CC BY
8
Б01: 10.15587/2312-8372.2017.108530
ВПЛИВ ТЕПЛОВО1 ОБРОБКИ АНТИОКСИДАНТАМ! УТИЛ1ЗАЦ1Ю АКТИВНИХ ФОРМ КИСНЮ ВПРОДОВЖ ЗБ] ОГ1РК1В
Прiсс О. П., Данченко О. О., Свлаш В. В., Жукова В. Ф., Верхоланцева В. О., Степаненко Д. С.
1. Вступ
Анаитичний огляд л^ературних джерел, а також власний досвщ в досль дженнi впливу негативних чинникiв на збережешсть плодоовочево! продукцп, свiдчать про те, що окисний стрес е ключовою ланкою в патогенезi патолопч-них процесiв у плодах впродовж холодильного збер^ання [1-6]. Найбiльш ва-гомим чинником, що призводить до окисного стресу пiд час збер^ання плодоо-вочево! продукцп, е низьк температури. Зберiгання в охолодженому сташ дае можливiсть суттево знизити метаболiзм i продовжити пiслязбиральне життя плодiв. Проте у теплолюбних культур трошчного i субтропiчного походження, до яких вщносяться огiрки, адаптивнi можливостi до холоду вкрай обмежеш. Зберiгання при температурах нижче межi чутливостi призводить до функщона-льних розладiв i швидко! втратi якостi [7].
Щоб запобiгти втратам впродовж холодильного збер^ання, уповiльнити метаболiзм i зберегти високу щнтсть овочево! продукцп, у свгтовш практицi широко використовують пiслязбиральнi обробки [8]. Незважаючи на зусилля дослщниюв, ефективних рiшень для усунення холодових пошкоджень пiд час зберiгання плодових овочiв на сьогоднi не знайдено. Запоб^ання реакцiям оки-снення за допомогою антиоксидантiв (прямий пiдхiд) може бути досить ефек-тивним у поеднанш зi заходами непрямого (не хiмiчного) пiдходу. Для кращого з'ясування вщповад антиоксидантних систем захисту на вплив рiзних прямих i непрямих обробок необхщт додатковi дослiдження. Отримана iнформацiя ма-тиме важливе значення в розвитку комбшованих методiв тслязбирально! обробки для !х практичного застосування. Ц мiркування дозволяють вважати обра-ний напрямок дослiджень актуальним.
2. Об'ект дослiджень та його технолопчний аудит
Об'ект досл1дженъ - процес уташзацй активних форм кисню тканинами огiркiв пiд час збер^ання.
Вiдповiдно до ДСТУ 3247-95, свiжi огiрки з захищеного грунту можна збе-рiгати до 15 дiб при температурi 10-14 °С, а з вщкритого грунту - при 7-10 С
[9]. Опрки, як i iншi фiзiологiчно недозрiлi овочi, швидко реагують на знижен-ня температури нижче оптимальних режимiв появою фiзiологiчних розладiв
[10]. Симптомами холодового пошкодження (ХП) в них е поява невеличких те-мних вшмок з розм'якшеною обводненою поверхнею, що з часом стрiмко збь льшуються та ослизнюються. Встановлено, що !х розвиток обумовлений перш за все пошкодженням структури клiтинних мембран, а ключовим мотивом де-
градаци мембранних компартменлв е перекисне окиснення лшадв (ПОЛ), яке активiзуеться штенсивною генерацiею активних форм кисню (АФК) [11]. Продуктом вшьнорадикального окиснення i бiологiчним маркером окиснювального стресу е малоновий дiальдегiд (МДА) [12]. Його динамша впродовж холодильного збер^ання виступае вiдображенням рiвня окисного пошкодження клiтин та резервно-адаптацiйного потенщалу плодiв. Пiдвищення рiвня МДА вказуе на посилення процеЫв ПОЛ [13].
АФК генеруються в дихальному ланцюгу та iнших нормальних метаболiч-них процесах. Головними утаизаторами АФК, е антиоксидантш ферменти су-пероксиддисмутаза (СОД), каталаза (КАТ), пероксидаза (ПО) [14].
СОД виконуе ключову функцiю у захист рослинних органiзмiв вiд окисного стресу [15]. Запоб^аючи окисненню клiтинних макромолекул, СОД е першою лiнiею захисту вiд окиснювальних пошкоджень. II роль полягае у дис-пропорцiонуваннi супероксидних радикалiв з утворенням пероксиду водню, для уташзаци якого активiзуються iншi антиоксидантнi ензими - КАТ i ПО.
Пiд час збериання плодiв припиняеться синтез речовин, потрiбних для ста-бiльного метаболiзму, механiзм антиоксидантного контролю над утворенням вь льних радикалiв справно функцюнуе лише впродовж обмеженого часу. Коли ро-звиваються незворотнi процеси старшня, вмiст вiльних радикалiв стрiмко зростае [16], ресурси антиоксидантного захисту витрачаються. Це зумовлюе низку мета-болiчних порушень i призводить до загибелi клiтин. Тому утилiзацiя надмiрноI кшькосп АФК пiд час зберiгання опрюв е запорукою збереження 1х якосп.
3. Мета i завдання дослвджень
Мета досл1дженъ - визначити вплив теплово! обробки розчинами антиок-сидантних композицш на рiвень утилiзацп АФК тканинами опрюв.
Завдання дослщжень:
1. Розглянути стутнь пошкодження холодом тд час зберiгання огiркiв.
2. Проаналiзувати динамiку вмiсту малонового дiальдегiду шд час зберь гання огiркiв.
3. Проаналiзувати динамiку активностi супероксиддисмутази, каталази та пероксидази пiд час збер^ання огiркiв.
4. Дослiдження iснуючих р1шень проблеми
Для протиди внутрiшнiм деструктивним процесам доцiльно використову-вати ряд механiзмiв, що iнгiбують окисний стрес шдукований охолодженням.
1снують рiзнi шслязбиральш технологи для затримки розвитку ХП при зберь ганнi чутливо! продукци. Деяк з цих технологiй мають фiзичну природу i склада-ються в основному зi змiни температури, вiдносноI вологостi або газового складу атмосфери при збер^анш фруктiв i овочiв. Однак зберiгання в контрольованш ат-мосферi залежно вiд виду продукци може бути корисним, неефективним чи нав^ь шюдливим в зниженш холодового пошкодження. Зберiгання в регульованому газовому середовишд мае переваги для кабачюв, не впливае на томати та посилюе симптоми переохолодження в огiрках i солодкому перщ [17]. Вiдомо, що викорис-тання модифжовано! атмосфери сприяе пом'якшенню впливу низьких темпера-
тур. Опрки, упаковаш в полiетилен низько1 щiльностi, мають меншi природнi втрати маси та затримку розвитку холодових пошкоджень за зберiгання при 5 °С. Проте термiн зберiгання тако1 продукци не перевишуе 15 дiб [18].
Вивчаеться можливiсть застосування холодово! аклiматизацiï перед зберь ганням опрюв [19]. Повiдомляеться, що попередня холодова акшматизащя до-зволяе знизити рiвень МДА пiд час зберiгання опрюв при 5 °С. Однак динамжа активностi антиоксидантних ферментiв i ефектившсть холодовоï акшматизаци залежали вiд тривалост впливу попередньоï аклiматизацiï. Крiм того, термш зберiгання огiркiв не перевишував 12 дiб.
Найбiльш часто на промисловому рiвнi використовуеться кондицiювання при помiрнiй температурi [20], попереднi тепловi обробки (ТО) при високих температурах [21, 22] чи переривання холодильного збер^ання на тимчасове отеплення продукци (одноразово чи перюдично) [23, 24]. Позитивний вплив теплових процедур пов'язаний з утворенням i захисною дiею бшюв теплового шоку (БТШ). БТШ приймають участь у регуляцiï утворення АФК, захист ком-партментiв клгтини вiд окиснювального стресу [25]. Термотолерантшсть, шду-кована тепловим стресом, може дати захист i проти холодового стресу [25, 26]. Шслязбиральш ТО можуть не тшьки затримувати розвиток холодового пошкодження, а й модулювати швидюсть дозрiвання i старшня продукци [21].
Серед можливих шляшв посилення толерантности до впливу холоду, ^м застосування фiзичних методав е використання хiмiчних речовин з бюлопчною акти-внiстю (регулятори росту, антиоксиданти, мiкроелементи) [27, 28]. Обробка плодiв сполуками, що можуть дiяти як антиоксиданти i зменшувати окиснювальне пошкодження, iндуковане охолодженням, широко застосовуеться при зберианш плодоо-вочево1' продукци. Добре вiдомi такi антиоксиданти, як дифеншамш, диметилполь силоксан, етоксиквш, сафлорова олiя чи мiнеральнi масла [28, 29]. Антиоксидант Xedefon зменшуе iнтенсивнiсть дихання та пошкодження холодом опрюв [1].
Рiзнi зовнiшнi стресори виробляють аналогiчнi механiзми для тдвищення стiйкостi до окиснювального стресу. Якщо застосовуються два або бiльше стресори одночасно, в рослиннш тканиш розвиваеться ширша стрес крос-толерантшсть [30]. Тож перспективною стратегiею додаткового зниження оки-сних пошкоджень в плодах тд час зберiгання е поеднання теплово1' обробки з антиоксидантами, осюльки при цьому е велика ймовiрнiсть синергiчноï д^' обох елемеилв технологи для пiдвишення стресостiйкостi системи.
5. Методи дослвджень
5.1. Рослинш матерiали, умови вирощування та збирання
Дослщи виконували в 2005-2012 рр. на базi лаборатори технологи переро-бки та зберiгання продукци сшьського господарства НД1 Агротехнологiй та екологи Таврiйського державного агротехнологiчного унiверситету (м. Мел^ополь, Украша). Дослiджували плоди опрюв Маша F1 i Афша F1 з вщкритого грунту. На збер^ання закладали плоди без вiдiрваноï плодошжки, неушкодженi, розмiром 11...14 см. Опрки обробляли розчинами антиоксидантних композицш з температурою 42 °С на 10 хв шляхом занурення. Композици складалися з компонеипв бактерицидноï та антиоксидантноï ди: хлорофiлiпт
(Хл), юнол (I) та лецитин (Л) [31]. Плоди висушували i затарювали в ящики, вистеленi всерединi полiетиленовою плiвкою. Температура зберiгання 8±0,5 °С, вiдносна вологiсть 95±1 %. За контроль приймали необробленi плоди.
5.2. Методики ощнювання пошкодження холодом, визначення МДА та активност ферментiв
Стушнь холодового пошкодження (ХП) визначали в кшщ зберiгання за на-ведених режимiв та витримки плодiв 24 год. при температурi 21±2 °С. Повтор-нiсть п'ятикратна, по 20 плодiв у кожнiй.
Оцiнку розвитку ХП впродовж збер^ання плодiв проводили за суб'ективною шкалою вщ 0 до 3 балiв та вщображали через iндекс пошкодження холодом (I), який обчислювали за формулою:
N х 1 + N х 2 + N. х 3
1 =—-^-1— > у (1)
де N1, N2, N - кiлькiсть плодiв з вiдповiдним до шкали холодовим пошкоджен-ням;
Б - загальна кшьюсть плодiв у повторностi.
Параметри шкали: 0 - вщсутт пошкодження; 1 - незначш пошкодження (<10 % поверхш плоду); 2 - помiрне пошкодження (10-30 % поверхнi плоду), i 3 - суттеве пошкодження (>30 %).
Концентрацiю МДА встановлювали тiобарбiтуровим методом [32].
Активнiсть СОД встановлювали за и властивiстю сповшьнювати реакцiю аутоокислення адреналiну в лужному середовишд [33] з модифiкацiею у частиш пiдготовки сировини до дослщжень. Для вимiрювання активностi СОД, брали 0,5 г рослинного матерiалу, додавали 5 мл фосфатного буфера рН=10,65 та роз-тирали в ступщ зi склом на льодi. Далi переносили в центрифужнi пробiрки, додавали 0,3 мл хлороформу та 0,6 мл спирту та центрифугували при 8000 об. 20 хвилин. Для спектрофотометрування вщбирали надосадовий центрифугат, Х=347 нм. Активнiсть СОД виражали в умовних одиницях, що показують вщсо-ток iнгiбування аутоокиснення адреналшу.
Активнiсть КАТ встановлювали титруванням нерозкладеного залишку пе-роксиду водню тюсульфатом натрiю [34].
Активнiсть ПО встановлювали титруванням нерозкладаного залишку пе-роксиду водню при окисненнi шрокатехшу [35].
6. Результати дослвджень
6.1. Пошкодження холодом
При збер^анш огiркiв за температури 8 °С початковi ознаки переохоло-проявлялись втиснутими темними плямами бшьше 3 мм в контрольны на 7 добу збер^ання. Однак iнтенсивний розвиток пошкоджень вщ-з 14 доби.
Одним iз дiевих заходiв зниження чутливост до охолодження при зберь е попередш тепловi обробки [21, 36]. Проведет дослщження пiдтвер-
джують таю даш [4, 6]. Занурення опрюв у воду з температурою 42 °С на 10 хв. (режими обрано на основ1 лггературних джерел [36, 37], перед закладанням на збер^ання, суттево скорочуе вщсоток уражених холодом екземплярiв та змен-шуе важкiсть симптомiв переохолодження (рис. 1).
Тривалють зберiгання, дiб
Рис. 1. Пошкодження холодом тд час збер^ання огiркiв: □, -©— Маша без обробки; ЕЗ, -•— Маша з тепловою обробкою; □, -В- - Афiна без обробки; ■, -■- - Афiна з тепловою обробкою
Як видно з рис. 1, попередня теплова обробка практично вдвiчi знижуе ю-льюсть плодiв з холодовими пошкодженнями. К^м того, знижуеться важкiсть симптомiв переохолодження, що особливо помiтно для бшьш сприйнятливих огiркiв Афiна, де шдекс пошкодження сягае 0,6. Рiзниця у важкост симптомiв переохолодження зростае ¡з зростанням термiну збер1гання.
Для шдукування захисту тканин вiд стресу та запоб^анню втрат вiд низь-котемпературного пошкодження, дослщжено сумiсний вплив теплово! обробки та антиоксидантних композицiй. Антиоксидантш речовини використовували в концентрацiях 0,036 I; 0,50 Хл; 4 Л.
Шслязбиральна теплова обробка антиоксидантними сполуками шдукуе холодову толерантнiсть опрюв. В плодах оброблених Х+Л та Х+1 першi незначнi ознаки переохолодження вiдмiченi на 7 дiб шзшше, нiж в плодах з тепловою обробкою (14 доба). Плоди, оброблеш композищею антиоксиданпв Х+1+Л, ви-являли чутливють до низьких температур аж на юнець зберiгання (рис. 2).
о ^
о ч о X к X X
(О *
§ э
о
с
14 12 10 8 6 4 2 0
Н1Ро5=1,73
Н1Ро5=2,41
Н1Ро5=2,17
Н1Ро5=2,21
г
1 ■
■ - -
1 -ГА
14
21
Термш збер1гання, дiб
Рис. 2. Пошкодження холодом пiд час зберйання опркiв, середнi данi по двом
сортам:
□ - теплова обробка водою; ЕЗ - теплова обробка антиоксидантом Хл+Л; ■ - теплова обробка антиоксидантом Хл+1; □ - теплова обробка антиоксидантом Хл+1+Л
Як видно з рис. 3, антиоксиданти також сприяють полегшенню холодових травм.
о д
о ч о X л
н е
*
д §
3
^
о И
е
д
н
0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00
Н1Р095=0,05
Н1Р 09 5=0,04
Н1 Р095=0,05
Н1Р 095=0,02 — —1 V-1:
~п 1 -
14 21 28
Тривалють збер^ання, дiб
Рис. 3. 1ндекс ушкоджень холодом, середнi дат по двом сортам: П- теплова обробка водою; □ - теплова обробка Хл+Л; □ - теплова обробка
Хл+1; ■ - теплова обробка Хл+1+Л
7
На 21 добу, коли плоди з тепловою обробкою зтмали зi збер^ання, важ-юсть уражень холодом в опрках, оброблених Хл+Л, була в 3,6 нижча, шж в ко-нтрольних. 1ндекс ХП в опрках, оброблених Хл+1, в 4,8 рази менший, шж в плодах з тепловою обробкою. В плодах, оброблених трьохкомпонентним анти-
оксидантом, практично не виявляли плодiв з балом ушкодження 2 та 3, що сут-тево знижуе шдекс ушкодження холодом.
6.2. Рiвень утилiзащl активних форм кисню
Фоновий рiвень МДА в огiрках в середньому за роками дослщжень i пб-ридами становить 35 нмоль/г (рис. 4). Оскшьки окисний стрес розвиваеться вщ-разу пiсля вiддiлення вщ материнсько! рослини, продовжуеться пiд час охоло-дження та поглиблюеться шд час зберiгання, то наростання продук^в ПОЛ е закономiрним. Таке збшьшення кiлькостi МДА спостерiгаеться вже через тиж-день зберiгання контрольних зразюв.
50 40
г/ /ь
§ 30 м н
«Г 20
Д
^ 10 0
0 7 14 21 28 Термш зберiгання, дiб
а
50
г/
/ь 40
л
о м н 30
,А
Д 20
М
10
0
-1-1-1-1
0 7 14 21 28 Термш збер^ання, дiб
б
Рис. 4. Динамжа кшькост малонового дiальдегiду: а - Афiна; б - Маша; —■--контроль; Д - теплова обробка Хл+1+Л
Нарощення кiлькостi МДА у контрольних зразках вщбуваеться до 14 доби, коли !х товарна якiсть передбачае знiмання зi зберiгання. Подальше зберiгання веде до рiзкого зниження рiвня МДА. Таке зниження МДА е закономiрним при перезрiваннi плодiв огiрка. Як вiдмiчають китайськi дослiдники, рiвень МДА в опрках з першими проявами пожовтшня падае [38].
У дослщних плодiв, незалежно вiд гiбриду, за весь час збер^ання вдаи-лення вщ фонового значення МДА мшмальш, що вiдповiдно вiдображае стабь льне функщонування антиоксидантно! системи.
6.3. Утилiзацiя АФК через систему високомолекулярних антиоксиданэтв
Супероксиддисмутаза. На початку зберiгання опрюв вiдбуваеться деяке зро-стання активност СОД. (рис. 5). Це можна пояснити вщповщдю на холодовий стрес. Багатьма дослщниками описуеться iндукцiя СОД в стресових умовах [15].
о
О О л н
о • ^
ЕЕ
со
5
<
80 70 60 50 40 30 20 10 0
0 7 14 21 28 Термш збер^ання, дiб
0 7 14 21 28 Термш збер^ання, дiб
б
Рис. 5. Динамжа активностi супероксидисмутази: а - Афша; б - Маша; —■--контроль; Д - теплова обробка Хл+1+Л
а
Оскшьки огiрки гiбриду Маша виявили вишу холодову толерантшсть по-рiвняно з плодами пбриду Афiна, то i прирiст активностi СОД вони демон-струють набагато нижчий. Подальша динамжа активностi СОД в контрольних зразках незалежно вiд сортових особливостей аналопчна. Пiсля 7 дiб вщбува-еться стрiмке зниження активностi ферменту. На 21 добу актившсть СОД втри-чi менша вiд початкового значення.
У дослщних плодiв сортова специфжа збер^аеться. Холодотолерантний Маша шдтримуе початкову актившсть СОД аж до 21 доби, а вщтак вщбуваеть-ся И зниження на третину. Дослiднi плоди гiбриду Афiна показують динамшу активностi СОД близьку до контрольних. Проте темпи зниження ферментно! активност набагато нижчi, а це сприяе дiяльностi СОД на рiвнi 60 % вщ початкового значення через 28 дiб зберiгання.
Каталаза. На початку збер^ання огiркiв, актившсть каталази зростае в контрольних i дослiдних зразках (рис. 6). Таке зростання активностi цього ензиму на першому етапi зберiгання е закономiрним, адже за рiзними дослiдженнями, КАТ активуеться у вiдповiдь на охолодження [39]. Бшьш чутливi до охоло-дження огiрки Афiна характеризуются нижчими рiвнями активностi КАТ вщ самого початку зберiгання. Через тиждень збер^ання активнiсть ензиму зрос-тала в середньому на 28 % у Афши та на 34 % у Маши вщносно початкового значення, що шдтверджуе теорiю про головну роль каталази в захист вщ холо-дового пошкодження [39].
н ®
< X
¡а о
'к ^
нн
§ §
В °
' и 2
<
140 120 100 80 60 40 20 0
0
7
\ л
14
21
28
Термш збер^ання, дiб
а
н ®
< X
л ^
£ О
к
л
X
со £
<
О
м
140 120 100 80 60 40 20 0
0^ 7 14 21 28 Термш збер^ання, дiб
б
Рис. 6. Динашка активностi каталази: а - Афша; б - Маша; —■--контроль; Д - теплова обробка Хл+1+Л
В дослiдних зразках особливо помггний вплив екзогенно! обробки антиок-сидантами саме в чутливих до охолодження плодах пбриду Афша. Актившсть КАТ оброблених огiркiв Афша зростае на сьому добу в середньому на 60 % вщ початкового значення, що на 32 % бшьше нiж в контроль Одночасно для холо-дотолерантно! Маши це зростання близько 40 %, а порiвняно з контролем бшьше тшьки на 8 %. Тож теплова обробка АО посилюе захист ендогенно! системи шдтримання нормального метаболiзму лише за необхiдностi.
Шд час подальшого зберiгання, через розвиток окисного стресу, актившсть КАТ поступово знижуеться в уЫх групах опрюв. Рiзниця полягае лише в темпах зниження, аналопчно як i в активностi СОД. Зниження активност СОД може також опосередковано впливати на зниження активност КАТ, оскшьки е
вщомосп про чутливють каталази до супероксидного анюн-радикалу, який мо-же шпбувати фермент [40].
Пероксидаза. Сортовi особливост в активностi пероксидази в опрках практично не проявляються. На вщмшу вiд каталази, на початку збер^ання оп-ркiв пероксидазна активнiсть рiзко гальмуеться в усiх варiантах (рис. 7).
Зниження активност ПО на першому етапi зберiгання огiркiв фжсовано й iншими авторами [41, 42], що характерно для чутливих до охолодження опрюв i е реакщею на зниження температури. Крiм того, теплова обробка також може знижувати дiяльнiсть ПО [21].
, в О * С ^
тО
О сч
X
ь л о
х
со
12
< й
140 120 100 80 60 40 20 0
0
7
14
21
28
Термiн зберiгання, дiб
а
140
0 7 14 21 28
Термш зберiгання, дiб б
Рис. 7. Динамiка активностi пероксидази: а - Афша; б - Маша; —■--контроль; Д - теплова обробка Хл+1+Л
Проте, зважаючи на мультифункцiональнiсть даного ферменту, можуть бути й iншi причини змши його активностi.
Через 7 дiб збер^ання активнiсть ПО не лише вщновлюеться, а й зростае вщносно початкового значення. Збшьшення активностi пероксидази е нормаль-ним процесом при старшш тканин [41, 42].
Далi динамiка пероксидази контрольних i дослiдних плодiв рiзниться. Об-робленi огiрки продовжують нарощувати актившсть ПО, у той же час контро-льш зразки вже демонструють зниження дiяльностi ферменту, що може бути свщченням катаболiчних процесiв. К^м того, було доведено, що пероксидаза кштинно! стiнки, яка здатна до утворення перекису водню при нейтральному рН, вщновлюе пероксидазну властивiсть при змщент рН в кислий бж [43]. Саме в цей час вщбуваеться пiдвищення кислотностi в дослщних плодах, що може сказатись на збшьшенш активностi ПО. На 28 добу збершання у дослщ-них екземплярiв також вiдбуваеться поступове гальмування активностi ПО.
7. SWOT-аналiз результат дослiджень
Strengths. Сильною стороною даного дослщження е результати щодо впли-ву теплово! обробки антиоксидантами на стушнь утиизаци АФК в тканинах опрюв. На користь даного твердження свщчить вiдсутнiсть тако! шформаци в сучасних свггових джерелах лiтератури. Отримаш результати дозволяють зро-зумiти мехашзм пiдвищення стресостiйкостi плодiв огiрка шд час зберiгання. Завдяки цьому суттево скорочуеться вщсоток уражених холодом екземплярiв та зменшуеться важкiсть симптомiв переохолодження. У порiвняннi з iншими методами, яю iндукують холодотолерантнiсть, теплова обробка антиоксидантами може бути легко штегрована на еташ пiдготовки плодiв до зберiгання без ютот-ного збшьшення матерiально-технiчних витрат, оскiльки вартють антиоксидан-тiв становить 80,2 грн/т (3,1 дол/т). При цьому зменшуються втрати вiд фiзiоло-гiчних розладiв, скорочуються втрати маси та збшьшуеться вихiд стандартно! продукци пiсля збержання на 14 % у порiвняннi з контролем. Термiн зберiгання продукци подовжуеться на 5 дiб. Крiм того, внаслiдок iнгiбування метаболiзму в опрках з тепловою обробкою антиоксидантами краще зберiгаються цiннi фь тонутрiенти, що матиме соцiальний ефект для здоров'я населення.
Weaknesses. Слабкою стороною даного дослщження е аналiз впливу дано! обробки на виключно ензиматичний комплекс антиоксидантного захисту, не охоплюючи неферментативш антиоксиданти.
Opportunities. Проте аналiз реакци кожного елемента антиоксидантно! сис-теми плодiв опрка призведе до перевантаження i важкого сприйняття дано! ро-боти. Для запобжання цього доцiльно включити матерiал щодо впливу шсляз-бирально! обробки на неферментативш антиоксиданти опрюв в окрему роботу, що стане перспективою подальших дослщжень.
Впровадження технологи збержання опрюв з використанням теплово! обробки антиоксидантами за рахунок подовження термшу збержання, скорочення природних втрат маси i збереження високо! якост продукци забезпечуе зрос-тання чистого прибутку на 5624,4 грн/т (217 дол/т). та рiвня рентабельност збержання на 107,7 %.
Threats. Складшсть в корегуванш симптомiв окисного стресу плодiв oripKa полягае у нестабильному вмют ендогенних антиоксидантiв, щорiчних коливан-нях цих показникiв залежно вiд агроклiматичних умов вирощування.
При впровадженш технологи зберiгання огiркiв з використанням теплово! обробки антиоксидантами фактичш витрати пiдприемства зростуть на 272,8 грн/т (10,5 дол/т) чи на 80 %.
8. Висновки
1. Встановлено, що застосування екзогенних бюлопчно активних речовин iндукуе холодову толерантшсть огiркiв. Залежно вiд застосованих антиоксида-нтiв, важкiсть симптомiв переохолодження знижуеться в 3,6...4,8 рази у порiв-няннi з плодами з тепловою обробкою. Прояви холодових пошкоджень з'являються на 7 дiб пiзнiше при застосуванш Хл+I та Хл +Л.
Поеднання теплово! обробки та композици антиоксидантiв Хл+1+Л дозво-ляе уникати холодових пошкоджень аж до кшця збер^ання.
2. Показано, що опрки з тепловою обробкою антиоксидантами за весь час збе-рiгання демонструють мiнiмальнi вiдхилення вiд фонового значення малонового дiальдегiду. Це вiдображае стабшьне функцiонування антиоксидантно! системи.
3. Встановлено, що теплова обробка антиоксидантами дозволяе сповшьни-ти темпи зниження активност супероксиддисмутази. Це сприяе дiяльностi СОД на рiвнi 60 % вщ початкового значення через 28 дiб зберiгання.
Застосування теплово! обробки антиоксидантами шдукуе активнiсть каталази в опрках. Каталазна активнiсть оброблених опрюв зростае вщповщно до ступеня !х холодово! толерантностi. Максимальне iндукування активност каталази спостерiгаеться в бшьш чутливого до холоду гiбриду Афша. Тож теплова обробка антиоксидантами посилюе захист ендогенно! системи пiдтримання нормального метаболiзму лише за необхщность
Теплова обробка антиоксидантами регулюе дiяльнiсть пероксидази в опр-ках, що е шдтвердженням сповiльнення процесiв старшня.
Лiтература
1. Laamim, M. Treatments to reduce chilling injury in harvested cucumbers [Text] / M. Laamim, Z. Lapsker, E. Fallik, A. Ait-Oubahou, S. Lurie // Advances in Horticultural Science. - 1998. - Vol. 12, No. 4. - Р. 175-178.
2. Gill, S. S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants [Text] / S. S. Gill, N. Tuteja // Plant Physiology and Biochemistry. - 2010. - Vol. 48, No. 12. - Р. 909-930. doi: 10.1016/j.plaphy.2010.08.016
3. Sevillano, L. Physiological, hormonal and molecular mechanisms regulating chilling injury in horticultural species. Postharvest technologies applied to reduce its impact [Text] / L. Sevillano, M. T. Sanchez-Ballesta, F. Romojaro, F. B. Flores // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2009. - Vol. 89, No. 4. - Р. 555-573. doi:10.1002/jsfa.3468
4. Priss, O. Effect of heat treatment with antioxidants on oxygen radical scavenging during storage of bell pepper fruits [Text] / O. Priss // Ukrainian Food Journal. - 2016. - Vol. 5, No. 1. - P. 16-26.
5. Priss, O. Chilling-injury reduction during the storage of tomato fruits by heat treatment with antioxidants [Text] / O. Priss // Eastern-European Journal of Enterprise Technologies. - 2015. - Vol. 1, No. 6 (73). - P. 38-43. doi:10.15587/1729-4061.2015.37171
6. Priss, O. Effect of heat treatment with antioxidants on oxygen radical scavenging during storage of zucchini squash [Text] / O. Priss, V. Kalytka // Eastern-European Journal of Enterprise Technologies. - 2015. - Vol. 6, No. 10 (77). - P. 4753. doi:10.15587/1729-4061.2015.56188
7. Priss, O. P. Reduction of losses during storage vegetables sensitive to low temperatures [Text] / O. P. Priss, V. V. Kalitka // Progressive engineering and technology of food production enterprises, catering business and trade. - 2014. -Vol. 1 (19). - P. 209-221.
8. Mahajan, P. V. Postharvest treatments of fresh produce [Text] / P. V. Mahajan, O. J. Caleb, Z. Singh, C. B. Watkins, M. Geyer // Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. - 2014. - Vol. 372, No. 2017. - P. 20130309. doi:10.1098/rsta.2013.0309
9. DSTU 3247-95. Ohirky svizhi. Tekhnichni umovy [Text]. - Introduced 1997-01-01. - Kyiv: Derzhspozhyvstandart Ukrainy, 1996. - 24 p.
10. Valenzuela, J. Oxidative Stress Associated with Chilling Injury in Immature Fruit: Postharvest Technological and Biotechnological Solutions [Text] / J. Valenzuela, S. Manzano, F. Palma, F. Carvajal, D. Garrido, M. Jamilena // International Journal of Molecular Sciences. - 2017. - Vol. 18, No. 7. - P. 1467. doi:10.3390/ijms18071467
11. Karuppanapandian, T. Reactive oxygen species in plants: Their generation, signal transduction, and scavenging mechanisms [Text] / T. Karuppanapandian, J. C. Moon, C. Kim, K. Manoharan, W. Kim // Australian Journal of Crop Science. -2011. - Vol. 5, No. 6. - P. 709-725.
12. Del Rio, D. A review of recent studies on malondialdehyde as toxic molecule and biological marker of oxidative stress [Text] / D. Del Rio, A. J. Stewart, N. Pellegrini // Nutrition, Metabolism and Cardiovascular Diseases. - 2005. -Vol. 15, No. 4. - P. 316-328. doi:10.1016/j.numecd.2005.05.003
13. Yang, Q. Low-temperature conditioning induces chilling tolerance in «Hayward» kiwifruit by enhancing antioxidant enzyme activity and regulating endogenous hormones levels [Text] / Q. Yang, Z. Zhang, J. Rao, Y. Wang, Z. Sun, Q. Ma, X. Dong // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2013. - Vol. 93, No. 15. - P. 3691-3699. doi:10.1002/jsfa.6195
14. Gill, S. S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants [Text] / S. S. Gill, N. Tuteja // Plant Physiology and Biochemistry. - 2010. - Vol. 48, No. 12. - P. 909-930. doi:10.1016/j.plaphy.2010.08.016
15. Alscher, R. G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants [Text] / R. G. Alscher, N. Erturk, L. S. Heath // Journal of Ex-
perimental Botany. - 2002. - Vol. 53, No. 372. - P. 1331-1341. doi:10.1093/jexbot/53.372.1331
16. Hodges, D. M. The relationship between antioxidants and postharvest storage quality of fruits and vegetables [Text] / D. M. Hodges, J. M. DeLong // Stewart Postharvest Review. - 2007. - Vol. 3, No. 3. - P. 1-9. doi:10.2212/spr.2007.3.12
17. Wang, C. Y. Chilling Injury of Tropical Horticultural Commodities [Text] / C. Y. Wang // HortScience. - 1994. - Vol. 29, No. 9. - P. 986-988.
18. Wang, C. Y. Modified atmosphere packaging alleviates chilling injury in cucumbers [Text] / C. Y. Wang, L. Qi // Postharvest Biology and Technology. -1997. - Vol. 10, No. 3. - P. 195-200. doi:10.1016/s0925-5214(97)01405-1
19. Wang, B. Pre-storage cold acclimation maintained quality of cold-stored cucumber through differentially and orderly activating ROS scavengers [Text] / B. Wang, S. Zhu // Postharvest Biology and Technology. - 2017. - Vol. 129. - P. 18. doi: 10.1016/j.postharvbio.2017.03.001
20. Wang, C. Y. Effect of temperature preconditioning on catalase, peroxidase, and superoxide dismutase in chilled zucchini squash [Text] / C. Y. Wang // Postharvest Biology and Technology. - 1995. - Vol. 5, No. 1-2. - P. 67-76. doi:10.1016/0925-5214(94)00020-s
21. Lurie, S. Fundamental aspects of postharvest heat treatments [Text] / S. Lurie, R. Pedreschi // Horticulture Research. - 2014. - Vol. 1. - P. 14030. doi:10.1038/hortres.2014.30
22. Kasim, M. U. Vapor heat treatment increase quality and prevent chilling injury of cucumbers (Cucumis melo L. cv. Silor) [Text] / M. U. Kasim, R. Kasim // American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences. - 2011. -Vol. 11, No. 2. - P. 269-274.
23. Wang, C. Y. Combined treatment of heat shock and low temperature conditioning reduces chilling injury in zucchini squash [Text] / C. Y. Wang // Post-harvest Biology and Technology. - 1994. - Vol. 4, No. 1-2. - P. 65-73. doi:10.1016/0925-5214(94)90008-6
24. Artes, F. Physiological responses of tomato fruit to cyclic intermittent temperature regimes [Text] / F. Artes, F. Garcia, J. Marquina, A. Cano, J. P. Fernandez-Trujillo // Postharvest Biology and Technology. - 1998. - Vol. 14, No. 3. - P. 283-296. doi:10.1016/s0925-5214(98)00055-6
25. Kolupaev, Yu. Ye. Reactive oxygen species at adaptation of plants to stress temperatures [Text] / Yu. Ye. Kolupaev, Yu. V. Karpets // Fyzyolohyya y byokhymyya kul'turnykh rastenyy. - 2009. - Vol. 41, No. 2. - P. 95-108.
26. Lurie, S. Postharvest heat treatments [Text] / S. Lurie // Postharvest Biology and Technology. - 1998. - Vol. 14, No. 3. - P. 257-269. doi:10.1016/s0925-5214(98)00045-3
27. Lukatkin, A. S. Chilling injury in chilling-sensitive plants: a review [Text] / A. S. Lukatkin, A. Brazaityte, C. Bobinas, P. Duchovskis // Zemdirbyste (Agriculture). - 2012. - Vol. 99, No. 2. - P. 111-124.
28. Wang, C. Y. Alleviation of chilling injury in tropical and subtropical fruits [Text] / C. Y. Wang // Acta Horticulturae. - 2010. - Vol. 864. - P. 267-273. doi:10.17660/actahortic.2010.864.35
29. Purvis, A. C. Diphenylamine reduces chilling injury of green bell pepper fruit [Text] / A. C. Purvis // Postharvest Biology and Technology. - 2002. - Vol. 25, No. 1. - P. 41-48. doi:10.1016/s0925-5214(01)00144-2
30. Toivonen, P. M. A. Benefits of Combined Treatment Approaches to Maintaining Fruit and Vegetable Quality [Text] / P. M. A. Toivonen // Fresh Produce. - 2009. - Vol. 3, No. 1. - Р. 58-64.
31. Substance for treating fruited vegetables prior to storage [Electronic resource]: Patent of Ukraine No. 41177; MPK A23V 7/00, A23L 3/34 / Priss O. P., Prokudina T. F., Zhukova V. F. - Appl. No. u 200813962; Filed 04.12.2008; Publ. 12.05.2009, Bull. No. 9. - Available at: \www/URL: http://uapatents.com/2-41177-rechovina-dlya-obrobki-plodovikh-ovochiv-pered-zberigannyam.html
32. Musiienko, M. M. Spektrofotometrychni metody v praktytsi fiziolohii, biokhimii ta ekolohii roslyn [Text] / M. M. Musiienko, T. V. Parshykova, P. S. Slavnyi. - Kyiv: Fitosotsiotsentr, 2001. - 200 p.
33. Sposob opredeleniia antioksidantnoi aktivnosti superoksiddismutazy i himicheskih soedinenii [Electronic resource]: Patent of the Russian Federation No. 2144674; MPK 7 G 01 N33/52, G 01 N33/68 / Sirota T. V. - Appl. No. 99103192/14; Filed 24.02.1999; Publ. 20.01.2000, Bull. No. 2. - Available at: \www/URL: http://ru-patent.info/21/40-44/2144674.html
34. Hrytsaienko, Z. M. Metody biolohichnykh ta ahrokhimichnykh doslidzhen roslyn i hruntiv [Text] / Z. M. Hrytsaienko, A. O. Hrytsaienko, V. P. Karpenko. - Kyiv: NIChLAVA, 2003. - 320 p.
35. Zemlianuhin, A. A. Malyi praktikum po biohimii [Text]: Handbook / A. A. Zemlianuhin. - Voronezh: VGU, 1985. - 128 p.
36. McCollum, T. G. Immersion of cucumber fruit in heated water alters chilling-induced physiological changes [Text] / T. G. McCollum, H. Doostdar, R. T. Mayer, R. E. McDonald // Postharvest Biology and Technology. - 1995. -Vol. 6, No. 1-2. - Р. 55-64. doi:10.1016/0925-5214(94)00045-t
37. McCollum, T. G. Tolerance of cucumber fruit to immersion in heated water and subsequent effects on chilling tolerance [Text] / T. G. McCollum, R. E. McDonald // Acta Horticulturae - 1993. - Vol. 343. - Р. 233-237. doi:10.17660/actahortic.1993.343.54
38. Qian, C.-L. Role of antioxidative system during the development and senescence of cucumber fruit [Text] / C.-L. Qian, Y.-Y. Zhao, H.-B. Mi, X.-H. Chen, L.-J. Guo, L.-C. Mao // Biologia Plantarum. - 2012. - Vol. 56, No. 4. - P. 793-797. doi:10.1007/s10535-012-0126-y
39. Sala, J. M. Catalase enzyme activity is related to tolerance of mandarin fruits to chilling [Text] / J. M. Sala, M. T. Lafuente // Postharvest Biology and Technology. - 2000. - Vol. 20, No. 1. - Р. 81-89. doi:10.1016/s0925-5214(00)00115-0
40. Kolupaev, Yu. Ye. Plants antioxidative system: participation in cell signaling and adaptation to influence of stressors [Text] / Yu. Ye. Kolupaev, Yu. V. Karpets, O. I. Obozniy // The Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Series Biology. - 2011. - Vol. 1 (22). - P. 6-34.
41. Keren-Keiserman, A. Peroxidase activity associated with suberization processes of the muskmelon (Cucumis melo) rind [Text] / A. Keren-Keiserman,
Z. Tanami, O. Shoseyov, I. Ginzberg // Physiologia Plantarum. - 2004. - Vol. 121, No. 1. - P. 141-148. doi:10.1111/j.0031-9317.2004.00301.x
42. Zhang, W. Polyamines enhance chilling tolerance of cucumber (Cucumis sativus L.) through modulating antioxidative system [Text] / W. Zhang, B. Jiang, W. Li, H. Song, Y. Yu, J. Chen // Scientia Horticulturae. - 2009. - Vol. 122, No. 2. -P. 200-208. doi:10.1016/j.scienta.2009.05.013
43. Blee, K. A. Molecular identification and expression of the peroxidase responsible for the oxidative burst in French bean (Phaseolus vulgaris L.) and related members of the gene family [Text] / K. A. Blee, S. C. Jupe, G. Richard, A. Zimmerlin, D. R. Davies, G. P. Bolwell // Plant Molecular Biology. - 2001. -Vol. 47, No. 5. - P. 607-620. doi:10.1023/a:101230732478:
