Сельскохозяйственные науки
УДК 624.072.014.2-415.046.2
DOI 10.1555/2409-3203-2017-0-12-174-176
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МИЦЕЛИЯ PSEUDOPERENOSPORA CUBENSIS
Тимошенко Николай Николаевич
к.с.-х. н., доцент кафедры агроинженерии ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ Ачинский филиал Россия, г. Ачинск
Аннотация: В данной научной статье описано формирование мицелия Р. œbensis. Контакт мицелия с клеткой хозяина.
Ключевые слова: Мицелий, патоген, мезофилл, гаусторий, липидные глобулы, жёлтая ржавчина, экстрагаусториальная мембрана.
THE ROLATION SHIP BETA EEN MUCELIUM P.CUBENSIS AND HOST CELES
Nicolay N. Timoshenko
PhD, in Agricultural sciences, Associate Professor at the Departmen of Agroengineering Achinsk branch of the Krasnoyarsk State Agrarian University Russia, the city of Achinsk
Abstract: Vormationof mycelium P. cudensis. Micelial con taet with thlcell.
Key words: Mycelium, pathogen, mesophyll, haustorium, lipid globules, yellow rust, extragastoral membrane.
ВВЕДЕНИЕ
Гриб формирует несептированный межклеточный мицелий (ММ), толщина инфекционных гиф при этом варьирует в широких пределах.
ММ находится в тесном контакте с клетками мезофилла листа. В зоне контакта клетки растения - хозяина утолщены в 2-3 раза по сравнению с частью оболочки той же клетки, не контактирующей с мицелием. В ряде случаев контакт мицелия с клеткой мезофилла приводит к формированию гаустория.
Зона контакта клетки растения - хозяина В зоне контакта базальная часть гифы утолщается и плотно примыкает к оболочке клетки растения. За счет локального ферментированного лизиса происходит перфорирование оболочки клетки растения, тонкий вырост гриба приникает в периплазматическое пространство. Апикальная часть выроста расширяется и формирует тело гаустория. Форма гаустория зависит от его возраста и степени совместимости
растения - хозяина и патогена. Сначала гаусторий имеет округлую форму, позже по мере развития он может приобретать пальчатую или гроздевидную форму. Попытка внедрения гаустория при несовместимых комбинациях приводит к образованию папиллы или мелких недоразвитих гаусторий, иногда они некротизируются. Ультраструктура межклеточного мицелия (ММ) - оболочка двухслойная, внутренний слой средней электронной плотности, наружный - тонкий, высокой электронной плотности. Гифы содержат ядра с ядрышком, митохондрии с параллельно расположенными кристаллами, цитоплазма довольно высокой электронной плотности содержит рибосомы, вакуоли-некоторые с электронноплотными включениями округлой формы, липидные глобулы (узкие цистерины эндоплазматического ретикулума). Отличительной чертой гаусториев является повышенное, по сравнению с мицелием, содержание митохондрий.
Под влиянием межклеточного мицелия (ММ) происходит разъединение клеток растения-хозяина, разрыв плазмодесм, что приводит к гибели цитоплазматического содержания клеток. При несовместимых комбинациях в клетке при контакте с ММ наблюдается концентрация цитоплазматических органелл в зоне контакта клеточной стенки растения-хозяина и патогена. Клеточная стенка растения-хозяина утолщается.
2. Сортовая восприимчивость к патогену Характер контакта патогена с клеткой растения-хозяина, определяется восприимчивостью сорта. При несовместимых комбинациях в большинстве случаев гаустории мелкие, окружены толстым слоем экстрагаусториального матрикса(ЭГМ) -полисахаридной капсулы, основным компонентом которой является каллоза. ЭГМ заключен между оболочкой гаустория и экстрагаусториальной мембраной (ЭМ), контактирующей с клеточной стенкой растения-хозяина. Структура ЭГМ неоднородна и включает две зоны различной электронной плотности. При совместных комбинациях ЭГМ тонкий, при несовместных-толщина его значительно выше. ЭМ сильно цидулирована (впячивания и выпуклости). С ней тесно контактирует эндоплазматический ретикулюм.
В зоне взаимодействия ЭМ с клеточной стенкой растения-хозяина отмечен не наблюдавшийся ранее контакт ЭМ с митохондрией растения-хозяина путем образования выступа. В зоне контакта с гаусторием цитоплазма клеток растения-хозяина содержит многочисленные липидные глобулы, свидетельствующие о нарушении метаболизма. Вокруг молодых гаусторий митохондрии увеличиваются в объеме, ЭГМ становится плотным со светлыми, частично разрушенными кристаллами. Значительная часть клеток растения-хозяина некротируется, вероятно, в силу реакции сверхчувствительности. Таким образом, методом световой и электронной микроскопии выявлено изменение структуры клеток разных по устойчивости к пероноспорозу сортов огурца на внедрение возбудителя заболевания P. cubensis.
3. Изучение биологии P. cubensis на других культурах Полученные данные согласуются с результатами изучения патогена на разных по устойчивости сортообразцах дыни. Обнаруженный таксис клеточных органелл в сторону инфекции раньше отмечен на листьях пшеницы, пораженных желтой ржавчиной (Puccinia striformis Westend). Характер формирования и проникновения в клетку растения - хозяина гаустория, образование экстрагаусториального матрикса, величина экстрагаусториальной мембраны в зависимости от степени совместимости сорта растения - хозяина и патогена в большинстве не противоречат ранее полученным данным для представителей пероноспоровых грибов (Новотельнова Н.С., Пыстина К.А., Голубева О.Г.,1979). Отмеченный контакт экстрагаусториальной мембраны с митохондрией растения-хозяина требует более детального изучения. На основе полученных данных можно заключить, что на устойчивых образцах (огурец, дыня ) в ответ на проникновение патогена происходят структурные изменения- отложение каллозоподобного вещества вдоль внутренней поверхности с клеточной стенки растения - хозяина, капсулирование гаусторий, одревеснение клеточных стенок растения- хозяина. Клетки мезофилла и эпидермиса,
включая устьичные, отмирают, что предотвращает рост интерцеллюлозного мицелия и подавляет спороношение. На восприимчивом сорте ( совместные комбинации) подобные процессы начинаются, когда симптомы заболевания развиты, и на зрелых пятнах отмечается формирование органов спороношения патогена.
Список литературы:
1.Кошникович В.И. Пероноспороз огурца: монография/ В.И. Кошникович, А.Г. Щербинин, Н.Н. Тимошенко. - Новосибирск, 2008. - 214с.
2. Новотельнова Н.С. Пероноспоровые грибы - патогенны культурных растений в СССР: справочник по диагностике и методам исследования / Н.С. Новожилова, К.А. Пыстина, О.Г. Голубева. - Л.:, 1979. -145с.