CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2452: 3759-3763
Типы насиживания и гетерохронность развития эмбрионов птиц
А.И.Шураков, Н.А.Литвинов
Аркадий Иванович Шураков, Николай Антонович Литвинов. Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет, Пермь, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2013*
В процессе детального изучения периода откладки яиц у птиц с использованием метода тотальных препаратов и анализа результатов долговременной регистрации температур была обнаружена новая закономерность в раннем онтогенезе птиц. Суть её состоит в том, что все птицы в период откладки яиц проявляют заботу о потомстве, периодически подогревая кладку, осуществляя повороты и перемещения яиц и сохраняя тем самым жизнеспособность эмбрионов. Выделены три типа насиживания яиц в период формирования кладки — относительно непрерывный, прерывистый и комбинированный (Болотников и др. 1974). Однако сведений о темпе развития зародышей на этом отрезке онтогенеза крайне мало, а опубликованные (Шураков 1978) не содержат детализации по кладкам, нет сведений о вариабельности темпа развития эмбрионов у одного и того же вида в пределах одной территории. Отсутствуют они в сравнительно-географическом аспекте, и лишь для 2 видов (грач Corvus frugilegus и полевой воробей Passer montanus) показаны для первого и второго циклов размножения. Решение части указанных проблем и является задачей настоящего исследования.
Материал собран в 1998-2008 годах в Пермском крае, Астраханской, Рязанской, Курганской областях и Республике Коми. Датированные и маркированные в порядке снесения яйца изымались на анализ в основном в день завершения кладки. Зародышей извлекали из яиц и обрабатывали по методике, опубликованной ранее (Шураков 1979). Для удобства сравнения величины разновозрастности эмбрионов при различиях в величине кладки был введён индекс разновозрастности, представляющий собой частное от деления различий между крайними вариантами зародышей в стадиях на количество яиц в кладке (Шураков, Дьяконов 1980).
Первый тип насиживания характеризуется относительно непрерывным пребыванием наседки на гнезде после откладки первого яйца. У некоторых видов (грач, обыкновенная горлица Streptopelia turtur, чайки Larus spp.) самки начинают сидеть на гнезде ещё до появления в нём яйца. Время обогрева в суточном цикле у грача, например, увеличивается от 92 до 98%, у ушастой совы Asio otus от 76 до 98% (Литвинов 1980).
* Шураков А.И., Литвинов Н.А. 2013. Типы насиживания и гетерохронность развития эмбрионов птиц II Современные проблемы науки и образования 3: 325-330.
При такой высокой плотности насиживания следовало бы ожидать примерно одинакового темпа развития зародышей как в первых, так и в последних яйцах кладки и различий в степени развития эмбрионов, равных интервалу откладки яиц. Однако тотальные препараты зародышей не подтверждают этого предположения. Например, в кладке грача из 5 яиц, проанализированной через 1 сут после её завершения, разно-возрастность зародышей была равна 16 стадиям. Зародыш из первого яйца за 5 сут продвинулся в развитии до 18-й стадии, а при ожидаемом темпе эмбриогенеза, под которым мы понимаем развитие в последнем (предпоследнем) яйце, он мог бы достигнуть 24-й стадии. Меньше ожидаемого были развиты зародыши из второго- третьего и даже четвёртого яйца. Различия между первым и вторым зародышами равны 3 стадиям, а между последующими увеличены на 1-2 стадии. Во времени они равны 10-13 ч между первым и вторым, вторым и третьим, а между третьим и четвертым, четвертым и пятым — 17-20 ч. Следовательно, темп развития зародышей из первых и последних яиц кладки различен, кроме того, он ниже расчётного.
Замедленный темп развития зародышей в период откладки яиц характерен не только для рано гнездящихся видов (грач, болотная сова Asio flammeus, большой баклан Phalacrocorax carbo, пустельга Falco tinnun-culus, полярная крачка Sterna paradisaea), но и для видов, приступающих к размножению относительно поздно (деревенская ласточка Hi-rundo rustica, кобчик Falco vespertinus, чеграва Hydroprogne caspia, жёлтая цапля Ardeola ralloides). Отсюда следует вывод, что замедленный темп развития в период откладки яиц у видов, насиживающих относительно непрерывно, не является результатом влияния внешних температурных условий размножения, а обусловлен их эколого-физиологиче-скими особенностями, в частности, развитием наседного пятна.
В целом при первом типе насиживания различия между крайними вариантами зародышей у рассматриваемых видов в полных завершённых кладках составляют 5-23 стадии. Вариабельность индекса разновоз-растности широкая (1.5-5.2), или в пересчёте на время — 18-120 ч. Наибольший индекс разновозрастности отмечен у большого баклана (5.6), серебристой чайки Larus argentatus (5.2), чомги Podiceps cristatus (5.0), то есть у видов с увеличенным интервалом в откладке яиц. У большинства других видов он колеблется от 2.2 до 3.5 и наименьший — у овсянки-дубровника Ocyris aureolus (1.5).
Второй тип насиживания характеризуется периодическими посещениями гнезда самкой или насиживающими партнёрами с постоянным увеличением плотности насиживания, более выраженной к концу кладки. В этом типе выделяются два варианта. Крупные птицы посещают гнездо в течение суток 1-2 раза, мелкие — многократно. Кладка при этом подогревается до уровня, необходимого для развития эмбрионов, изме-
няется и положение яиц. По мере увеличения числа яиц плотность насиживания постепенно увеличивается у кряквы Anas platyrhynchos от 16 до 54%, большой синицы Parus major — от 5 до 49%, у береговой ласточки Riparia riparia — от 6 до 86 % и у рябинника Turdus pilaris — от 3 до 85% (Литвинов 1980; Литвинов и др. 2009).
При втором типе насиживания величина разновозрастности эмбрионов меньше в стадиях, во времени (14-82 ч) и величине индекса разнородности (0.3-3.0) в сравнении с первым типом. У некоторых птиц нередко второй-третий зародыши были развиты одинаково (турухтан Phi-lomachus pugnax, азиатский бекас Gallinago stenura, золотистая ржанка Pluvialis apricaria, большая синица, лесная завирушка Prunella modu-laris и др.) и даже первые два-четыре зародыша находились на одной стадии (домовый воробей Passer domesticus, овсянка-крошка Ocyris pu-sillus, серая славка Sylvia communis, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe, галка Corvus monedula, красноголовый нырок Aythya ferina, серая утка Anas strepera и др.). Тем не менее путём визуальных наблюдений и датчиков температуры установлено, что насиживание у названных видов велось с первого яйца. Повышение температуры в этом случае было незначительным при обычном влиянии других факторов инкубации (переворачивание яиц, режим влажности, воздухообмен).
Отмечены также случаи, когда в яйце более высокого временного ранга одной кладки зародыш был дальше продвинут в сравнении с яйцом низшего ранга (большая синица, галка, сорока Pica pica, белая трясогузка Motacilla alba), что мы объясняем индивидуальными вариациями в развитии зародышей к моменту откладки яиц. Возможно также, что отдельные яйца кладок не однотипно обогревались наседкой. В целом индекс разновозрастности эмбрионов при втором типе насиживания характеризовался меньшим значением, чем при первом типе, за исключением кладок некоторых, в данном случае раногнездящихся колониальных видов (рябинник, белобровик Turdus iliacus, чибис Vanellus vanellus).
Для третьего типа насиживания свойственны признаки второго и первого: прерывистое насиживание в начале периода откладки яиц сменяется относительно непрерывным к её завершению. При третьем типе насиживания показатели разновозрастности эмбрионов характеризовались промежуточными между первым и вторым типом величинами (1220 стадий, индекс разновозрастности 2.3-3.2). Например, в кладке серой вороны Corvus cornix, изъятой в день её завершения, различия между крайними вариантами были равны 17 стадиям. Они обнаруживались в величине эмбрионов, расположении их на желточном мешке, развитии головного мозга, сегментации мезодермы и т.д. Первые два эмбриона различались только двумя, а последующие — 5-6 стадиями; у лысухи Fulica atra разновозрастность зародышей была увеличена с 5-го яйца. Сле-
довательно, заметное увеличение плотности и внутригнездовой температуры у этих видов произошло, соответственно, с 3-го и 5-го яиц.
В развитии эмбрионов при всех трёх типах насиживания выявлены общие закономерности.
1. Эффективность насиживания в период откладки яиц у отдельных самок (семейных партнёров) была не однотипной. Так, в основной массе гнёзд полевого воробья разновозрастность зародышей колебалась в пределах 5-11 стадий, а в отдельных не превышала 3 стадий; у сизого голубя Columba livia - 7 и 2, сизоворонки Coracias garrulus - 9 и 4, грача -16 и 2, чирка-трескунка Anas querquedula - 15 и 5, озёрной чайки Larus ridibundus - 9 и 19 стадий. В случаях мало выраженной разновозраст-ности как правило сильно замедленным, по сравнению с ожидаемым, было развитие зародыша из последнего яйца. Надо полагать, что это обусловлено задержкой в развитии наседного пятна птиц, приступивших к размножению впервые.
2. У птиц, имеющих два и более циклов размножения в одном сезоне, разновозрастность более существенной была во втором цикле (третий не исследовали). Так, в первой кладке белой трясогузки различия между эмбрионами равнялись 11, а в повторной (у той же семейной пары) - 13 стадиям. Достоверно больше в возобновлённых кладках была выражена разновозрастность зародышей грача. Во втором цикле размножения одного репродуктивного периода семейные партнёры полевого воробья в период откладки яиц насиживали больше, чем в первом. По этой же причине, вероятно, увеличилась величина разновозрастности эмбрионов в возобновлённой кладке и у белой трясогузки. Кроме увеличения плотности насиживания, на величину разновозрастности оказывает влияние и физиологическое состояние птиц. Установлено, что насиживание возобновлённых кладок начинается при хорошо сформированном на -седном пятне, что, наряду с увеличением плотности насиживания, обусловливает высокий, близкий к теоретически ожидаемому темп развития эмбрионов с момента откладки яиц.
3. В настоящее время не представляется возможным сделать определённые выводы о географической изменчивости величины разновоз-растности эмбрионов и на их основе о ритмике поведения птиц во время откладки яиц, поскольку неизвестна годовая изменчивость этого показателя для большинства видов. Однако сравнение темпа развития и величины разновозрастности эмбрионов грача, полевого воробья и скворца Sturnus vulgaris на массовом материале из Астраханской области и Пермского края свидетельствует об отсутствии географической изменчивости этих показателей. В то же время в более ранних исследованиях величина разновозрастности и растянутость вылупления у рябинника были значимо больше в Коми по сравнению с Пермским краем (Шура-ков, Шкарин 1975).
В целом этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении и особом обсуждении. Проанализированные материалы позволяют выделить главные особенности развития эмбрионов в период откладки яиц.
1. При всех типах насиживания в период откладки яиц зародыши продвигаются в развитии и к началу периода собственно насиживания находятся на разных стадиях.
2. Темп развития эмбрионов увеличивается по мере накопления яиц в гнезде. У зародышей из первых яиц при первом типе насиживания темп эмбриогенеза ниже теоретически ожидаемого.
3. У разных семейных партнёров одного и того же вида в одном и том же сезоне размножения на одной и той же территории эффективность насиживания не однотипна.
4. Величина разновозрастности зародышей больше в возобновляемых кладках в сравнении с первыми, а также во втором цикле размножения в течение одного репродуктивного периода.
5. В зависимости от экологической обстановки тип насиживания в период откладки яиц может изменяться, как и величина разновозрастности эмбрионов. Это говорит об адаптированности птиц и позволяет рассматривать насиживание в сложной цепи поведенческих реакций как заботу о потомстве.
Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГПУ ПСР/НИР-29.
Литератур а
Болотников А.М., Шураков А.И., Каменский Ю.Н. 1974. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Сб. статей по орнитологии. Пермь, 122: 41-45.
Литвинов Н.А. 1980. Плотность насиживания как регулятор температуры инкубации и
дружности вылупления птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 27-29. Литвинов Н.А., Шураков С.А., Ганщук С.В., Сергеев В.В. 2009. Характеристика температуры инкубации у трёх видов птиц // Вестн. Урал. мед. акад. науки 2: 234-235. Шураков А.И. 1978. Величина разновозрастности эмбрионов птиц при трёх типах насиживания в период откладки яиц // Экология 3: 47-52. Шураков А.И. 1979. Метод изучения особенностей насиживания в период яйцекладки у
птиц по тотальным препаратам зародышей // Вестн. зоол. 1: 65-67. Шураков А.И., Дьяконов Ю.Н. 1980. Особенности развития зародышей грача в основных и возобновляемых кладках на севере ареала // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 122-127. Шураков А.И., Шкарин В.С. 1975. Темп развития эмбрионов рябинника в Пермской области и Воркутинском районе Коми АССР // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 3-16.
