CC BY
105
УДК 597.553.2
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ В ЭКОСИСТЕМАХ ЛОСОСЕВЫХ РЕК государственного заповедника «магаданский»
В. В. Волобуев, С. Л. Марченко, М. В. Волобуев, Д. В. Макаров
Зам. дир., директор, н. с., Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
685000 Магадан, Портовая, 36/10
Тел., факс: (4132) 607-415, (4132) 607-419
E-mail: [email protected]
КЕТА, ГОРБУША, КИЖУЧ, ТОПОГРАФИЯ НЕРЕСТИЛИЩ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, УСЛОВИЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
В работе представлены сведения о распределении, репродуктивной экологии, запасах, промысле и биологической структуре тихоокеанских лососей двух основных рек североохотоморского побережья, входящих в состав государственного заповедника «Магаданский».
PACIFIC SALMON INHABITING ECOSYSTEMS OF THE RIVERS OF THE STATE NATURE RESERVE “MAGADANSKIY”
V. V. Volobuev, S. L. Marchenko, М. V. Volobuev, D. V. Makarov
Deputy director, director, scientist, Magadan Research Institute of Fisheries and Oceanography 685000 Magadan, Portovaya St., 36/10 Tel., fax: (413-2) 607-415, (413-2) 607-419 E-mail: [email protected]
CHUMSALMON, PINK SALMON, COHO SALMON, TOPOGRAPHY OF SPAWNING GROUNDS, DISTRIBUTION, REPRODUCTION CONDITIONS, BIOLOGICAL STRUCTURE
Data on distribution, reproductive ecology, stock condition, salmon fishery, biological structure of Pacific salmon inhabiting two main rivers located on the northern part of the Okhotsk Sea which belong to the state nature reserve “Magadanskiy” are represented in this article.
В состав заповедника «Магаданский», учрежденного в 1982 г., входят две крупнейшие лососевые реки материкового побережья Охотского моря — Яма и Тауй, в которых воспроизводятся такие виды лососей как кета, горбуша и кижуч. Единично в них заходят на нерест нерка и чавыча. Река Яма расположена в зал. Шелихова, впадает в зал. Перево-лочный Ямской губы, р. Тауй впадает в зал. Амах-тонский Тауйской губы. Протяженность р. Яма составляет 316 км, площадь водосбора 12,5 тыс. км2, она имеет 490 притоков различной величины и 730 озер на водосборе. Протяженность р. Тауй составляет 378 км, площадь водосбора 25,9 тыс. км2, имеет 242 притока, 6770 озер на водосборе (Гидрологическая изученность..., 1967). Указанные реки играют важную роль в воспроизводстве и промышленном использовании лососей Магаданской области. Кроме того, они являются резерватом популяций кеты, горбуши и кижуча, позволяющим сохранить их нерестовый фонд, биологическую структуру, генетическое разнообразие. Их доля в подходах лососей составляет 1013% по урожайным нечетным и 20-37% по четным годам, когда возвраты горбуши немногочисленны. Добыча лососей в отдельные годы (2010 г.) в двух
этих реках достигает 49% от их общего вылова в регионе. Тихоокеанские лососи являются важными компонентами экосистем лососевых рек и биоценозов. Принося с собой из океана огромное количество аллохтонной органики, которая участвует в балансе органического вещества, они обеспечивают трофические цепи как водных животных, так и наземных, обитающих на прилегающих к нерестовым водоемам территориях заповедника «Магаданский». Целью данной работы является оценка характеристик условий воспроизводства, распределения, биологической структуры и промыслового использования тихоокеанских лососей двух основных рек североохотоморского побережья, входящих в состав заповедника «Магаданский».
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал для работы собран в период 1982-2010 гг. По р. Яма ряд наблюдений более короткий — с 2001 по 2010 гг. В бассейнах рек Яма и Тауй проведены наблюдения по условиям размножения и репродуктивной экологии ранней и поздней форм кеты, горбуши и кижуча. Ежегодно с контрольных
рек на полный биологический анализ отбиралось по 500-600 экз. кеты и горбуши, по 200-300 экз. кижуча. Всего за все годы исследований биологическому анализу из р. Тауй подвергнуто около 18 тыс. экз. кеты, 16 тыс. экз. горбуши и 8 тыс. экз. кижуча; из р. Яма, соответственно, 5, 4 и 2,5 тыс. экз. кеты, горбуши и кижуча.
Для характеристики динамики численности использованы данные промысловой статистики (Уловы тихоокеанских лососей, 1989; Historical catch statistics..., 1979), сведения об уловах, полученные в отделе регулирования промысла ФГУ «Охотскрыбвод» Охотского территориального управления Росрыболовства, а также результаты аэровизуального учета производителей лососей в реках побережья. Авиаучеты численности производителей лососей, пропущенных на нерест, ежегодно проводились сотрудниками лаборатории лососевых экосистем согласно отработанным методам (Остроумов, 1964; Евзе-ров, 1970, 1975) на самолете АН-2 или вертолете МИ-8. Распределение лососей в нерестовых реках и топография нерестилищ оценивались при проведении аэровизуальных работ: с воздуха картировались места локализации лососей в бассейнах нерестовых рек (Евзеров, 1983; Рогат-ных, Морозов, 1988).
Наблюдения за воспроизводством лососей в природной обстановке проводили на реках Кава и Челомджа (притоки р. Тауй) и Яма. Развитие горбуши контролировалось путем сбора информации, получаемой с искусственных нерестовых гнезд, заложенных в грунт нерестилищ (Голованов, 1982). На р. Челомджа наблюдения проводились в осенне-зимний и весенний (май-июнь) периоды (сентябрь-апрель) (Рогатных, 1983; Волобуев, 1984). Поверхностную температуру воды измеряли ртутным термометром, измерения температуры руслового, подруслового и грунтового потоков проводили с помощью портативного электротермометра, снабженного щупом. Содержание кислорода в воде оценивали портативным полевым анализатором US-12 (Япония), концентрацию ионов водорода—рН-метром L-7 “Horiba” (Япония), глубину над нерестовыми гнездами определяли водомерной рейкой, скорость течения — гидрологической вертушкой ГР-51 и с помощью секундомера. В период инкубации икры температура воды и воздуха измерялась 3 раза в сутки. В 2000-е гг. температурный режим инкубации оплодотворенной икры лососей в природной обстановке определялся с помощью стационарных температурных регистраторов «Термохрон».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Воспроизводство
Кета. В реках материкового побережья Охотского моря воспроизводятся две сезонные формы кеты — ранняя и поздняя, различающиеся сроками нерестового хода и местами воспроизводства (Волобуев, 1983, 1984). Такие формы кеты отмечены в реках Тауй и Яма. Ранняя и поздняя формы кеты различаются темпами эмбрионально-личиночного развития. У ранней кеты высокая скорость развития наблюдается в начальный период эмбриогенеза, что обусловлено повышенной температурой воды в летние месяцы (9-13 °С). В дальнейшем, с понижением температуры до 0,1-0,2 °С, развитие эмбрионов тормозится. Для поздней кеты характерен более равномерный темп развития, что также связано с особенностями температурного режима нерестилищ этой формы. Диапазон изменений температурного режима в период инкубации икры поздней кеты уже, чем ранней — от 7-8 до
1,5-2,5 °С, поэтому развитие эмбрионов у нее происходит в более благоприятных условиях (Волобуев и др., 1990, 1992).
Основные наблюдения за воспроизводством ранней и поздней форм кеты проводились в бассейне р. Тауй, являющейся крупнейшей рекой Тауй-ской губы и образованной в результате слияния двух крупных притоков — рек Кава и Челомджа. Ранняя кета размножается в р. Кава, причем самцы этой формы в брачном наряде встречаются уже в первой декаде июля. Нерестовая миграция поздней кеты в р. Челомджа начинается в начале августа и продолжается до конца ноября. Размножение поздней кеты происходит в притоках, ключевых протоках, лимнокренах и русловых участках, имеющих выходы грунтовых вод (ключей).
Ранняя кета. Эта кета мигрирует в реки в начале июня, нерест проходит как в крупных, так и в малых реках и притоках первого и второго порядков. Топография нерестилищ ранней кеты сходна с топографией мест размножения горбуши. Обычно нерестовые гнезда кета строит на участках русла в конце плесов перед перекатами. Иногда она нерестится на одних нерестилищах с горбушей.
Размножение ранней кеты проходит при температуре воды 8,6-13,8 °С, скорости течения 0,20,8 м/с, при рН, близком к нейтральному — 6,7-7,3, и содержании кислорода в воде 9,0-11,5 мг/л. Температура воды в грунте нерестовых гнезд на глубине 15-25 см на 0,1-0,2 °С ниже, чем над бугром. В местах нереста ранней кеты не обнаружено выходов грунтовых вод, икра инкубируется на подрус-ловом потоке (Волобуев, Рогатных, 1997).
В основном русле реки нерестилища располагаются на глубинах 1,5-2,0 м. Большие глубины препятствуют промерзанию нерестилищ в зимнее время, а повышенный гидростатический напор на ложе реки перед перекатами обеспечивает удовлетворительную проточность в нерестовых буграх за счет инфильтрации руслового потока в грунт нерестилища. В малых реках и притоках первого и второго порядков нерестовые площадки кеты расположены на мелководных плесах глубиной 0,3-0,8 м. При низких атмосферных температурах зимой и отсутствии притока теплых грунтовых вод такие нерестилища обречены на промерзание, однако, как оказалось, в некоторых случаях этого не происходит. Так, например, промерзанию нерестилищ в малых притоках, расположенных в тундровой местности, препятствует слой снега, который доверху заносит профили речек и ручьев, выполняя роль теплоизолятора. Под слоем снега поток воды имеет температуру 0,1-0,2 °С. Ранняя кета по особенностям репродуктивной экологии рассматривается как внутривидовая форма, аналогичная летней амурской кете (Волобуев, 1986, 1990).
Поздняя кета. В реках, где имеются условия для длительного и продуктивного нереста (наличие незамерзающих ключевых проток, лимнокре-нов), нерест поздней кеты может продолжаться с начала сентября до конца декабря (р. Челомджа). Например, на тепловодных ключевых нерестилищах р. Челомджа в годы высоких подходов нерест кеты может продолжаться до декабря включительно. Благоприятный гидрологический режим на ключевых нерестилищах, по-видимому, обусловливает столь продолжительные сроки размножения поздней кеты. Подобные незамерзающие в течение зимы участки рек характерны для водотоков северо-востока и называются «полыньями» или «аимами» (Кузнецов, 1960; Некрасов, 1962; Север Дальнего Востока, 1970). Полыньи образуются за счет значительных запасов грунтовых вод, аккумулированных в аллювиальных отложениях поймы. Грунтовые воды пойменных таликов получают питание в летний период, и этих ресурсов хватает на устойчивое водоснабжение речного русла в течение всего зимнего времени. В грунтовых пойменных водах сохраняются значительные запасы тепла. Кроме того, пойменные талики могут подпитываться теплыми глубинными водами подмерзлотного генезиса, которые поступают по трещинам и разломам земной коры (Волобуев, Рогатных, 1997). Перемешивание русловых вод с теплыми грунтовыми вода-
ми пойменных таликов и подмерзлотными водами обусловливает наличие полыней на реках северо-востока Азии.
Здесь уместно отметить, что, по данным аэровизуальных наблюдений за распределением поздней кеты в бассейнах нерестовых рек охотоморского побережья, максимальная численность и концентрации ее производителей приурочены к тепловодным нерестилищам ключевого типа, как правило незамерзающим в течение всей зимы (Ро-гатных, Морозов, 1988). Очевидно, постоянно высокий возврат производителей кеты на подобные нерестилища определяется высокой выживаемостью ее потомства. В свою очередь, большая численность кеты, посещающей такие нерестилища, не позволяет отнереститься всем производителям в более короткие сроки, поэтому размножение проходит в несколько этапов, что в конечном итоге обусловливает растянутость нереста.
Нерест кеты на основном ключевом нерестилище р. Челомджа (ключевой протоке) в районе впадения р. Хурэн (100 км от устья р. Челомджа) ежегодно наблюдается с конца августа - начала сентября по конец ноября - декабрь. Осенне-зимние наблюдения за воспроизводством кеты в этом районе р. Челомджа проведены в сезон 1986-1987 гг. Это нерестилище кета использует многие годы, причем на протяжении ряда лет его геоморфология и характер водоснабжения не меняются. Большая часть нерестовых участков протоки мелководная — 0,3-0,7 м, но в некоторых местах кета нерестится на глубинах до 1,5-2,0 м. Скорость течения в октябре составляет 0,4, к марту она снижается до 0,2 м/с. Уровень воды за период наблюдений с сентября по март упал на 26 см. Несмотря на суровые зимние условия (температура воздуха в районе наблюдений опускалась до минус 45°), нерестилище не покрывается льдом. Температура руслового потока в районе нерестилищ в течение зимы не опускалась ниже 2,4° (табл. 1), тогда как в основном русле реки она составляла 0,1-0,2 °С. Температурный режим на контрольном участке нерестилища в значительной мере смягчается обильными выходами грунтовых вод у коренного берега протоки. Температура воды в ключах, вытекающих из-под коренного берега, в период массового нереста кеты (середина октября) колебалась от 5,5 до 8,2 °С. При измерении температуры воды руслового потока над грунтом на поперечных разрезах нерестовой протоки в октябре отмечен температурный градиент. Температура руслового потока понижалась по мере удаления от коренного берега с выходами ключей. Разница температуры
на поперечных разрезах протоки составляла 2,3-4,5 °С на конечных участках.
Температура руслового потока в местах наибольшей концентрации производителей кеты в октябре варьировала от 2,7 до 7,4 °С. Температура грунтового потока скоррелирована с температурой руслового, но на 0,1-3,3 °С была выше. В одном из ключевых заливов р. Челомджи в конце октября нами зафиксирована максимальная температура в нерестовом бугре кеты — 9,8 °С.
Основной нерест поздней кеты протекает в сентябре-ноябре в притоках, затонах, протоках и лимнокренах. Размножение происходит на нерестилищах ключевого типа, расположенных на выходах грунтовых вод. Наиболее постоянными являются ключевые нерестилища, питаемые водами подрусловых таликов с примесью подмерзлотных вод. Как правило, эти нерестилища приурочены к коренным берегам, их морфология и гидрология не меняются в течение многих лет. Имеются нерестилища на выходах пойменных таликов, образованные за счет перепада уровня воды в соседних протоках и разгрузки инфильтрата в нижележащую протоку. Значительную долю нерестового фонда составляют лимнокреновые нерестилища, расположенные часто в виде «аппендиксов» в системе проток. Скорость течения в местах нереста поздней кеты в зависимости от типа водоема (ключ, протока, лимнокрен) может колебаться от 0,03 до 0,8 м/с. Глубины, на которых кета строит гнезда — от 0,2 до 1,5-2,0 м, рН = 6,3-6,8, содержание кислорода в воде — 9,5-13,5 мг/л.
На некоторых участках контрольного нерестилища в районе р. Хурэн наблюдалась концентрация производителей кеты вдоль коренного берега на выходах грунтовых вод, в других они распределялись более или менее равномерно по всему ложу протоки, даже в тех местах, где влияние грунтовых вод было незначительным. В годы многочисленных подходов часть кеты нерестится в местах, где температура подруслового потока составляет
всего 0,5-0,8 °С, т. е. за пределами зоны термопре-ферендума нереста.
Температура водного потока в нерестовых буграх кеты в зоне выходов грунтовых вод в первую половину зимы снижается незначительно, что объясняется их мощным дебитом. Более велик перепад температуры во второй половине зимы, когда расход теплых грунтовых вод снижается, и на термическом режиме вод, питающих нерестовые бугры, в большей степени начинает сказываться влияние руслового потока. В течение зимы происходит охлаждение вод, омывающих нерестовые бугры, с 8,2 до 3,4-3,0 °С. В июне при выполнении серии измерений температуры руслового потока на том же поперечном разрезе нерестовой протоки наблюдался обратный градиент температуры: пониженная температура воды отмечалась у коренного берега, возрастая в сторону низменного берега нерестовой протоки.
Основные нерестовые участки кеты расположены на отрезке нерестовой протоки протяженностью около 1,5 км, начиная от ее устья. Это нерестилище производители ежегодно заполняют довольно плотно (до 30-40 тыс. рыб на 25-27 тыс. м2 нерестовой площади). Производители кеты на отдельные участки нерестилища в процессе нереста заходят несколькими порциями, или «волнами». Пока часть рыб нерестится, остальная масса производителей отстаивается и дозревает на глубине в устье протоки.
Длина нерестовых бугров поздней охотоморской кеты колеблется от 1,5 до 2,1 м, в среднем 1,78 м, ширина — от 1,0 до 1,6 м, в среднем 1,25 м. Площадь бугров составляет 1,6-3,4 м2, в среднем 2,24 м2. Можно отметить, что параметры нерестовых бугров осенней кеты меньше на Сахалине — в среднем 1,39 и 1,16 м (Рухлов, 1972) и на Камчатке — в среднем 1,34 и 0,98 м (Кузнецов, 1928). Для амурской осенней кеты И.И. Кузнецов (1928) приводит следующие колебания размеров нерестовых бугров: длина — 1,25-3,20 м, ширина —
Таблица 1. Некоторые гидрометеорологические показатели в районе нерестилищ кеты на р. Челомджа (бассейн р. Тауй) в 1986-1987 гг.
Показатель Гидрометеорологические показатели*
Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март
Температура воды, °С 4,1 3,1 3,1 3,2 3,2 3,4
3,0-4,6 2,4-3,7 2,4-3,8 2,8-3,8 2,8-3,4 3,2-3,5
Температура воздуха, °С -7,9 -29,6 -24,8 -19,9 -23,1 -14,2
-23 - +5 -43 - -5 -45 - -2 -45 - -2 -45 - -10 -30 - -7
Уровень воды, см 30 10 7 5 4,5 4
Высота снежного покрова, см 51 87 114 226 245 247
Примечание: * над чертой — среднее значение, под чертой — колебания признака
1,06-2,13 м. Параметры нерестовых бугров поздней охотоморской кеты занимают промежуточное положение по отношению к амурской осенней и сахалинской и камчатской осенней формам. Очевидно, следует согласиться с мнением В.Я. Лева-нидова (1954), что размеры нерестовых бугров скоррелированы с размерами производителей лососей.
В процессе нереста нескольких смен или «волн» производителей кеты происходит перекапывание одних и тех же нерестовых бугров и частичная гибель отложенной в грунт икры, что подтверждается прямыми наблюдениями, а также большим количеством вымытой из гнезд икры, устилающей участки нерестилища к концу периода размножения. Неоднократное перекапывание производителями нерестовых бугров, очевидно, не оказывает отрицательного влияния на общий выход молоди лососей с данного участка нерестовой площади. Как было показано ранее (Леванидов, 1964), несмотря на частичную гибель икры лососей при вторичных перекапываниях нерестовых бугров, выход абсолютного количества молоди с определенной площади в этом случае оказывается максимальным. В большинстве других лососевых рек региона нерест кеты протекает в более сжатые сроки — в сентябре-октябре.
Наблюдения за воспроизводством поздней кеты в природной обстановке на нерестилище в нерестовой протоке в районе притока Хурэн (р. Че-ломджа) продолжались с 23 октября (пик нереста) по июнь. Температурный датчик «Термохрон» был
установлен в грунте нерестового бугра кеты. Глубина воды над нерестовым бугром составила 80 см, длина его — 1,7 м, ширина — 1,3 м, глубина погружения датчика в грунт — 25 см. Грунт бугра — крупная и средняя галька. Рядом с нерестовым бугром из коренного берега на урезе воды наблюдался выход грунтовых вод с температурой 5,2 °С. С небольшими колебаниями от начала к концу инкубации температура (согласно данным регистратора температуры) в нерестовом бугре изменялась от 7,6 до 4,2 °С (рис. 1).
Резкое понижение температуры воды до 0,81,0 °С в период с 19 мая по 3 июня обусловлено начавшимся паводком. В результате паводка в нерестовую протоку стала поступать охлажденная вода со снегом и льдом из основного русла реки. В дальнейшем, несмотря на то, что температура водного потока в основном русле в июне уже достигла 12-13 °С, температура в грунте нерестового бугра оставалась в пределах 3,8-7,6 (в среднем
5,1 °С) до конца лета.
Оплодотворенная икра кеты помещалась в специальные пластиковые контейнеры и закапывалась в грунт нерестилища в районе массового нереста производителей. Инкубация контрольных закладок икры продолжалась 125 суток. Начало вылупления отмечено на 112-е сутки (10 февраля), массовое вылупление наблюдалось в возрасте 117-122 суток (с 15 по 20 февраля). Число градусо-дней от начала до окончания инкубации колебалось от 353 до 405. В процессе инкубации прослежен отход икры. Смертность ее в пяти инкубаторах колеба-
2008 2009
Дата
Рис. 1. Ход температуры в нерестовом бугре поздней формы кеты в период эмбриогенеза и после выхода личинок из грунта в 2008-2009 гг.
лась от 12,7 до 47,0%. В среднем по всем инкубаторам она составила 30,9%. Поскольку вылупление личинок в контрольных партиях икры наблюдалось 15-25 февраля, можно предполагать, что этот процесс в естественных условиях происходит в те же сроки — в феврале-марте.
Предпокатная молодь кеты интенсивно питалась. Средние значения индекса наполнения желудков варьировали от 223 до 356, максимальные показатели достигали 688%00. Сходные черты экологии молоди кеты в предпокатной и покатной периоды были отмечены другими авторами (Левани-дов, Леванидова, 1951; Семко, 1954; Костарев, 1970; Фроленко, 1970).
Пребывание предпокатной молоди поздней кеты на нерестилищах наблюдалось нами с 22 апреля по 20 мая, однако период предпокатного нагула, по-видимому, более продолжителен, так как к III декаде апреля численность кочующих стай молоди по нерестилищу была довольно высока.
Горбуша. Размножение горбуши в реках Челом-джа и Яма происходит в конце июля - августе, пик нереста приходится на вторую декаду августа. Нерестится горбуша в центральной части мелководных русловых плесов и в конце плесов, перед перекатами, где скорость руслового потока возрастает, при этом увеличивается инфильтрация воды в нерестовые бугры горбуши, что повышает выживаемость эмбрионов. Нерест горбуши отмечен и в притоках первого и второго порядков. Предпочитаемые глубины — 0,5-0,7 м, иногда до 2,0 м. Температура руслового потока в реках во время нереста горбуши в зависимости от метеообстановки, сроков и времени суток колеблется от 8 до 15 °С. В первой декаде августа температура воды над буграми в дневное время изменялась от 9,5 до 10,7 °С, в буграх она была на 0,1-0,2 °С ниже. В ночное время температура в буграх несколько выше, чем в русловом потоке (Голованов, 1990). Инкубация икры горбуши происходит в водах подруслового потока, поэтому в конце сентября температура в нерестовых буграх снижается до 4-5 °С, а в третьей декаде октября приближается к 0 °С. Весенняя точка перехода температуры воды в реках через отметку 0,2 °С приурочена ко второй декаде мая, к началу ската молоди (вторая-третья декады мая) температура воды достигает 0,4-0,6 °С. Скорость течения на нерестилищах — 0,1-0,6 м/с, содержание растворенного в воде кислорода колеблется от 8,0 до 10,7 мг/л, рН 6,8-7,1 (Волобуев, Рогатных, 1997).
Как установлено И.С. Головановым (1982), величина нерестовых бугров североохотоморской горбуши меньше, чем в других районах Дальнего
Востока (Кузнецов, 1928; Кагановский, 1949; Воловик, 1967; Рухлов, 1972; Чупахин, 1973; Смирнов, 1975). Средняя длина бугра составляет 96, ширина — 68 см, площадь — 0,62 м2. Исходя из этого, оптимальная плотность заполнения нерестилищ должна составлять около 300 рыб на 100 м2.
В зависимости от климатических условий районов воспроизводства и сроков нереста, продолжительность развития горбуши варьирует в широких пределах — от 30 до 150 суток, а срок пребывания в грунте достигает 240-280 дней (Соин, 1954; Skud, 1958; McNeil, 1962). Число градусодней может колебаться от 300 до 740 (Смирнов, 1975) в зависимости от температуры воды.
Наблюдения за эмбриогенезом североохотоморской горбуши в природной обстановке показывают, что в зимнее время в нерестовых буграх эмбрионы и личинки развиваются при низкой температуре воды — 0,2-0,5 °С, а выклев личинок происходит в ноябре-январе в зависимости от суммы набранных градусодней. В малых реках Магаданской области (р. Кулькуты) понижение температуры воды начинается уже со второй декады сентября — с 6 °С днем до 1 °С в ночное время, при этом низкая температура воды держится до мая. На других реках северного побережья (Ола, Наяхан) температура воды во 2-3 декадах мая в период начала покатной миграции молоди также не превышает 0,5-0,6 °С (Хованская, 2008). Судя по срокам массового нереста (первая-вторая декады августа) и динамике температуры воды в период инкубации, основной выклев личинок в естественных условиях может происходить в ноябре-декабре. После вылупления личинки находятся в грунте при температуре, близкой к 0 °С, в течение зимних месяцев. Их выход из нерестовых бугров начинается в мае с подъемом уровня воды, размывом и подвижками верхнего слоя руслового аллювия. На нерестилищах молодь горбуши не задерживается, практически не питается и сносится течением вниз по реке в эстуарии и прибрежную зону моря.
Кижуч. Период нереста кижуча в реках материкового побережья Охотского моря растянут с августа по декабрь. Отдельные пары производителей встречаются и в январе на незамерзающих нерестилищах. Сходные сроки нереста указаны для кижуча рек Сахалина (Жульков, 1978).
У производителей кижуча во время нереста брачный наряд может быть выражен в различной степени. Окраска текучих самцов может варьировать от почти серебристой (со слабым розовым фоном) до темно-красной с бурыми поперечными
полосами. Серебристо окрашенные текучие самцы встречаются редко, у подавляющего большинства окраска во время нереста варьирует от розовой до темно-красной. Выраженность брачного наряда у кижуча, как и у других лососей, зависит от размера рыб и степени их «пресноводности» (Чернавин, 1921; Романов, 1976) — у мелких самцов и каюрок элементы брачного наряда проявляются незначительно.
Нерестилища кижуча характеризуются слабым (0,1-0,3 м/с) течением и глубиной 0,5-1,5 м. Они расположены в ключевых протоках, отходящих от основного русла, в затонах, реже — в лим-нокренах. Нерестилища, расположенные в руслах рек, редки и приурочены, в основном, к их верхнему течению.
У кижуча выделяют два типа нерестилищ: первый — на выходах глубинных подмерзлотных вод (на ключах), второй — на выходах таликовых вод. Основные нерестилища кижуча приурочены к первому типу. Они во многих случаях сходны с нерестилищами поздней формы кеты и могут располагаться в непосредственной близости от последних, но для размножения кижуч выбирает ключи и участки русла с более низкой температурой, чем кета. В зимний период этот тип нерестилищ представляет собой незамерзающие участки рек — полыньи (Волобуев, Рогатных, 1982, 1997; Рогатных, 1983а,б).
Второй по значимости тип нерестилищ — выходы таликовых вод, фильтрующихся через аллювий из вышерасположенной протоки. Образуются они чаще всего на месте русел старых проток. В верхней части эти водотоки обычно перекрыты аллювиальными наносами и представляют собой слепо заканчивающиеся ответвления реки.
Размножение кижуча может протекать в широком диапазоне температур — от 0,8 до 17,7 °С (Грибанов, 1948; Смирнов, 1975), который определяется типом нерестилища. Например, в бассейне р. Тауй (р. Челомджа) на незамерзающих ключевых нерестилищах температура воды в октябре достигала 4,8 °С, тогда как на таликовых нерестилищах нерест кижуча протекал при температуре руслового потока 0,2-0,5 °С.
В период инкубации икры кижуча материкового побережья Охотского моря температура воды в его нерестовых буграх немного выше температуры воды в потоке: в октябре температура руслового потока над нерестовыми буграми кижуча варьировала от 0,7 до 4,0 °С, а в буграх она была 0,8-5,4 °С. В течение зимы температура воды в буграх и в потоке постепенно снижалась: в буграх
до 0,3-1,2 °С, а в потоке — до 0,1-0,2 °С. Отметим, что в летнее время (в июне) температура руслового потока превышала температуру воды в грунте нерестилищ кижуча, составив 4,6 и 3,0 °С, соответственно.
В районе ключевых нерестилищ р. Челомджа (место впадения р. Хурэн) была проведена инкубация опытных партий икры кижуча, которая помещалась в грунт нерестилища в пластиковых контейнерах. Скорость течения руслового потока составляла 0,1-0,15 м/с, температура воды в грунте в течение инкубационного периода снижалась с 4,0 до 2,1 °С, составив в среднем за весь период 3,2 °С. Температура руслового потока была около 0,1 °С, а минимальная температура воздуха в январе составила минус 48 °С. Период инкубации икры продолжался с 22 октября по начало марта: массовый выклев проходил на 130-133 сутки, что составило 410-480 градусодней (Рогатных, 1983а, 1987). Освободившиеся от оболочки зародыши имели средний размер 19,5 мм и массу 138 мг. Смертность икры в инкубаторах наблюдалась за счет ее поражения грибком Saprolegnia 8р. и колебалась от 3,3 до 91,0%.
Выход мальков из бугров растянут с марта по июль (Грибанов, 1948), а в охотоморских реках молодь кижуча становится «на плав» в апреле-мае. Выход молоди из бугров зависит от температуры воды и состава грунта нерестилищ и может достигать 1,5 месяцев, однако в среднем составляет около 35 дней (Ко8И, 1966).
Топография нерестилищ
Лососи р. Яма. В р. Яма нерестилища кеты располагаются от приустьевых проток до места впадения правобережного притока Маякана на участке около 180 км (рис. 2а). Основные нерестилища в бассейне этой реки отмечены в ее среднем течении на отрезке между устьями правобережных притоков Студеная и Тоб. Здесь размножается около 55% кеты. Нерест происходит как в лево-, так и в правобережных протоках. Около 35% кеты размножается на участке реки, расположенном ниже впадения р. Студеной, практически до самого устья. Из притоков р. Яма нерестовое значение имеют лишь правобережные — Халанчига, Студеная, Дулкачан, Алут и Тоб. От Халанчиги вверх по реке начинается территория ямского участка госзаповедника «Магаданский». В этих притоках размножается 5-7% кеты. Наиболее плотное заполнение нерестилищ отмечено в реках Студеная и Халанчига. Однако основные нерестилища расположены в низовьях этих притоков (Евзе-
ров, 1983; наши данные). Максимальное заполнение нерестилищ в бассейне р. Яма отмечено в 1990 г. — 675, среднемноголетнее — 190 тыс. рыб. В последние годы эта величина не превышает 120-230 тыс. рыб.
Численность популяции горбуши в р. Яма невелика относительно других крупных рек побережья. Для нереста горбуша использует участок русла от приустьевых проток до района впадения на 120 км р. Алут (рис. 2б). Некоторая часть производителей размножается в низовьях рек Халанчи-га и Студеная. Максимальный подход горбуши составил 1,5 млн рыб, вылов — 312 т. Пропуск на нерест в последние годы составлял 213-1270 тыс. рыб.
В зал. Шелихова р. Яма является наиболее значимой по запасам кижуча. На нерест в нее заходило до 34 тыс. рыб при общем учтенном максимальном подходе 44 тыс. рыб. Основные нерестилища кижуча в р. Яма расположены на отрезке между правыми притоками Халанчига и Студеная, а также в самих этих притоках. Разреженные нерестилища кижуча отмечаются до правых притоков Ямы — рек Алут и Тоб (рис. 2в).
Лососи р. Тауй. В бассейне р. Тауй, образованной слиянием двух примерно равновеликих притоков — Челомджи и Кавы — большая часть производителей кеты заходит на нерест в р. Челом-джа (до 70%). Место слияния этих рек отстоит от морского устья на 66 км. С этого же места вверх по течению начинается Кава-Челомджинский участок госзаповедника «Магаданский». В бассейне Челомджи нерестилища кеты располагаются от устья до левобережного притока Бургагылкан, впадающего на 150 км (рис. 3). Основной нерест происходит на участке реки от устья до впадения пра-
вого притока Кутана на 87 км. Нерест идет в протоках по обоим берегам с преобладанием нерестовых участков в левобережных протоках. Около 5% производителей кеты нерестится в протоках и основном русле р. Челомджа выше впадения р. Кутана. Нерест кеты отмечен в нижнем течении левого притока Хурэн, где размножается около 5% кеты. Кета, заходящая на нерест в р. Кава, размножается в притоках Омылен, Олачан, Кавин-ка, Черемуховка, в притоках оз. Чукча и в основном русле реки на протяжении 45-50 км выше места впадения р. Черемуховки (Евзеров, 1983) (рис. 3а). В связи с увеличением численности ранней кеты в бассейне р. Кава с середины 1990-х годов стало размножаться до 30-40% тауйской кеты. Численность производителей кеты, пропущенных на нерест в р. Челомджа, достигала 370, в р. Кава — 80 тыс. рыб.
Нерестилища горбуши имеются как в р. Тауй, так и в реках Кава и Челомджа. В р. Тауй нерест горбуши носит мозаичный характер: самые нижние нерестилища отмечены примерно в 20 км от устья, затем на участке от пос. Талон до слияния рек Кава и Челомджа: нерестилища расположены в районе 46-48, 56-57, 60-65 и 70 км (рис. 3б).
В самой р. Кава нереста горбуши практически нет, но она заходит в ее правый приток — р. Омылен, занимая под нерестилища все нижнее и среднее течение.
Более 75% от численности нерестовой части популяции горбуши бассейна р. Тауй размножается в р. Челомджа. В годы хороших подходов ее нерестилища прослеживаются примерно до впадающего на 131 км притока р. Елганджа, однако основные площади, занимаемые под нерестилища,
Рис. 2. Карта-схема расположения нерестилищ кеты (А), горбуши (Б) и кижуча (В) в бассейне р. Яма
располагаются в русле р. Челомджа от устья до ее правого притока р. Кутаны. Максимальный подход горбуши в бассейн р. Тауй с 1982 г. составил 4672 тыс. рыб, учет на нерестилищах — 3910 тыс. рыб, вылов — 1114 т.
Большая часть производителей кижуча, заходящих на нерест в р. Тауй, воспроизводится в р. Челомджа (рис. 3в). Нерестилища его располагаются на протяжении 150 км от места слияния рек Челомджа и Кава. При этом до 90-95% производителей размножается на нерестилищах, расположенных на отрезке р. Челомджа протяженностью 87 км, ниже впадения правого притока р. Кутаны. Наиболее удаленным от слияния является нерестилище, расположенное в районе впадения в Че-ломджу ее левого притока — р. Бургагылкан (150 км от устья).
В бассейне р. Кава кижуч ежегодно отмечается на нерестилищах, расположенных в ее правых притоках — в реках Кавинка и Омылен. По опросным сведениям, он также поднимается на нерест в реки Черемуховка и Олачан.
Общая численность подходов кижуча в р. Тауй последние десять лет находилась в пределах 1069 тыс. рыб. Максимальная численность производителей кижуча, по данным аэроучетных работ, на нерестилищах рек Кава и Челомджа была учтена в 1992 г. — около 45 тыс. рыб. Его максимальные подход и вылов в р. Тауй отмечены в 1992 г. — 80 тыс. рыб и 157 т, соответственно.
Состояние запасов
Кета. Кета является основным видом лососей в р. Яма. Численность ее подходов на протяжении времени существования заповедника колебалась в зависимости от выживаемости отдельных поколений в широких пределах — более, чем на порядок — от 75 до 803 тыс. рыб. Среднемноголетняя величина подхода за время наблюдений составила 283 тыс. рыб. Из них промыслом ежегодно добывалось от 42 до 191 тыс. рыб (в среднем 94 тыс. рыб). Наибольшие подходы ямской кеты отмечены в первой половине 1990-х годов (рис. 4), достигнув максимума в 1990 г. Ее запасы значительно снизились в конце 1990-х - начале
2002
Год
горбуши (Б) и кижуча (В) в бассейне р. Тауй
Рис. 4. Подходы и вылов кеты в р. Яма
2000-х годов, что объясняется мощным прессом нелегального промысла, который отмечен в это время в большинстве рек Магаданской области. Изъятие промыслом в эти годы (1998-1999) достигало 85% от подхода. Соответственно, и пропуск производителей на нерест в эти годы был также очень низкий — 12-20 тыс. рыб. В конце 2000-х годов численность ямской кеты увеличилась до 250-330 тыс. рыб. Очевидно, дальнейший рост численности популяции тормозится промыслом, который ведется на приустьевых участках реки.
В подходах кеты в р. Тауй прослеживается сходная динамика: относительно высокие запасы отмечены до середины 1990-х годов, затем их снижение и последующий рост с середины 2000-х годов. Численность подходов тауйской кеты за период наблюдений с 1982 по 2010 гг. изменялась от 392 до 78 тыс. рыб (в среднем 215) (рис. 5). Вылов, соответственно, варьировал от 11 до 266 тыс. рыб (в среднем 75 тыс. рыб). Следует отметить мощный подход 2010 г. — около 500 тыс. рыб, что видимо, стало следствием необычайно высокой выживаемости рыб поколений 2005-2006 гг., составивших основу возврата в этом году. Интересно отметить, что в территориально смежном Охотском районе Хабаровского края произошло примерно то же: вылов кеты за счет оперативного регулирования промысла был увеличен более чем на 6 тыс. т по отношению к первоначальному прогнозу возможного вылова. В целом, можно отметить рост численности возвратов и ранней кеты на 30-40% в бассейне р. Тауй, что мы также относим на счет повышенной выживаемости ее потомства в онтогенезе.
Рис. 5. Подходы и вылов кеты в р. Тауй
Горбуша. Река Яма не является типично гор-бушовым водоемом. Из крупных лососевых рек она традиционно имеет самый низкий потенциал по запасам этого вида, т. к. является в основном кетовой рекой. В ней также, как и в р. Тауй, воспро-
изводятся две формы, и здесь, очевидно, ее ранняя форма замещает горбушу исторически и экологически, т. к. известно, что ранняя кета и горбуша имеют сходные черты репродуктивной экологии. Поколения ямской горбуши нечетного ряда лет были малочисленными до начала 2000-х годов. С 2001 г. начался рост ее возвратов, достигший пика в 2007 г., когда подход составил 1,5 млн рыб (рис. 6). Наибольший вылов ее также пришелся на 2007 г. — 228 тыс. рыб. Такой значительный подход горбуши в негорбушовую реку, скорее всего, является следствием мощного подхода горбуши в 2007 г. к побережью Магаданской области в целом, который составил более 36 млн рыб. Минимальные подходы горбуши по линии нечетных лет отмечены в 1995 г. — 35 тыс. рыб при вылове 7 тыс. рыб.
Поколения горбуши четных лет дали вспышку численности в 1992 г. — подход составил 253, вылов — 107 тыс. рыб, затем последовала череда малоурожайных возвратов до 2004 г. (рис. 6). В 2006-2008 гг. отмечены высокие подходы горбуши поколений этого ряда лет. Минимальный подход отмечен в 2002 г. — 5 тыс. рыб с выловом около 1 тыс. рыб.
В р. Тауй по линии нечетных лет подходы горбуши были депрессивными до 1999 г. С 2001 г. начался рост подходов, достигший максимума в 2009 г. — 4672 тыс. рыб, вылов составил
Четный ряд лет
Рис. 6. Подходы и вылов горбуши в р. Яма по поколениям нечетных и четных лет
813 тыс. рыб. Наименьшие подход и вылов были в 1995 г. — 376 тыс. рыб, вылов — 176 тыс. рыб. Следует отметить, что с начала 2000-х годов в Тауйской губе произошла смена доминирующих линий горбуши: вместо урожайных поколений четных лет стала численно преобладать линия нечетных лет, что хорошо видно на рис. 7.
По линии четных лет максимальные подход и вылов отмечены в 1992 г., соответственно 1605 и 755 тыс. рыб. Наименьшие подходы и вылов горбуши были в 2006 г. — 64 и 18 тыс. рыб, соответственно.
5000 4500 4000 3 3500
| 3000
£ 2500
§ 2000 | 1500
£ 1000 500
Нечетный ряд лет
1800
1600
| 1400
2 1200 л
§ 400
200
Рис. 7. Подходы и вылов горбуши в р. Тауй по поколениям нечетных и четных лет
Кижуч. Р. Яма является самой значительной по запасам кижуча в зал. Шелихова. Его численность была достаточно высокой в конце 1980-х -начале 1990-х годов. Подходы в эти годы достигали 25-30 тыс. рыб. В середине 1990-х годов отмечены наименьшие подходы и вылов ямского кижуча — 5-6 и 1-1,5 тыс. рыб, соответственно. Рост запасов начался с начала 2000-х годов, достигнув максимума в 2007 г. В настоящее время его запасы находятся на относительно высоком уровне. Наибольшие подход и вылов отмечены в 2007 г. — 44 и 10 тыс. рыб, соответственно (рис. 8).
В р. Тауй запасы кижуча выше. Наибольшие подход и вылов отмечены в 1992 г. — 80 и 35 тыс. рыб. Наименьшие — в 2004 г. — 10 и 6 тыс. рыб, соответственно (рис. 9). В настоящее время отме-
1994 1998
Четный ряд лет
2010
чается рост запасов кижуча в обеих реках. Очевидно, этому способствуют такие факторы, как хорошая выживаемость потомства природных популяций и достаточно большие выпуски подрощен-ного кижуча с рыбоводных заводов. В последние годы выпуски двухлеток кижуча с рыбоводных заводов составляли от 1 до 3 млн рыб.
Год
Рис. 8. Подходы и вылов кижуча в р. Яма
Рис. 9. Подходы и вылов кижуча в р. Тауй
Биологическая структура Кета. Сведения об основных биологических характеристиках ямской кеты (размер, масса тела, абсолютная плодовитость, возрастная структура) имеются с 1987 по 2010 гг. За этот период среднегодовые показатели ее длины тела варьировали от
63,4 до 68,0 см (среднемноголетняя 65,3), масса тела — от 3,18 до 4,20 кг (среднемноголетняя 3,72), абсолютная плодовитость — от 2305 до 3220 икр. (среднемноголетняя 2914).
Возрастная структура кеты была представлена рыбами от 2+ до 6+ лет, доминирующей группой были пятилетки (4+) — 46,9%, доля рыб суб-доминантной группы (3+) составила 43,4%, шестилеток (5+) — 7,8%, молодых рыб (2+) — 1,8%, и семилеток (6+) — около 0,1%.
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — 37-83 см, по массе тела — 1,51-7,40 кг, по абсолютной пло-
довитости — 308-9555 икр. По доле рыб в подходах отмечено попеременное доминирование возрастных групп: 3+ — от 46,2 до 77,2% и 4+ — от
39.5 до 82,9%.
Среднегодовые размерные показатели кеты р. Тауй с 1982 по 2010 гг. изменялись от 60,1 до
66,4 см (среднемноголетняя 63,4), масса тела — от 3,05 до 4,21 (среднемноголетняя 3,59), абсолютная плодовитость — от 2194 до 2962 икр. (среднемноголетняя 2542). Возрастная структура была представлена рыбами от 2+ до 6+ лет, доминирующей группой были пятилетки (4+) — 46,4%, доля рыб субдоминантной группы (3+) составила 43,8%, шестилеток (5+) — 6,9%, молодых рыб (2+) — 2,8%, и семилеток (6+) — около 0,1%.
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — 49-81 см, по массе тела — 1,13-7,71 кг, по абсолютной плодовитости — 317-8385 икр. По доле рыб в подходах отмечено попеременное доминирование возрастных групп: 3+ — от 37,1 до 79,3%, 4+ — от 49,0 до 77,4%.
Горбуша. Данные по горбуше р. Яма имеются за 2001-2010 гг. За этот период отмечено изменение ее среднегодовых показателей по длине тела от 45,2 до 49,6 см (среднемноголетняя 47,6), по массе тела — от 1,13 до 1,38 кг (среднемноголетняя 1,29), по абсолютной плодовитости — от 1279 до 1752 икр. (среднемноголетняя 1531).
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — 35-64 см, по массе тела — 0,52-3,05 кг, по абсолютной плодовитости — 632-3175 икр.
По горбуше р. Тауй имеется полный ряд данных с 1982 по 2010 гг. За это время ее среднегодовые показатели длины тела изменялись от 44,1 до
50.6 см (среднемноголетняя 47,0), массы тела — от 1,07 до 1,50 кг (среднемноголетняя 1,30), по абсолютной плодовитости — от 1202 до 1723 икр. (среднемноголетняя 1520).
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — 34-65 см, по массе тела — 0,52-3,05 кг, по абсолютной плодовитости — 132-3116 икр.
Кижуч. Данные по кижучу р. Яма имеются с 1999 по 2010 гг. За это время отмечено изменение его среднегодовых показателей по длине тела от 62,2 до 68,4 см (среднемноголетняя 65,4), по массе тела — от 2,94 до 4,32 кг (среднемноголетняя 3,61), по абсолютной плодовитости — от 2668 до 5730 икр. (среднемноголетняя 4553).
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — от 47 до 77 см, по массе тела — от 1,06 до 6,91 кг, по аб-
солютной плодовитости — от 435 до 9417 икр. В подходах доминировали рыбы возрастной группы
2.1 — от 65,3 до 95,4%.
По р. Тауй сведения по кижучу имеются за 1982-2010 гг. За этот период отмечено изменение среднегодовых показателей по длине тела от 63,0 до 71,4 см (среднемноголетняя 66,1), по массе тела — от 2,94 до 4,80 кг (среднемноголетняя 4,11), по абсолютной плодовитости — от 3248 до 5329 икр. (среднемноголетняя 4478).
Размах колебаний этих признаков за все годы наблюдений составил: по длине тела — 43-78 см, по массе тела — 0,91-7,17 кг, по абсолютной плодовитости — 1248-8510 икр.
В подходах доминировали рыбы возрастной группы 2.1 — от 69,5 до 92,9%.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лососевые реки Яма и Тауй, входящие в состав государственного заповедника «Магаданский», являются важными водными объектами Магаданской области. Они играют значительную роль в воспроизводстве, сохранении биоразнообразия и нерестового фонда, промышленном использовании лососей региона. Значение рек Яма и Тауй в воспроизводстве тихоокеанских лососей достаточно велико: доля производителей кеты, размножающихся в них, варьирует от 9,4 до 38,8%, горбуши — от 5,3 до 21,8%, кижуча — от 22,8 до 85,3%. Подходы лососей в эти реки составляют 10-13% по урожайным нечетным и 20-37% по четным годам от численности их общего подхода в реки Магаданской области. Добыча лососей в отдельные годы (2010 г.) в двух этих реках достигает 49% от их общего вылова в регионе.
В реках Яма и Тауй воспроизводятся две экологические формы кеты — ранняя и поздняя, различающиеся по срокам анадромной миграции и нереста, местам и условиям воспроизводства, основным биологическим характеристикам и времени покатной миграции молоди. В последние годы отмечено увеличение численности кеты ранней формы до 30-40% от общей численности вида. Горбуша по срокам анадромной миграции и нереста представлена одной ранней (летней) формой, кижуч, напротив, одной поздней формой, нерестовый ход и нерест которой происходят преимущественно в конце лета - осенью.
Кета ранней и поздней форм отличается по особенностям репродуктивной экологии: ранняя форма размножается на участках, омываемых водами подруслового потока и имеет более широкую зону термопреферендума, поздняя форма воспроиз-
водится на выходах грунтовых (ключевых) вод, что обусловливает более узкий температурный диапазон развития ее потомства.
Численность популяции горбуши в р. Яма невелика относительно других крупных рек побережья. Более 75% от численности нерестовой части популяции горбуши бассейна р. Тауй размножается в р. Челомджа.
Кижуч размножается в местах выходов грунтовых вод, в ключевых протоках, затонах, лимно-кренах. При размножении на одних нерестилищах с поздней кетой предпочитает нерест на выходах более холодных ключей.
В последние годы отмечен некоторый рост численности кеты р. Яма, однако оптимума, который отмечался в начале 1990-х годов, она еще не достигла. Запасы кеты р. Тауй восстанавливаются после периода низкой численности начала 2000-х годов. Максимальный за всю историю существования заповедника уровень подхода в эту реку отмечен в 2010 г.
Из крупных лососевых водоемов р. Яма традиционно характеризуется самыми низкими подходами горбуши, т. к. является в основном кетовой рекой и в ней, как и в р. Тауй, воспроизводятся две формы кеты, причем одна из них замещает горбушу исторически и экологически. Максимальной численности в этой реке она достигла по нечетному ряду лет в 2007 г., когда наблюдался наивысший в 21 веке ее подход к побережью — 36 млн рыб.
До конца 1990-х годов в динамике численности горбуши р. Тауй доминировала линия четных лет. В начале 2000-х годов произошла смена доминант, и высокочисленными стали поколения нечетной линии лет. В последние годы ее подходы в этот водоем достигли 4,5 млн рыб.
В 2000-е годы начался устойчивый рост численности подходов кижуча в р. Яма, и сейчас его запасы составляют 40-45 тыс. рыб. В динамике численности кижуча р. Тауй также отмечен рост запасов с середины 2000-х годов. Сейчас его подходы достигают 60-70 тыс. рыб.
По размерно-весовым характеристикам кета р. Яма превосходит кету р. Тауй. Абсолютная плодовитость также у нее выше. Возрастная структура в обоих водоемах изменяется сходно: отмечается переменное доминирование в подходах рыб двух основных групп — четырех- и пятилеток. В целом в подходах отмечено присутствие рыб пяти возрастных групп — от 2+ до 6+ лет.
Горбуша р. Яма более прогониста: ее длина больше, а масса, напротив, меньше, чем у тауй-
ской горбуши. Показатели абсолютной плодовитости сходные.
Длина и масса тела тауйского кижуча больше, чем ямского, но показатели абсолютной плодовитости имеют близкие значения. В возрастной структуре тауйского кижуча прослеживается смена доминант во второй половине 1990-х годов: с 1996 г. в подходах преобладают рыбы 4-летнего (2.1+) возраста — до 70-80%. В возрастной структуре ямского кижуча проявляется устойчивое доминирование только 4-летних рыб (2.1+).
В целом, можно отметить, что тихоокеанские лососи являются важными компонентами экосистем лососевых рек и биогеоценозов. Значительные объемы биомассы органики в виде погибших после нереста лососей обеспечивают азотно-фосфорный баланс и достаточно высокий трофический уровень в экосистемах лососевых водоемов. Кроме того, они составляют значительную долю пищевого рациона наземных позвоночных и птиц, обитающих на прилегающих к нерестовым водоемам территориях заповедника «Магаданский».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Волобуев В.В. 1983. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Североохотоморское побережье): Тез. докл. X Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Ч. 2. С. 155-156.
Волобуев В.В. 1984. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta ^а1Ьаиш) (8а1-шо^ае) и экологии ее молоди в бассейне р. Тауй // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.
Волобуев В.В. 1986. О внутривидовой неоднородности кеты Oncorhynchus keta ^а1Ьаиш) материкового побережья Охотского моря: Тез. докл. XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Вып. 4. Якутск. С. 22-23.
Волобуев В.В. 1990. Внутривидовая структура и пути формирования популяций кеты ОжогИужИш keta ^а1Ьаиш) материкового побережья Охотского моря: Тез. докл. Междунар. симп. по тихоокеанским лососям. Владивосток. С. 15-17.
Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1982. Эколого-мор-фологическая характеристика кижуча ОжогИуп-кisutch ^а1Ьаиш) материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 6. С.974-980.
Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. 1997. Условия воспроизводства лососей рода ОпсогЬупсЬш материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 612-618.
Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. 1990. О внутривидовых формах кеты Onco-rhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 2. С.221-228.
Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В., Царев Ю.И. 1992. Морфологическая дифференциация ранней и поздней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) р. Тауй. В сб.: Популяционная биология лососей северо-востока Азии. Владивосток. С. 72-80.
Воловик С.П. 1967. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на Южном Сахалине: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград: КИРПХ, 31 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1967. Гидрологическая изученность. Северо-восток. Т. 19. Л.: Гидрометиздат. С. 282-332.
Голованов И.С. 1982. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ьаиш) (Salmonidae) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 4. С.568-575.
Голованов И.С. 1990. О гидрологическом режиме нерестилищ горбуши северного побережья Охотского моря: Тез. докл. Междунар. симп. по тихоокеанским лососям. Владивосток. С. 71-74.
Грибанов В.И. 1948. Кижуч (Oncorhynchus kisutch (Walb.) (биологический очерк) // Изв. Ти-хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 28. С. 43-101.
Евзеров А.В. 1970. К методике аэровизуального учета // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 199-204.
Евзеров А.В. 1975. Оценка погрешностей аэровизуального метода учета лососей // Тр. Все с. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 106. С. 82-84.
Евзеров А.В. 1983. Нерестовый фонд охотоморской и анадырской кеты // Биол. основы развития лососевого хоз-ва в водоемах СССР. М.: Наука. С. 103-113.
Жулъков А.И. 1978. Биологические особенности кижуча острова Сахалин. Биология лососевых: Тез. докл. Междунар. четырехстор. совещ. (СССР, США, Канада, Япония). Владивосток. С. 40-42.
Кагановский А.Г. 1949. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 31. С. 3-57.
Костарев В.Л. 1970. Количественный учет покат-ной молоди охотской кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 145-158.
Кузнецов И.И. 1928. Некоторые наблюдения за размножением амурских и камчатских лососей // Изв. Тихоокеан. науч. ст. Т. 2. Вып. 3, 196 с.
Кузнецов А.С. 1960. Гидрологический режим рек Магаданской области // Колыма. № 3. С. 12-19; № 4.С. 7-11.
Леванидов В.Я. 1954. Материалы по биологии размножения осенней кеты р. Хор // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 41. С.231-251.
Леванидов В.Я. 1964. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука. С. 49-68.
Леванидов В.Я., Леванидова И.М. 1951. Питание молоди амурской кеты в пресных водах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 35. С. 41-46.
Некрасов И.А. 1962. Полыньи на реках Чукотки // Метеорология и гидрология. № 8. С. 35-38.
Остроумов А.Г. 1964. Опыт применения аэрометодов для оценки заполнения нерестилищ лососями // Лососевое хоз-во Дальнего Востока. М.: Наука. С. 90-99.
Рогатных А.Ю. 1983а. О температурном режиме нерестилищ североохотского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) материкового побережья Охотского моря: Тез. докл. X Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Магадан. С. 204.
Рогатных А.Ю. 1983б. О естественном воспроизводстве кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) в реках североохотоморского побережья: Тез. докл. X Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Магадан. С. 205.
Рогатных А.Ю. 1987. Результаты зимних наблюдений за воспроизводством кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в бассейне р. Тауй // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН СССР. С. 49-54.
Рогатных А.Ю., Морозов Л.И. 1988. Оценка условий воспроизводства кеты Oncorhynchus keta и кижуча Oncorhynchus kisutch по величине незамерзающих участков рек // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 4. С. 692-694.
Романов Н.С. 1976. Некоторые особенности развития хондрокраниума кижуча в постэмбриональ-ном онтогенезе // Биол. моря. № 1. С. 13-26.
Рухлов Ф.Н. 1972. О параметрах нерестовых бугров горбуши и осенней кеты // Рыб. хоз-во. № 8. С.24-25.
Север Дальнего Востока. 1970. М.: Наука, 488 с.
Семко Р. С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 43. С. 3-110.
Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: МГУ, 334 с.
Соин С.Г. 1954. Закономерности развития летней кеты, горбуши и симы. Тр. совещ. по вопр. лососевого хоз-ва Дальнего Востока. М.: АН СССР. С.144-155.
Фроленко Л.А. 1970. Питание покатной молоди кеты и горбуши в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С.179-189.
Хованская Л.Л. 2008. Научные основы лососевод-ства в Магаданской области. Магадан: Магадан-НИРО, 167 с.
Чернавин В.В. 1921. Происхождение брачного наряда у лососей // Журн. Петроград. агроном. инта. № 2-4, 171 с.
Чупахин В.М. 1973. К характеристике естественного воспроизводства горбуши на о. Итуруп // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 91.
С.55-67.
Historical catch statistics for salmon of the North Pacific Ocean. 1979 // Int. North. Pacif. Fish. Comm. Bull. № 39, 166 p.
Koski K.V 1966. The survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) from egg deposition to emergence in three Oregon coastal streams. M. Sc. Thesis. Oregon State Univ., Corvalis. 84 p.
McNeil W.J. 1962. Mortality of pink and chum salmon eggs and larvae in southeast Alaska streams: Ph. D. Thesis. Univ. of Washington. Seattle, 270 p.
Skud B.E. 1958. Relation of adult pink salmon since to time of migration and freshwater survival. Copeia. № 3. P. 170-176.
