарова М.Г., 2013
заложенных по методу В. Биттерлиха [22, 23], 395 круговых площадок, заложенных для учета лесовозобновленя по методике В.Ф. Рылкова [12]. Использованы также некоторые геоботанические материалы, опубликованные другими авторами и содержащиеся в документах лесоустройства. Номенклатура растений дана по В.Э. Скворцову [16].
В России нашли признание и используются несколько лесотипологи-ческих подходов [13], соответствующих той или иной лесотипологической школе. Так, лесотипологическая классификация дубовых лесов, предложенная Г.Ф. Морозовым [7] по результатам изучения дубрав Шипова леса, Теллер-мановской рощи и некоторых других лесных массивов, является одной из первых лесотипологических разработок. Под типом леса Г.Ф. Морозов понимал такую группу или совокупность насаждений, которая, различаясь по таксационным признакам, сходна по условиям местопроизрастания или почвенно-грунтовым условиям. В определение типа леса вкладывается содержание, позволяющее оценить лес в конкретный период времени и предвидеть его развитие в перспективе. При этом устанавливают степень соответствия между потребностями древесных пород и условиями среды. Считая, что жизнь леса может быть понята лишь в связи с условиями, в которых он живет и под непосредственным влиянием которых находится [8], Г.Ф. Морозов приводит следующую классификацию:
дубравы на черноземе и темно-сером суглинке I бонитета; дубравы на темно-серых и светло-серых суглинках И-Ш бонитетов; дубравы на солонцеватых суглинках IV бонитета; дубравы на солонцах V бонитета;
дубравы с высокой производительностью в тальвегах балок. Поскольку Шипов лес (Воронежская область) расположен в центральной части ареала дуба черешчатого, почвенные и климатические условия которой заметно отличаются от условий северной части ареала, дубовые леса этих районов также имеют существенные внешние различия [9]. Тем не менее можно отыскать и общие черты. С дубравами, которые на севере произрастают исключительно в поймах рек, наибольшее сходство имеют дубовые леса тальвегов Шипова леса, в составе древостоев которых, как и на севере, важное место принадлежит осине, а в покрове - сныти и крапиве.
В.Г. Нестеров [10] предложил для выделения типов леса использовать биоэкологический подход. Тип леса он определяет, как совокупность участков леса, однородных по составу древесных пород и условиям среды. Практически выделение типов леса осущствляется в соответствии с рекомендациями Г.Ф. Морозова - по древесной породе и почве, причем для наименования типов леса используются старинные народные определения: ровнядь, мшара, бор, согра, рамень и т. п. К северным фрагментарным пойменным дубнякам могут быть применены следующие названия типов леса: дубняк-лог, дубняк припойменный, дубняк пойменный.
Эдафический подход к выделению типов леса, разработанный украинскими лесоводами [11], базируется на утверждении, что каждый участок леса является одновременно и трофо- и гигротопом. Эти две классификационные единицы представляют собой две стороны одного и того же местообитания -эдатопа, под которым подразумеваются лесные участки с одинаковыми эда-фическими (почвенно-гидрологическими) условиями. Такая классификационная система представляет собой эдафическую сетку, в которой производится ординация того или иного вида растений по осям «богатство почвы» -«увлажнение почвы». Трофотопы обозначаются индексами А, В, С, D, гигротопы - 0, 1, 2, 3, 4, 5. Таким образом, каждый эдатоп обозначается индексом, объединяющим трофо- и гигротоп (например, А0 - очень сухие боры), характеризуя условия произрастания. По данной классификации северные пойменные дубравы представлены эдатопами С2, С3, С4, Б2, Б3, Б4.
Наиболее широко при геоботанических исследованиях и лесоустроительных работах используется доминантный подход В.Н. Сукачева [18-20]. Под типом леса он подразумевал совокупность участков леса, однородных по составу древесных пород, по другим ярусам растительности и фауне, по комплексу лесорастительных условий (климатических, почвенных и гидрологических), по восстановительным процессам и направлению смен на этих участках леса и, следовательно, требующих однородных лесохозяйственных мероприятий.
Несколько шире трактуют это понятие А.Г. Долгуханов [2] и белорусские типологи [21], понимающие под типом леса группу близких друг другу биоценозов, взаимно и закономерно объединяемых по структуре и динамике развития ряда поколений растительного покрова. Впрочем, и В.Н. Сукачев [20] отмечал, что «так как биологическую равноценность местообитаний ... мы непосредственно установить почти не можем, то практически о ней мы судим по составу детерминантов, структуре, возобновляемости сообществ и по косвенно действующим факторам, в первую очередь по климату, рельефу и почвенно-грунтовым условиям» [20, с. 14, 15]. Доминантный подход к выделению типов леса может быть использован и уже использовался при классификации пойменных дубовых лесов севера.
В современных материалах лесоустройства, как правило, приводятся данные о типах леса в трактовке В.Н. Сукачева и о типах условий местопроизрастания в трактовке представителей украинской типологической школы: например, тип леса - сосняк лишайниковый, тип условий местопроизрастания - А0.
Обобщая вышеизложенное, можно отметить, что рассмотренные классификации характеризуют либо качество насаждений и видовое преобладание напочвенного покрова (доминантный подход В.Н. Сукачева), либо качество древостоя и условия среды (биоэкологический подход В.Г. Нестерова), либо качество условий местопроизрастания (эдафический подход П.С. Погреб-няка). Гораздо реже, по причине слишком широкого толкования понятия «тип
леса», используется генетическая классификация Б.П. Колесникова [3], а по причине сложности построения - динамический [6] и эндоэкогенетический [17] подходы к выделению типов леса.
Л.П. Рысин [14] предлагает относить к одному и тому же типу леса участки со следующими показателями:
1. Наличие в древостое одной и той же господствующей породы, хотя формула состава может несколько различаться.
2. В пределах одного класса возраста различие в бонитете господствующей породы не выходит за пределы класса.
3. Наличие одних и тех же вертикальных ярусов растительности.
4. При достаточно выраженной парцеллярной структуре принадлежность основных (наиболее характерных) парцелл к одним и тем же их типам.
5. Принадлежность почвы к одной и той же почвенной разности; аналогично морфологическое строение почв, т.е. наличие одних и тех же генетических горизонтов при сходных их мощности и составе в однотипных парцеллах.
Перечисленные признаки были использованы нами при выделении типов леса в пойменных дубовых лесах.
Пойменные леса можно отнести к интразональным явлениям, очень широко распространенным в природе. Они простираются вдоль речных долин в виде сплошных и прерывистых полос. В таежной зоне и даже в пределах степной и полупустынной зон пойменным лесам (урема, тугай и др.) принадлежит исключительно важная хозяйственная и экологическая (почвозащитная, водоохранная) роль. Пойменные леса в отличие от лесных массивов на плакорах имеют особый режим увлажнения и почвенной аэрации.
Как отмечает П.С. Погребняк, «одной из самых общих черт, заставляющих выделять пойму в особую категорию местообитаний, является контрастность (амплитудность) водного режима - смена периодов переувлажнения (паводков) периодами значительного пересыхания почв или по крайней мере верхних почвенных горизонтов» [11, с. 388]. Подвижность субстрата, вызываемая постоянным чередованием эрозии и аккумуляции, - вторая не менее важная отличительная особенность пойм. В результате этих процессов почва может разрыхляться и переотлагаться, что сопровождается изменением условий роста леса. Иногда в процессе размыва уничтожаются целые массивы леса и одновременно для его появления подготавливается новый субстрат в другом месте. В период половодья корни деревьев обнажаются или, наоборот, скрываются под толщей наносов. Периодическое дополнительное увлажнение -характерная особенность пойменных лесов: повторение паводковых и меженных периодов, чередование влажных и засушливых лет может вызвать стресс и даже усыхание отдельных лесных массивов.
Территорию поймы обычно подразделяют на следующие зоны:
прирусловая зона, где процессы эрозии и аккумуляции протекают особенно энергично, преобладают рыхлопесчаные наносы, рельеф представ-
лен гривами, косами, островами и оврагами, а дренаж исключительно благоприятен для произрастания большинства растений;
центральная зона, характеризующаяся преобладанием более мелкоземлистых наносов, повышенной плотностью почв и ухудшением качества дренажа;
притеррасная зона, представленная полосой заболотей и иловатыми почвами.
Поймы обычно изрезаны системой стариц, озер, вытянутых понижений. В прирусловой зоне складываются нестабильные условия для произрастания древесных пород. Более уравновешенным почвенно-гидрологическим режимом обладают участки, выходящие из полосы размыва, т.е. места перехода от заливаемой части к незатопляемой террасе. Низкие места у основного русла заселяют кустарниковые ивы (Salix viminalis, S. triandra и др.), несколько далее - древовидные ивы (Salix acutifolia), ильм (Ulmus glabra, U. laevis), ольха серая (Alnus incana), черемуха (Padus racemosa), смородина (Ribes nigrum, R. rubrum).
Дуб появляется при дальнейшем продвижении к бортам пойменных образований, где почвы становятся более стабильными. Пойменные дубравы представляют собой смешанные насаждения, в состав которых (на севере ареала дуба) входят Acer platanoides, Populus tremula, Alnus incana, Padus racemosa, Swida alba, Ulmus glabra, Frangula alnus, Rosa acicularis. В составе трав заметную роль играют Filipendula ulmaria, Urtica dioica, Calamagrostis langsdorffii, Iris sibirica, Anthriscus sylvestris, Aegopodium podagraria, Polygonatum odoratum, Pteridium aquilinum, Lamium album, Lathyrus vernum, Sanicula europaea, Galium palustre, Melica nutans, Poa nemoralis и др.
На заболоченных участках притеррасной поймы доминируют черно-ольховые насаждения, требующие постоянного избыточного увлажнения. По мере удаления от русла и подъема по склону в состав пойменных группировок начинают проникать элементы зональной растительности плакоров: сосна, ель, береза, рябина, ива козья и др.
Далее, по мере удаления от русла, господствуют ельники, в свою очередь сменяющиеся верховыми сфагновыми болотами с малопродуктивным (IV-Va бонитет) и редкостойным сосновым лесом .
А.Н. Леонтьев [5], использовавший при описании растительности морфолого-физиономический (доминантный) подход В.Н. Сукачева, выделил следующие таксоны:
дубняк орляковый (Quercetum pteridiosum). Состав древостоя - 10Д, сомкнутость полога - 0,7.. .0,8, средняя высота - 25... 27 м, бонитет - I. В подлеске - смородина, липа. Травостой (проективное покрытие 0,7.0,9) представлен орляком, ландышем, вейником, костяникой, майником, купальницей, перловником, чиной и др. Присутствует подрост дуба;
дубняк липовый (Quercetum tiliosum). Отмечается вблизи границы подтопления. Высота - 23.25 м, диаметр - 60 см, бонитет - II-III. В составе
древостоя отмечаются береза и ель. В подлеске - липа, рябина, черемуха, крушина, шиповник, дерен. В травяном покрове (проективное покрытие 0,2... 0,5) доминируют костяника, ландыш, подмаренник, будра, чина, дудник;
елово-дубовый липовый лес (Piceeto-Quercetum tiliosum). В древостое примесь ели составляет до 60 %. В подлеске липа, рябина, черемуха. Присутствуют мхи. Имеется подрост дуба;
дубняк костяниковый (Quercetum saxatile rubosum). В древостое присутствуют осина, береза, ель (20.30 %). Сомкнутость крон - 0,8.1,0, бонитет - III. В подросте - дуб, осина, береза. Подлесок образуют черемуха, крушина, шиповник, калина, рябина. В травостое преобладают костяника, ландыш, хвощ, вейник, подмаренник;
дубняк осоково-вейниковый (Quercetum caricoso-calamagrostosum). Сомкнутость крон - 0,7.0,8, высота - 14.18 м, диаметр - 30.35 см. В подросте - дуб, осина, рябина. Подлесок образован черемухой, смородиной. В травостое (высота до 1 м) господствуют вейник, осоки;
дубняк таволгово-вейниковый (Quercetum filipenduloso-calamagrostosum). Приурочен к нижним отметкам пойм. Подъем воды в половодье достигает 4 м. В составе древостоя присутствуют береза и осина (до 40 %). Сомкнутость полога - 0,7.1,0, высота - 12.13 (до 18) м, диаметр - 25.30 см, бонитет -III-IV. В подросте - дуб, береза, осина. Подлесок (сомкнутость до 80 %) состоит из черемухи, крушины, калины, шиповника. Травостой (проективное покрытие 0,8. 1,0) представлен вейником, лабазником, осокой.
В появившейся, как и в предыдущем случае, уже после заполнения водохранилища статье А.А. Корчагина и М.В. Сеняниновой-Корчагиной [4] также содержатся некоторые материалы об утраченных лесах Молого-Шекснинского междуречья. В составе дубовых лесов выделяются две группы ассоциаций: травяные дубняки (herbosa) и сложные дубняки (composita).
В первую группу вошли ассоциации, располагающиеся обычно вблизи русла, сразу за полосой прибрежных ив, на абсолютных высотах 88.94 м. Группа представлена следующими таксонами:
дубняк вейниково-осоковый (Quercetum calamagrostoso-caricosum); дубняк таволговый (Quercetum filipendulosum);
дубняк таволгово-вейниковый (Quercetum calamagrostoso-filipendulosum).
Вторую группу (на абсолютных высотах 94.96 м) представляют:
дубняк с липой (Quercetum tiliosum);
дубняк с ландышем (Quercetum convallariosum);
дубняк орляковый (Quercetum pteridiosum).
В пределах указанных групп могут быть выделены таксоны, характеризующиеся наличием двух и более лесообразователей:
елово-дубовый лес с липой (Piceeto-Quercetum tiliosum); елово-дубовый лес с ландышем (Piceeto-Quercetum convallariosum); черноольхово-дубовый лес вейниково-таволговый (Alneto-Quercetum calamagrostoso-filipendulosum).
Специальными исследованиями, проведенными еще в 1968 г. и характеризующими биогеоценозы (почвы и растительность) «Котельнической дубовой рощи» (пойма р. Вятка), установлено, что в этом лесном массиве, где на долю дубрав приходится 361,7 га, также можно выделить два типа дубовых лесов: дубняк пойменный и дубняк пойменный с липой. Практически такой же подход был использован и при выделении типов леса национального парка «Нечкинский» (пойма р. Кама).
Анализ полевого материала, собранного при проведении собственных геоботанических (в том числе и лесотипологических) исследований, позволил нам в составе северных пойменных дубрав (0иегее1еа) выделить две резко обособленные группы типов: преимущественно производные притеррасные дубовые леса с липой и дубовые леса с липой на пойменных повышениях рельефа (0иегсе(еа и собственно пойменные таволговые дубовые леса
(Quercetea filipendulosa) [1]. В составе первой группы, объединяющей главным образом производные от хвойных дубовые леса, нами выделен дубняк елово-липовый (0иегсеШт piceetoso-tiliosum) и дубняк костяниково-липовый (0иегсеШт ruboso-tiliosum); вторую группу представляют дубравы ландышево-таволговые (0шгсеШт convallarioso-filipendulosum), дубравы купырево-таволговые ^шгсеШт anthriscoso-filipendulosum) и дубравы осоково-таволговые ^шгсеШт caricoso-filipendulosum) (см. рисунок). Названия лесотипологических единиц приведены в соответствии с подходом В.Н. Сукачева [19, 20].
QUERCETEA (Пойменные дубравы севера)
диЕКСЕТЕА ПЬЮЗА (Преимущественно производные притеррасные дубовые леса с липой и дубовые леса с липой на пойменных повышениях рельефа) QUERCETEA HLIPENDULOSA (Собственно пойменные таволговые дубовые леса)
Queroetum pioeetoso-tiliosum (Дубняк елово-липовый) Queroetum ruboso-tiliosum (Дубняк костяниково-липовый) Queroetum oonvallarioso-fílipendulosum (Дубрава ландышево-таволговая) Queroetum antíniscoso-filipendulosum (Дубрава купырево-таволговая) Queroetum cari соso-fílipendulosum (Дубрава осоково-таволговая)
Типы северных пойменных дубовых лесов
Группа Quercetea tiliosa характеризуется постоянным присутствием липы (Tilia cordata) в составе древостоев, что свидетельствует о большей дре-нированности подзолистых и дерново-подзолистых почв террас, притеррасных и пойменных повышений рельефа по сравнению с пойменными понижениями, периодически подтопляемыми и переувлажняемыми. Почти постоянно в составе
фитоценозов участвуют Populus tremula и Calamagrostis arundinacea. Наличие хвойных таежных видов в древостоях и спутников этих хвойных в нижних ярусах насаждений позволяет сделать заключение о производном происхождении растительных сообществ, образующих группу. Это справедливо для дубовых лесов с участием сосны, ели и пихты.
Дубняк елово-липовый (Quercetum piceetoso-tiliosum) распространен по террасам и притеррасным склонам. Как отмечают А.А. Корчагин и М.В. Сенянинова-Корчагина, «примесь ели встречалась только в хорошо дренированных участках дубового леса, представленных дубняком с липой и дубняком с ландышем. В ассоциациях же дубового леса, приуроченных к сырым и обильно увлажненным участкам поймы, ель нами не разу не была найдена. В дубняке с липой и дубняке с ландышем, приуроченным к повышенным участкам поймы ..., примесь ели колебалась [в пределах] от 1.2 до 10. 15 % древостоя» [4, с. 321]. При продвижении от Балтики на восток Picea abies постепенно сменяется другими таежными видами (Picea obovata, Abies sibirica). Почти всегда в древостоях присутствуют береза и осина. В нижних ярусах леса наряду с видами, представляющими неморальный комплекс растительности, обычны таежные виды: Oxalis acetosella, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Pleurozium schreberi и др. Причиной появления елово-липовых дубняков является деятельность человека (рубка леса, выпас скота и др.). Почти постоянно наличествующее возобновление ели или пихты лишь подтверждает это и свидетельствует об активно проходящем процессе восстановления коренных таежных формаций. Производительность дуба достигает здесь III и даже II бонитета.
Дубняк костяниково-липовый (Quercetum ruboso-tiliosum), как и предыдущий тип, имеет распространение на речных террасах, притеррасных склонах и на напоминающих островки пойменных повышениях. Почвенно-гидрологические условия здесь в большей степени приближены к условиям подтопляемых участков. Ель и пихта в этих условиях также встречаются, хотя и гораздо реже. По-видимому, данный тип дубняков относится к производным, но говорить об этом следует менее уверенно. Возможно, что какая-то часть подобных лесных массивов, а именно та из них, где липа выступает как извечный представитель свиты дуба, а не распространилась в силу деградации темнохвойного леса, является коренным образованием. В древостоях обычны береза и осина. Видовой состав нижних ярусов являет собой смешение представителей неморального и бореального комплексов растительности. Отмечаются Viburnum opulus, Angelica sylvestris, Pteridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Fragaria vesca и др. Широко распространены Rubus saxatilis и Rubus idaeus, что и послужило основанием для выбора названия типа леса. Производительность насаждений соответствует III бонитету. Полнота и сомкнутость крон редко превышают значение 0,6, с чем связано присутствие в олуговевшем травяном покрове Galium verum и различных видов Trifolium и Taraxacum. Проникновению под полог леса перечисленных и некоторых других обычных луговых светолюбивых видов способствует использование этой категории земель в качестве пастбища или места отдыха населения.
В группу Quercetea filipendulosa объединены типы дубовых лесов, обычно приуроченных к берегам рек, озер-стариц, проток, периодически наполняющихся полыми водами. Пойменные почвы таких местообитаний насыщены иловатыми частицами, довольно богаты, но почти всегда переувлажнены, чем и объясняется обычно низкая (IV-V бонитетов) производительность древостоев. Эти условия препятствуют произрастанию ели, пихты и липы, но являются благоприятными для ильма, черемухи, ольхи, смородины, осок, вейника, представителей пойменного высокотравья (Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Anthriscus sylvestris, Thalictrum simplex). Обычными являются Lysimachia nummularia, Impatiens noli-tangere, Humulus lupulus, представители родов Galium и Equisetum. Учитывая то, что совсем небольшие по площади участки пойменных дубрав длительное время противостоят экспансии со стороны таежных растительных сообществ, можно утверждать, что они имеют не только коренное, но и реликтовое происхождение. Преимущественно семенной способ размножения, обильное плодоношение и (в большинстве случаев) многочисленный подрост дуба в условиях пойм являются подтверждением этому. Еще более убеждает в справедливости этого тезиса появление подроста дуба в местах, где (по словам местного населения) дуб никогда не встречался.
Дубрава ландышево-таволговая (Quercetum convallarioso-filipendulo-sum) чаще всего занимает надпойменно-притеррасные или террасные местоположения, при удалении от поймы постепенно сменяясь типами леса группы Quercetea tiliosa. Для данного типа леса характерно постоянное присутствие Populus tremula, Sorbus aucuparia, Ribes nigrum, R. rubrum, Frangula alnus, Thalictrum simplex, Paris quadrifolia, Dactylis glomerata, Geum urbanum, Filipendula ulmaria, Convallaria majalis, Equisetum pratense, Solidago virgaurea и др. На востоке территории обычным становится Genista tinctoria. Полнота и сомкнутость полога насаждений редко превышают 0,6. Производительность соответствует III-IV бонитетам. Для всей группы типов леса Quercetea filipendulosa свойственно широкое распространение морозобойности на стволах дуба. В условиях повышенной влажности почв это объясняется значительным накоплением в стволах деревьев влаги в осеннее время с последующим растрескиванием заболонной древесины в морозные зимы. Количество подроста очень сильно варьирует от полного отсутствия до 200 тыс. экз. на 1 га и более.
Дубрава купырево-таволговая (Quercetum anthriscoso-filipendulosum) обычно непосредственно примыкает к берегам ериков, озер-стариц, временных весенних водотоков, участков, подтопляемых в период половодья. С геоботанической точки зрения - это царство пойменного высокотравья, высота которого нередко превосходит рост человека. Самыми обычными видами яруса трав являются Urtica dioica, Thalictrum simplex, Anthriscus sylvestris, Filipendula ulmaria, Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Heracleum sibiricum, Angelica sylvestris, Impatiens noli-tangere, Rumex hydrolapatum, Humulus lupulus, Equisetum pratense. В нижнем подъярусе
травостоя доминируют Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia. При изреживании полога распространяются луговые и даже сорные виды: Phleum pratense, Acroptilon repens и др. Подлесок образуют Rosa acicularis, R. canina, Lonicera xylosteum, Ribes nigrum, R. rubrum, Swida alba, Sambucus racemosa. Постоянными спутниками дуба в древостое в этих условиях становятся Alnus incana, A. glutinosa, Padus racemosa, Ulmus glabra, U. laevis, некоторые виды ив. Часто встречается и Populus tremula. Несмотря на то, что почвы достаточно богаты, периодическое их переувлажнение приводит к снижению производительности древостоев до IV-V бонитетов при полнотах 0,7.0,8 (встречаются участки с полнотами больше 1,0).
Дубрава осоково-таволговая (Quercetum caricoso-filipendulosum) занимает участки, периодически полностью или частично подтапливаемые или подпираемые паводковыми водами. Здесь преобладают наиболее увлажненные и довольно богатые иловатые пойменные почвы. Ильм, черемуха, ольха (серая и черная), прирусловые виды ив являются в этих условиях содо-минантами дуба в господствующем и подчиненном ярусах древостоя. Травяной покров представлен целым рядом влаголюбивых осок (Carex rostrata, C. caespitosa, C. ovalis и др.), вейника (Calamagrostis arundinacea), тростника (Phragmites australis), хвоща (Equisetum hyemale), вахты (Menyanthes trifoliata) и др. Древостои, как правило, изрежены (полнота 0,4.0,5). Производительность насаждений соответствует IV-V бонитету.
Выделявшаяся А.А. Корчагиным и М.В. Сеняниновой-Корчагиной [4] ассоциация Quercetum pteridiosum встречена нами на столь малых площадях (главным образом в дубовых лесах со значительным участием, а то и с доминированием сосны), что эта ассоциация не рассматривалась в качестве самостоятельного типа леса. Возможно, что до момента подтопления территории Молого-Шекснинского междуречья водами Рыбинского водохранилища (1945 г.) она была распространена более широко. Ассоциацию Quercetum convallario-sum, опираясь на собственный геоботанический анализ, мы склонны отнести не к дубнякам с липой, как это сделали вышеназванные авторы, а к тавол-говым типам леса.
Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что спектр типов пойменных дубовых лесов на северном пределе их распространения достаточно узок. Он включает пять типов, объединенных в две группы типов леса (дубняки с липой (преимущественно производные) и дубравы таволговые (коренные)) и длительное время существующих в условиях экспансии темнохвойной тайги и различных сообществ долинной растительности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Добрынин А.П., Комиссарова М.Г. Самые северные дубравы России. Вологда, 2012. 188 с.
2. Долуханов А.Г. Вопросы типологии горных лесов в связи с природой относительной непрерывности их растительного покрова. Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии // Тр. Моск. общ-ва испытателей природы. 1970. Т. 38. С. 24-33.
3. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.
4. Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1957. Вып. 4. С. 291-402.
5. Леонтьев А.М. Основные закономерности распространения растительности Молого-Шекснинского междуречья до образования водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1949. Вып. 1. С. 9-32.
6. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 405 с.
7. Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесн. журн. 1904. Вып. 1. С. 6-25.
8. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Изд. 5-е. М.; Л.: Госиздат, 1930. 440 с.
9. Мусиевский А. Л., Есипов Н. В., Никифоров ИА. Культуры дуба в Шиповом лесу Воронежской области // Лесн. журн. 2008. № 6. С. 59-65. (Изв. высш. учеб. заведений).
10. Нестеров В.Г. Вопросы современного лесоводства. М.: Сельхозгиз, 1961. 384 с.
11. ПогребнякП.С. Общее лесоводство. М.: Изд-во с.-х. лит., 1963. 399 с.
12. Рылков В.Ф. Лесовосстановление основных типов вырубок // Воспроизводство лесных ресурсов. Новосибирск: Наука, 1988. С. 43-54.
13. Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1982. 216 с.
14. Рысин Л.П. Тип леса (о содержании и объеме этого понятия) // Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1974. С. 5-17.
15. Самсонова Л.И. Флора цветковых и сосудистых споровых растений Дарвинского заповедника // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1959. Вып. 5. С. 5-112.
16. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М.: Гринпис России, 2000. 587 с.
17. Смагин В.Н. Леса бассейна р. Уссури. М.: Наука, 1965. 271 с.
18. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 114 с.
19. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. и колх.-кооп. лит., 1931. 328 с.
20. Сукачев В.Н. Сущность типа леса, как растительной ассоциации // Тр. по лесному опытному делу. Л., 1929. Т. 75, вып. 1. С. 1-17.
21. Юркевич И.Д., Гельтман В.С. Соотношение понятий «лесная ассоциация» и «тип леса» (в связи с исследованием типов леса) // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 1. С. 34-41.
22. Bitterlich W. Das Spiegelrelascop II Österreichs Forst und Holzwirtschaft. 7 Jahrg. 1952. N 1. S. 15-20.
23. Bitterlich W. Die Winkelzahlprobe II Allgemeine Forst und Holzwirtliche Zeitung. Wien. 1948. S. 3-7.
Поступила 22.06.12
M.G. Komissarova Cherepovets State University
Types of Northern Floodplain Oak Forests of the European Part of Russia
Types of northern floodplain oak forests (Quercetea) are described based on the analysis of the field materials obtained during geobotanical surveys.
Key words: forest type, group of forest types, floodplain forests, forest conditions, secondary and primary forests.
