CC BY
52
9. Кузнецов В. К. Статистическая обработка результатов наблюдений // Вопросы ревматизма. 1975. № 3. С. 57-61.
10. Вертипрахов В. Г., Фоменко Е. Г. Влияние разных по питательности кормов на секреторную функцию поджелудочной железы кур // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2008. № 12. С. 114-117.
11. Батоев Ц. Ж., Вертипрахов В. Г. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы цыплят-бройлеров при обогащении их рациона препаратами аминокислот // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1990. № 6. С. 60-65.
УДК 595.7
ББК Е 691.895.2Nym
С. Ю. Гордеев находка MELITAEA SUTSCHANA sTGR.,
1892 (diurna, nymphalidae) в Бурятии. шашечницы группы m didyma Забайкалья
В июле 2007 г. на территории Бурятии, в окрестностях с. Сосново-Озёрск и пос. Рома-новка, отмечен новый вид — Melitaea sutschana Staudinger, 1892 из группы M. didyma. Рассмотрено распространение шашечниц данной группы (три вида) в пределах Забайкалья, показано, что существуют они изолированно друг от друга. При анализе морфологической структуры генитального аппарата рассмотренных видов выяснено что M. latonigena (Eversmann, 1847) значительно отличается от M. didymoides (Eversmann, 1847) строением тегумена. Отличительные признаки M. sutschana от двух других видов существеннее.
ключевые слова: Забайкалье, Бурятия, ареал, виды группы Melitaea didyma.
S. Yu. Gordeev
the discovery of MELITAEA SUTSCHANA sTGR., 1892 (diurna, NYMpHALIDAE) IN buryatia. metalmarks of m. didyma group of Transbaikalia
A new species - Melitaea sutschana Staudinger, 1892 from M. didyma group was found on the territory of Buryatia (near Sosnovoozersk and Romanovka) in July, 2007. Metalmarks of the given group (three species) live in isolation from each other within the territory of Transbaikalia. The analysis showed that genital organs morphological structure of M. latonigena (Eversmann, 1847) differs from M. didymoides (Eversmann, 1847) in tegument structure. The article proves that differential peculiarities of M. sutschana are more obvious.
Key words: Transbaikalia, Buryatia, areal, species of Melitaea didyma genus.
Материалы и методика. Работа выполнена на основе материала, собранного автором в Забайкалье в 1997-2009 гг., и с использованием коллекционных сборов С. Г. Рудых, А. В Филиппова, В. В. Дубатолова, О. В. Корсуна, Л. Л. Войта, и студентов ЗабГГПУ. Основная часть материала хранится в лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН. При уточнении границ ареалов забайкальских видов группы МеМаеа didyma использована ландшафтная карта юга Восточной Сибири [11]. При выявлении видовых отличий шашечниц данной группы изучено около 500 экземпляров из разных точек Забайкалья (рис. 1). При сравнении формы переднего крыла у рассмотренных видов проведены следующие расчёты. Для определения ширины крыла проведены замеры от корня крыла до вершины третьей медиальной жилки (М3), и от костального до анального края крыла, вдоль дискально-го ряда пятен, после чего результат первого замера поделен на второй. Чем выше полученная цифра, тем уже крыло. Для определения степени удаления дискальных пятен от внешнего края крыла проведены замеры от центра третьего дискального пятна до вершины первой медиальной жилки (М1), и от корня крыла до вершины М3. После, результат второго замера поделен на первый. Более высокие показатели свидетельствуют о большей удалённости дис-кальных пятен от внешнего края.
М. sutschana Staudmger, 1892 — восточноазиатский вид. А. И. Куренцов [1970] считал, что ареал этой шашечницы ограничен Приморьем и Средним Приамурьем. Там она приурочена к лесным лугам и открытым участкам горных склонов. Позднее выяснилось, что М. sutschana встречается и в Восточном Забайкалье1^]. Здесь этот вид распространён от Приаргунья [3] до западных границ региона, а в широтном направлении - от Алтан-Кыринской котловины [3; 9] до широты посёлка Амазар (54 гр. СШ) [3; 12] и Ивано-Арахлейских озёр. Его пред-
1 Термину «Восточное Забайкалье» в данной работе, условно, соответствует территория, очерченная административными границами Читинской области, а «Западное Забайкалье» — Республики Бурятия.
почтения связаны в регионе с лесостепными участками межгорно-низкогорной части [2]. С последних чисел июня до начала — середины августа по разреженным сосновым и смешанным лесам численность M. sutschana в среднем составляет 1-5 особей/га. Наиболее высокая концентрация бабочек (около 40 особей/га), зарегистрирована на разнотравнорододендроновых низкогорных лесных лугах в окрестностях города Читы, что связано с обилием произрастающих здесь растений семейств норичниковые (Pedicularis rubens Stephan ex Willd., Veronica incana L.) и подорожниковые (Plantago sp.), на которых, по нашим наблюдениям, развиваются гусеницы этого вида. Первые имаго (самцы) отмечены в Забайкалье в последних числах июня. Самки появляются, как правило, неделей позже. Обычны бабочки с середины первой декады июля до конца месяца, отдельные особи (как правило, самки) встречаются и в первой половине сентября. В Западном Забайкалье M. sutschana впервые был встречен нами в начале второй декады июля 2007 г. Одна из популяций отмечена 10 км северо-западнее с. Сосново-Озёрск (административный центр Еравненского р-на), близ места впадения Индолы в оз. Бол. Еравное, на разнотравно-злаковых мезофитных лугах с участками ивовых зарослей и лиственничников. Вторая популяция найдена 5 км севернее пос. Романовка, в долине р. Витим, на разнотравно-злаковых мезофитных лугах. В это время наряду с M. sutschana в качестве фоновых видов отмечены степные и луговостепные виды: Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782), C. glycerion (Borkhausen, 1788), Hipparchia autonoe (Esper, 1784), Polyommatus erotides (Staundinger, 1892), Thymelicus lineola (Ochsencheimer, 1808), Brenthis ino (Rottemburg, 1775), а также лесные виды: Hesperia comma (Linnaeus, 1758), Boloria aquilonaris banghaasi Seitz, 1909. Самцы шашечницы сучанской в это время были частично облё-
таны, но численно преобладали над мало облётанными самками в соотношениях 1/3 — 1/4.
В результате новых находок M. sutschana Stgr., 1892 известные северо-западная и северная граница его ареала оказались смещены более чем на 100 км (рис. 2). Встреча этого вида севернее долины Витима (на широте Романовки), севернее и западнее Еравненской котловины, маловероятна в связи с резко меняющимся в этих направлениях обликом ландшафтов [11]. Вполне вероятно, в дальнейшем он будет найден в верхнем течении Уды и по её главным притокам, не западнее долин Оны и Худана. Так, в нижнем и среднем течении Уды за период наших исследований 2000-2009 гг. он отмечен не был. В целом, распределение M. sutschana в Забайкалье сходно с рядом таких видов Diurna как Apatura iris (Linnaeus, 1758), A. metis Freyer, 1829, Neptis tshetverikovi Kurentzov, 1936, поэтому вслед за некоторыми авторами [6] мы считаем его субнеморальным видом. Район посёлка Амазар (Восточная окраина Забайкальского края), откуда известен M. sutschana Stgr., 1892, несомненно, северный предел его распространения в регионе, поскольку выше Амазара ландшафты лесостепного и подтаёжного1 облика сменяются типично таёжными. Проследив аналогичным
1 Под подтаёжными лесами нами подразумевается пояс мелколиственных и смешанных лесов, расположенных в южной и центральной части Забайкалья, большей частью, по узким межгорным распадкам и низкогорьям. Основным индикатором таких лесов, в том числе и при выделении на ландшафтной карте юга Восточной Сибири [Михеев и др., 1977], мы используем степень развития лиственницы (оптимального развития она достигает в подтаёжном поясе, а в таёжном и выше — угнетена). Соответственно, под таёжными лесами здесь подразумеваются леса, состоящие в основном из хвойных пород: сосна сибирская, лиственница, ель, пихта. На юге и в центральной части региона такие леса располагаются на высотах от 1200 до 1900м (Со-хондинский заповедник). Однако, в пределах Витимского плоскогорья, Олёкминского Становика они расположены значительно ниже.
образом северную границу ареала этого вида в Забайкалье, можно сказать о следующем. С востока на запад она тянется по долине Амаза-ра до пос. Амазар, откуда уходит южнее, к долине Шилки, и после идёт по южному макросклону Амазарского хребта, долине Белого Урюма. Далее она очерчена верховьями Алеура и Аги-ты (притоки Куэнги), средним течением Нерчи (по долине Нерчи эта граница смещается к 54 градусу СШ) и верховьями Читинки. По юговосточному макросклону Яблонового хребта она спускается южнее, примерно до широты города Чита, и, пересекая хребет, поднимается до северной оконечности Ивано-Арахлейской котловины. Отсюда, по юго-восточному склону Осинового хребта эта граница смещается к долине Хилка, и, от верховьев Уды (территория Западного Забайкалья) поднимается до Ерав-ненской котловины, откуда по долине Холоя (берущего начало из оз. Исинга) тянется вплоть до пос. Романовка (место впадения Холоя в Витим) и, возможно, немного севернее. Западные границы ареала M. sutschana очерчены восточным макросклоном хребта Зусы, затем, ниже верховьев Уды, по всей видимости, долиной реки Худан (Кодун), а южнее, долиной р. Хи-лок. По Хилку M. sutschana может проходить на запад до с. Малета. Однако там её ещё никто не отмечал. Не встречена она и на юго-западной окраине Восточного Забайкалья, где сборы насекомых (долина Чикоя и его притоков в р-не сёл Красный Чикой, Нижний Нарым, Гутай, Урлук) мы проводили в течение четырёх (1996-1999) сезонов, в конце июня, июле. Юго-западная граница ареала M. sutschana чётко очерчена восточным макросклоном Хэнтэй-Чикойского нагорья. Анализ агроклиматических и ландшафтных карт позволяет судить о том, что основным и, наверное, единственным препятствием прохождения этой шашечницы в южную часть Западного Забайкалья до сих пор являлась недо-
102 108 114 120
Рисунок3. Распространение Melitaea latonigena в Забайкалье
статочная влажность воздуха. Доказательством этого служит её отсутствие в нижнем течении Хилка, долинах Тугнуя и Уды. Вполне вероятно, что по этой же причине её нет в долинах Худа-на и Кижинги. На юге Восточного Забайкалья M. sutschana отсутствует в зональных степях хорошо выраженных до широты города Борзя [3] и языками простирающихся до подножия восточного макросклона хребта Могойтуй-ский; южных отрогов хребтов Борщовочный, Ононский, Кукульбей, Урюмканский; юговосточного макросклона хребта Нерчинский. Определённо, эта шашечница должна встречаться и на территории Монголии — в пределах хребтов Эрээний Нуруу и Хэнтэйский.
В лесостепных долинных участках Хэнтэй-Чикойского нагорья (территория Сохондин-ского заповедника) совместно с M. sutschana встречается другой вид группы M. didyma — M. latonigena (Eversmann, 1847). Биотопическая приуроченность M. sutschana и M. latonigena в целом сходны, однако сроки их лёта не совпадают. Основной лёт M. latonigena в Забайкалье начинается с третьей декады мая и заканчивается к концу июня, до времени основного вылета бабочек M. sutschana. Границы ареалов этих видов, как и время лёта имаго, большей частью не совпадают. На данное время известно, что они пересекаются лишь в юго-западной части Восточного Забайкалья (территория Сохондинского Заповедника), вполне вероятно, что пространственно они совпадают по долине Хилка (р-н с. Малета, пос. Тарба-гатай, город Хилок), а также — в р-не Еравнен-ской котловины и верхнем течении Уды. Совершенно определённо (данные наблюдений 2002-2006 гг.) можно сказать, что в р-не Ивано-Арахлейских озёр M. latonigena не встречается. В Бурятии северным дериватом её ареала является северо-западная оконечность Байкала (рис. 3). К северу она, возможно, доходит до
102 108 114 120
Рисунок 4. Раснросі ранение Melitaea didynuiiries н (абанкалне
13б
нижнего течения Тыи, а восточнее, по долине Верхней Ангары — до Янчукана. Южнее восточные границы ареала M. latonigena очерчены долиной Баргузина, верховьями Турки, долиной Оны (восточнее р. Курба), Худана. В Восточном Забайкалье, как было указано выше, эта шашечница вполне может встречаться по долине Хилка (под Петровским Заводом, по нашим наблюдениям, она обычна). Южнее, по долине Чикоя она может проходить вплоть до его верховьев, поскольку в пределах Хэнтэй-Чикоя не редка в долинах рек Сохондинского заповедника [4]. На юго-западной окраине Восточного Забайкалья распространение M. latonigena, по всей видимости, ограничено долинами рек Чи-коя, Mензы и их основных притоков. Западнее ареал этого вида прерывается сухостепными ландшафтами Чикой-Селенгинского междуречья, Боргойской и Гусиноозёрской котловин. Также стоит отметить, что в Бурятии эта шашечница не встречается в нижнем и среднем течении таких крупных рек как Тугнуй, Уда. В юго-западной части Бурятии M. latonigena распространён в нижней части р. Темник, откуда поднимается и на склоны хребтов [1]; в среднем и нижнем течении Джиды и по её притокам. Здесь северные границы его ареала очерчены Хангарульским хребтом и Хамар-Дабаном. Для Восточного Саяна (Тункинские гольцы) этот вид указывался Л.Г. Хиггинсом [7]. Судя по сборам А.В Филиппова из окрестностей с. Mонды, там он обычен, теоретически, может встречаться по долине Иркута, Китоя и Оки.
На сухостепных участках широких речных долин и обширных равнин южной части Забайкалья первые два вида замещаются M. didymoides (Eversmann, 1847). Имаго этого вида активны в сходные сроки с M. sutschana Stgr., 1892. Вылетают они в последних числах июня и обычны в течение июля. В Западном Забайкалье M. didymoides распространён по сухостепным участкам Селенги и нижнему течению её притоков первого порядка (Джиды, Темника, Чи-коя, Хилка, Тугнуя, Уды) и второго (рис. 4). Так в бассейне Уды он отмечен нами по нижнему течению её правых притоков: Онохой-Шибирь, Хара-Шибирь, Курба, Кижинге. Вполне вероятно, встречается он здесь вплоть до села Mожай-ка. Севернее ареал M. didymoides простирается по долине Баргузина, вплоть до южных границ Джергинского заповедника (сборы С. Г. Рудых). Южные границы баргузинской популяции этой шашечницы не выяснены. Вполне вероятно, разрыва ареала M. didymoides вдоль восточного побережья Байкала не существует. В восточной части Забайкалья этот вид распространён по южным, зональным степям. По долине Онона
он проходит вплоть до нижнего течения Унды и юго-восточных отрогов Mогойтуйского хребта. Не исключено, что M. didymoides м.б. найден и в Нерчинской котловине. По долине Аргуни этот вид может проходить вплоть до устья Шилки, поскольку он отмечен там нами в нижнем течении Будюмкана.
Таким образом, все виды шашечниц группы M. didyma, встречающиеся на территории Забайкалья, достаточно чётко изолированы друг от друга либо пространственно, либо разной сезонной активностью имаго. Бабочки M. sutschana и M. didymoides, летающие в одни и те же сроки, предпочитают разные места обитания. M. latonigena сходный с M. sutschana характером биотопической приуроченности, отличается более ранними сроками лёта бабочек.
определительная таблица забайкальских видов группы M. didyma
Отличительные признаки приведённых в статье видов группы M. didyma так или иначе рассмотрены ранее [5; 8; 10; 13]. В данной работе дополнительно проанализированы различия забайкальских видов данной группы.
Строение генитального аппарата самцов.
1 (2). Расстояние от зубцов тегумена до основания верхнего отростка вальвы (вид сверху) в 2-3 раза больше длины тегумена (рис. 5.9) .. M. sutschana.
Верхний отросток вальвы узко вытянут, на конце заострён, без+ зубцов или они плохо заметны, скруглены. Нижний, длинный отросток вальвы голый, гладкий, у корня (близ основания гарпы) с рядом хорошо заметных зубчиков. Гарпа в сечении б.м. округлая, к вершине заострена, зубцы на ребре заметны очень слабо. Эдеагус прямой [5]. Близ его вершины развит шип (рис. 6) (у значительной части особей, собранных из окрестностей Романовки, эдеагус без шипа).
2 (1). Расстояние от зубцов тегумена до основания верхнего отростка вальвы (вид сверху) равно или меньше длины тегумена (рис 5.3; 5.6) (3)
3(4). Вершина тегумена длинная (рис. 5.2, расправленная), с широкими зубцами, завёрнутыми, в естественном состоянии, внутрь рис. 5.1)................M. didymoides.
Верхний отросток вальвы выражен слабо, иногда его заменяют зубцы (1-2). Нижний отросток «шероховатый», у корня (близ основания гарпы) с едва заметными зубчиками или без них. Гарпа плоская, с крупными зубцами, иногда с группой мелких зубцов на ребре. Эдеагус изогнут [5], проксимальный его конец, как правило, сильно загнут вверх, крючковиден (в ряде случаев M. latonigena и M. didymoides слабо отличаются строением эдеагуса), близ вершины без шипа (рис. 6).
Рисунок 6. Строение ЭДеагусов самцов забайкальских шашечниц группы М. didyma
Melitaea sutschana
4 (3). Вершина тегумена короткая (рис. 5.5, расправленная), с узкими зубцами, в естественном состоянии не завёрнутыми внутрь (рис. 5.4) .............M. latonigena.
Верхний отросток вальвы часто почти полностью редуцирован, на его месте небольшие зубцы, или выступающий тупой зубец. Нижний отросток «шероховатый», у корня (близ основания гарпы) без зубчиков. Гарпа в сечении плоская, с крупными зубцами, которые м.б. развиты по всему её нижнему ребру. Эдеагус изогнут [3], проксимальный конец загнут вверх, перпендикулярно основной его части, редко слабо крючковиден, близ вершины без шипа (рис. 6).
Форма и рисунок крыла:
1 (2). Сверху на крыльях выражен полный ряд постдискальных пятен. На переднем крыле дискальные пятна часто образуют сплошную перевязь, прерванную лишь в р-не жилки M3. Последнее пятно дискального ряда, как правило, не выделяется среди других пятен нижней половины крыла, часто отсутствует. Снизу заднего крыла внутреннее и среднее пятна срединной светлой перевязи, между радиальной (R) и первой медиальной (M1) жилками часто отдалены друг от друга (расстояние между ними в 3 раза больше ширины срединного пятна) (рис. 8)...................M. sutschana
Крылья сравнительно широкие (коэффициент 1,8). Дискальный ряд пятен относительно близок к внешнему краю (коэф. 2,7). Верх крыльев самок неконтрастный, из желтоватокоричневых и светло-оранжевых тонов.
Рисунок 7. Верх крыла самцов забайкальских шашечниц группы М. didyma
Melitaea sutschana Melitaea latonigena Melitaea didymoides
2 (1). Сверху крылья без постдискального
ряда пятен (на переднем крыле из этого ряда присутствуют 2 верхних пятна). На переднем крыле дискальные пятна округлые, обособлены друг от друга. Последнее пятно дискального ряда часто крупнее других пятен нижней половины крыла. Снизу заднего крыла внутреннее и среднее пятна срединной светлой перевязи, между R и M1 жилками часто сближены друг с другом (расстояние между ними = 1-2 ширины срединного пятна)......................(3)
3 (4). На задних крыльях предкраевые и
краевые пятна слиты в широкую перевязь. Из остальных пятен, как правило, присутствуют.........M. didymoides
Крылья узкие (коэф. 2). Дискальный ряд пятен на передних крыльях удалён от внешнего края (коэф. 3,2). Светлый фон крыльев самок неоднородный, б.ч. оранжевый (м.б. краснооранжевый) с густой сеткой черноватых пятен. В некоторых случаях крылья самок менее затемнены, и тогда походят на крылья самцов.
Рисуиок 8. Ніде крыла самцов забайкальских шашечниц группы М. didyma
Melitaea sutschana Melitaea latonigena Melitaea didymoides
4 (3). На задних крыльях предкраевые и краевые пятна отделены друг от друга. Постдискаль-ный ряд пятен б.ч. отсутствует, остальные пятна в той или иной степени развиты. Снизу переднего крыла дискальные пятна примерно одной
величины (рис. 8)..............M. latonigena
Крылья узкие (коэф. 2). Дискальный ряд пятен на передних крыльях удалён от внешнего края (коэф. 3,2). Светлый фон крыльев самок неоднородный, б.ч. оранжевый (м.б. краснооранжевый) с густой сеткой черноватых пятен. В некоторых случаях крылья самок менее затемнены, и тогда походят на крылья самцов.
4 (3). На задних крыльях предкраевые и краевые пятна отделены друг от друга. Постди-скальный ряд пятен б.ч. отсутствует, остальные
пятна в той или иной степени развиты. Снизу переднего крыла дискальные пятна примерно одной величины (рис. 8).....M. latonigena
Крылья узкие (коэф. 1,9). Дискальный ряд пятен на передних крыльях удалён от внешнего края (коэф. 3). Верх крыльев самок контрастный, из коричневых и желтоватых тонов.
Судя по специфике строения отдельных структур генитального аппарата (эдеагус, тегу-мен и др.), форме и рисунку крыла, M. sutschana Stgr., 1892 значительно обособлен от M. didymoides Ev., 1847 и M. latonigena Ev., 1847. Наиболее существенным отличием M. didymoides и M. latonigena, из рассмотренных признаков генитального аппарата самцов, является строение тегумена.
список литературы
1. Баранчиков Ю. Н. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Южного Прибайкалья // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука. С. 109—123.
2. Гордеев С. Ю. 2006. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского среднегорья // автореф. дис.... канд. биол. наук. Новосибирск, 1979. 24 с.
3. Дубатолов В. В., Костерин О. Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Приаргунья // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Вып. 2. Труды Государственного биосферного заповедника «Даурский». Новосибирск, 1999. С. 195 — 221.
4. Дубатолов В. В. Гордеев С. Ю., Зинченко В. К. [и др.]. DIURNA — дневные чешуекрылые // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита, 2004. С. 242 — 277.
5. Дубатолов В. В., Стрельцов А. Н., Сергеев М. Г., Костерин О. Э. Сем. Nymphalidae — Многоцветницы, или Нимфалиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005г. С. 286 — 238.
6. Князев С. А., Костерин О. Э. Новые находки неморальных видов дневных чешуекрылых (Apatura iris (L., 1758), Manioliajurtina (L., 1758)) в Западной Сибири и их возможное зоогеографическое значение // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т. 2. Вып. 3. С. 193—194.
7. Коршунов Ю. П. 1970. Булавоусые чешуекрылые Якутии, Предбайкалья и Забайкалья // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. С. 152 — 201.
8. Коршунов Ю. П. 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. — Москва: Товарищество научных изданий КМК. 424 с.
9. Коршунов Ю. П., Дубатолов В. В. 1987. Melitaea sutschana Staudinger (Lepidoptera, Nymphalidae) в Забайкалье // Вестник зоологии. Киев, Вып. 5. С. 86.
10. Куренцов А. И. 1970. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР (определитель). Л.: Наука. Лен. отд-ние. 163 с.
11. Михеев В. С., Ряшин В. А. [и др.]. Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта. М.: Гл. управление Геодезии и картографии при Совете Министров СССР.
12. Чиколовец В. В. 1994. К изучению видового состава булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Восточного Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья / Труды заповедника «Даурский». Вып. 2. Киев: Ин-т зоологии НАН Украины, 1977. С. 73 — 78.
13. Higgins L. G. A descriptive catalogue of the palearctic Euphydryas (Lepidoptera: Rhopalocera). "Trans. Ent. Soc.". London. 1950.Vol.101. N. 12. P. 435-487.
