CC BY
34
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2011, № 5
0ДК 633.111:631.523.4:631.52/.524
ТЕТРАПЛОИДНЫЙ УРОВЕНЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СЛОЖНЫХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У НЕКОТОРЫХ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ
Б.В. РОМАНОВ
У мягкой, спельтоидной, компактоидной и сферококкоидной пшеницы изучали проявление сложных количественных признаков на основе феномогеномного подхода, когда по аналогии ген—фен рассматриваются взаимоотношения геном—феном. Показано, что при одинаковом составе геномов (AABBDD) у Triricum aestivum L., T. spelta L., T. compactum Host. и T. sphaerococcum Perdv. у трех последних видов количественные признаки проявляются на тетраплоидном двух-феномном уровне (диплоидный геном—феном). Это предлагается отражать в геномных формулах и учитывать в селекционной и производственной практике.
Ключевые слова: Triricum aestivum L., T. spelta L., T. compactum Host. и T. sphaero-coccum Perdv., гексаплоидные виды пшеницы, геном, проявление сложных количественных признаков.
Keywords: Triricum aestivum L., T. spelta L., T. compactum Host., T. sphaerococcum Perdv., hexaploid wheat, genome, quantitative traits expression.
В литературе имеются сведения о возможном вторичном происхождении Triticum spelta, T. compactum и T. sphaerococcum от T. aestivum L. (1). Многие исследователи сталкивались со спельтоидными, компактоидными и сферококкоидными системными мутациями у мягкой пшеницы (2-5). Считается, что основные наборы генов, контролирующие признаки (в том числе количественные), у T. sphaerococcum — QQccss, у T. compactum — QQCCSS, у T. aestivum — QQccSS, а все виды пшеницы из группы спельты (T. spelta, T. macha Dek. et Men., T. vavilovii Jak^z., T. zhukovskyi Men. et Er.) содержат наборы генов qqccSS (6, 7).
Показано, что в течение 3 лет разница по массе 1000 зерен между исходной формой мягкой гексаплоидной пшеницы сорта Белоцерковская 198 и полученными от нее сферококкоидными мутантами составляла от 29,0 до 35,0 % (в среднем 32,7 %) (2). Масса зерна с колоса у компактоидных, сферококкоидных и спельтоидных мутантов, выделенных из T. aestivum (сорта Норрэн и Безостая 1) при мутагенном воздействии, была на 32-40 % ниже, чем у исходной мягкой пшеницы (3). Как правило, по мощности габитуса макромутанты также уступают исходной форме. При исследовании гибридов Fx, F2 и F3 в скрещиваниях T. sphaerococcum х T. aestivum установлено, что масса зерен у сферококкоидных форм на 31 % меньше, чем у мягкой пшеницы (8). То есть спельтоидные, компактоидные и сферококкоидные макромутанты качественно отличаются от исходной формы, а их продуктивность снижается на V3.
Вместе с тем разница по массе 1000 зерен между T. aestivum AuBD сорта Кэнтач (30,0 г) и тетраформой АиВ тетраКэнтач (19,8 г) составляет 10,2 г (9). Эта разница на 34 % определялась вкладом генома DD, что продемонстрировано при создании синтетических гексаплоидов, полученных скрещиванием тетраформы АиАиВВ с разными образцами Aegilops squarrosa (источник генома DD). Масса 1000 зерен таких гексаплоидов составляла 32,0 г и более (в зависимости от используемого образца эгилоп-са), то есть восстанавливалась благодаря вкладу диплоидного генома DD.
Роль диплоидных геномов в формировании этого количественного признака несложно описать с помощью феномогеномного подхода, когда по аналогии ген—фен рассматриваются взаимоотношения геном—феном
(10). Такие исследования актуальны для пшеницы, представленной многими полиплоидными полигеномными видами.
Исходя из взаимосвязи диплоидный геном—феном, можно вычислить долю вклада (феном) одного из двух диплоидных геномов в проявление признака у тетраформы АиАиВВ: 19,8 г : 2 = 9,9 г. Поскольку АиАиВВ — составная часть гексаплоидной мягкой пшеницы, то проявление признака у сорта Кэнтач для трехфеномного уровня можно описать как АиАи (9,9 г) + ВВ (9,9 г) + ББ (10,2 г) = АиАиВВББ (30,0 г). Аналогичные расчеты вклада генома в количественный признак шелконосности коконов у диплоидных и триплоидных гибридов тутового шелкопряда применял В.А. Струнников
(11). По нашим данным, зерновая продуктивность у мягкой гексаплоидной пшеницы (АиАиВВББ) равняется сумме продуктивности каждого генома (АиАи + ВВ + ББ) (12, 13). Подчеркнем, что доля вкладов у АиАи и ВВ примерно одинакова и несколько ниже, чем у ББ.
В то же время расчетный вклад одного из трех диплоидных геномов в количественное значение для признака у гексаплоидной мягкой пшеницы АиАиВВББ (30,0 г) ненамного отличается от приведенного выше (30,0 г : 3 = 10,0 г). Значения 10,0; 9,9 и 10,2 г, определяющие вклады диплоидных геномов в продуктивность у гексаплоида, тетраплоида и дип-лоида, — величины одного порядка. Поэтому формирование этого количественного признака для гексаплоидной мягкой пшеницы можно условно представить как 10,0 г (АА) + 10,0 г (ВВ) + 10,0 г (ББ) = 30,0 г (ААВВББ), то есть в качестве фенома для каждого из трех диплоидных геномов принять показатель, равный 10,0 г. Теоретически рассчитанный показатель у гексаплоидной пшеницы соответствует фактическому, что подтверждается вычислением с использованием х2 в соответствующей модификации (14). В качестве наблюдаемых частот используем фактические вклады диплоидных геномов в проявление признака (табл. 1).
1. Критерий соответствия (х2) теоретической и фактической массы 1000 зерен у мягкой пшеницы
Показатель Геном Сумма ААВВББ
АА ВВ 1 ББ
Ожидаемое расщепление (Н0) 1 1 1 3
Наблюдаемые частоты (Г) 9,9 9,9 10,2 30,0
Ожидаемые частоты (Е) 10,0 10,0 10,0 30,0
Разность (Г - Е) -0,1 -0,1 +0,2
Квадрат разности (Г - Е)2 0,01 0,01 0,04
Отношение (Г - Е)2/Е 0,001 0,001 0,004
При этом х2 = рР)2 = 0,006; х205 = 5,99.
Различия между фактическими и теоретическими ожидаемыми частотами несущественны (х2факт. 0,06 < х205 5,99), Н0 не отвергается. Следовательно, в любом случае у трехгеномной гексаплоидной мягкой пшеницы величина количественного показателя определяется вкладами трех фено-мов (значений показателя для каждого генома) (трехфеномный уровень проявления признака; у двухгеномного тетраплоида — соответственно двухфеномный уровень). Уменьшение количественного показателя на х/э у тетраформы ААВВ (тетраплоида) сопровождается ее качественным преобразованием (фенотипически она напоминает компактную пшеницу). Таким образом, зная трехфеномный уровень проявления количественных признаков у трехгеномной (гексаплодиной) мягкой пшеницы Т. aestivum, всегда можно вычислить вклад одного диплоидного генома (феном).
Уменьшение тех же количественных показателей у макромутантов Т. spelta ААВВББ, Т. сотрасШт ААВВББ, Т. sphaerococcum ААВВББ по
сравнению с исходной Т. aestivum ААВВББ, по-видимому, связано с отсутствием вклада одного из трех диплоидных геномов. Однако в отличие от тетраплоида здесь имеет место подавление вклада диплоидного генома, поскольку при фактическом снижении количественных показателей на 1/3 эти видообразцы имеют такой же геномный состав, как мягкая пшеница.
По данным А.В. Пухальского и И.Л. Максимова, после хронического у-облучения из Т. spelta выщепилась мягкая пшеница (15). У пшеницы вида Т. kiharae, который является гомологом Т. spelta, после воздействия на семена супермутагеном нитрозометилмочевиной получена форма, морфологически идентичная мягкой пшенице, — полный гомолог Т. aestivum Ь. (16, 17); по зерновой продуктивности он на 1/3 превосходит исходную спельтоидную форму Т. kiharae (18) (то есть фактически осуществлен ресинтез мягкой пшеницы).
О существенных морфологических изменениях у спельтоидных, компактоидных и сферококкоидных макромутантов сообщали многие исследователи, причем отмечалось, что один ген не может вызывать столь значительный фенотипический эффект (цит. по 5). Было высказано предположение (19), что локус Б, как и локусы 0 и С, определяющие феноти-пические различия между Т. aestivum и Т. sphaerococcum, Т. spelta, Т. compac-tum, представляют собой блоки тесно сцепленных генов. Поэтому выводы о возможном контроле этих изменений на уровне диплоидного генома как дискретной генетической единицы не оригинальны. Мы объясняем макромута-ционные превращения, исходя из положения, что у изучаемых форм признаки контролируются диплоидными геномами АА, ВВ, ББ, входящими в состав полигенома. Тогда возвратные макромутации Т. sphaerococcum » Т. aesti-vum, а также получение мягкой пшеницы из спельты могут быть обусловлены не столько воздействием генов или блоков генов, сколько возможными переходами в доминантное или рецессивное состояние тех или иных диплоидных геномов, входящих в состав полигенома у этих видов пшеницы.
По данным В.Д. Кобылянского, карликовость у ржи и шарозерной пшеницы Т. sphaerococcum контролируется одними и теми же подобными генами, которые аналогичным образом вызывают укорачивание органов растений (20). Многочисленные попытки селекционеров, использовавших в гибридизации шарозерную пшеницу (сферококкоидную, или карликовую) для создания мягкой пшеницы, сочетающей крупный длинный колос с крупным шаровидным зерном и короткой, как у шарозерной пшеницы, соломиной, не увенчались успехом. То же наблюдали при гибридизации карликовой ржи с нормальными высокорослыми и крупнозеными сортами: из 900 растений в Е2 ни у одного не обнаружили сочетания короткосте-бельности с формой и размером колоса, свойственным высокостебельным отцовским сортам. Признаки и свойства карликовости (небольшая высота растения, мелкое зерно, меньший размер других органов) у ржи и сферо-коккоидной пшеницы наследуются моногенно (20). Одновременное снижение большого числа признаков, определяющих карликовость, вряд ли может контролироваться одним геном. Скорее всего признак карликовости наследуется как единое целое, но контролируется множеством генов, составляющих одну большую генетическую единицу — «моноген». В качестве такой единицы в определенных обстоятельствах может выступать диплоидный геном, который на !/э контролирует проявление признака у гексаплои-да. Именно такие изменения сопровождают макроэволюционные преобразования форм пшеницы. Возможно, в генотипе полиплоидных полигеномным растений диплоидный геном (2п = 2х = 14) представляет собой целостную генетическую единицу, и для значительных видовых преобразований необходимо участие как минимум большинства генов, входящих в
его состав. Это также осложняет получение желаемого сочетания качеств при гибридизации. Однако у таких видов пшеницы можно попытаться реализовать вклад диплоидного генома в целом, что было сделано при получении полного гомолога мягкой пшеницы. Относительно недавно аналогичные макромутационные изменения при помощи колхицина осуществлены у шарозерной пшеницы сорта Шарада, когда при сохранении ее морфологических особенностей на увеличились продукционные характеристики по сравнению с исходной формой (21). Последнее служит важным подтверждением контроля сложных количественных признаков на уровне диплоидного генома как целостной генетической единицы.
Возникновение из мягкой пшеницы спельтоидных, компактоидных и сферококкоидных макромутантов с комплексом четко выраженных признаков связано, по-видимому, с отсутствием в их фенотипе вклада одного из трех элементарных диплоидных геномов. Поэтому у них наряду с качественными отличиями количественные показатели примерно на 1/з ниже, чем у исходной мягкой пшеницы. Если же разница оказывается значительно больше или меньше, чем на 1/з, то, вероятно, у выщепляемых макромутантов признаки, характеризующие спельтоидность, компактоидность и сферококкоидность, проявляются либо «избыточно», либо, наоборот, «недостаточно». В таком случае нужно учитывать, насколько качественные преобразования сопровождаются соответствующими количественными изменениями. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum ЛиВБ масса зерна с колоса составляла 1,8 г, у полученных из нее спельтоидных форм БреКа безостая (ЛиВБ), Спельтоид безостый (ЛиВБ), БреКа сошрасШш (ЛиВБ) — соответственно 1,2; 1,3 и 1,7 г (22). Наибольшим сходством с Т. &реШ Ь. обладает Брека безостая, тогда как Бре11а сошрасШш по количественным показателям фактически соответствует исходной мягкой пшенице. Первому утверждению соответствует и выявляемый двухфеномный тетраплоидный характер проявления признака массы зерна с колоса у формы Бре11а безостая. С учетом трехгеномной природы исходной гексаплоидной мягкой пшеницы рассчитанная доля вклада одного из трех диплоидных геномов в проявление признака 1,8 г : 3 = 0,6 г. Этой же величине равна разность между соответствующим показателем у исходной мягкой пшеницы и формы БреКа безостая (1,8 г - 1,2 г = 0,6 г). То есть показатель у гексаплоидной мягкой пшеницы — 0,6 г + 0,6 г + 0,6 г = 1,8 г, тогда как у Брека безостая — 0,6 г + 0,6 г = 1,2 г. Отметим, что чем ближе по морфологическим характеристикам выщепляемая форма к спельте, сферококкуму, компактуму, тем четче (в пределах Уз) снижается значение показателей для соответствующего сложного количественного признака по сравнению с таковым у исходной мягкой пшеницы. Можно полагать, что формы, не отвечающие этому критерию, не имеют эволюционной перспективы и в дальнейшем элиминируются, в то время как из близких к указанным стандартам в дальнейшем получаются образцы спельты, сферококкума и компактума. Здесь наблюдается сходство с формообразовательным процессом у гибридов мягкой и твердой пшеницы, когда промежуточные формы с 35 хромосомами со временем элиминируются и остаются, как правило, те, которые по числу хромосом и морфологии колоса тождественны или близки к мягкой или твердой пшенице.
Как оказалось, у Т. spelta, Т. sphaerococcum и Т. сотрасШт проявление таких сложных количественных признаков, как площадь флагового листа и масса зерна с колоса, также осуществляется на двухфеномном уровне. Мы сравнили показатели у спельтоидного вида Т. кШагае, полученного из него полного гомолога — сорта Рассвет 1 и видообразцов ТгШ-сит (табл. 2). В первый год испытаний показатели для диплоидного вида Т. топососсит служили феномогеномными маркерами при оценки выяв-
ляемых феномов.
2. Двух- и трехфеномный уровень проявления сложныгх количественный признаков у гексаплоидныгх видообразцов пшеницы (Ростовская обл.)
Генотип Геном Уровень проявления признака Площадь флагового листа, см2 Масса зерна с колоса, г Белок, %
2005 2006 2005 | 2006 2006
Т. ярвИа АиВБ 2ф 19,8 20,3 1,33 1,12
Т. Ыкагав АьОБ 2ф 21,4 18,4 1,37 1,08 22,5
Т. авхйжт ТМ (полный гомолог
из Т. Мкагав), сорт Рассвет 1 АЬВБ 3ф 32,3 28,0 2,23 1,68 14,4
Т. ав^кит, сорт Юбилейная 100 АиВБ 3ф - 29,4 - 1,84 15,0
Т. авяШит, сорт Красота АиВБ 3ф 29,3 1,67 15,4
Т. яркавгососсит, сорт Шарада АиВБ 2ф 18,9 21,0 1,47 1,21 18,8
Т. сотрасШт №1 АиВБ 2ф - 20,0 - 1,05 22,9
Т. сотрасШт № 2 АиВБ 2ф - 16,2 - 1,01 -
Т. топососсит Аь 1ф 11,6 - 0,69 - -
НСР05 1,7 3,9 0,67 0,19
П р и м е ч а н и е. НСР05 между Т. Ыкагав и полным гомологом; ф — феном (количественное значение показателя, равное вкладу диплоидного генома в проявление соответствующего признака). Прочерки означают, что образцы в этот год не использовали.
Площадь флагового листа у полного гомолога на Уз превышала исходную у Т. Мкагав. Так, в перый год вклад диплоидного генома у трехгеномного полного гомолога равнялся 32,3 см2 : 3 = 10,8 см2. Соответственно у Т. Мкагав уровень проявления признака определяется как 21,4 см2 : 10,8 см2 = 1,98 (и 2). Исходя из двухфеномного уровня проявления признаков у Т. Мкагав, ожидаемую площадь флагового листа рассчитываем как 10,8 см2 х 2 = 21,6 см2, что совпало с наблюдаемой в 2005 году (21,4 см2) (см. табл. 2). То же оказалось справедливо для массы зерна с колоса (см. табл. 2). Показатели сферо-кокоидной пшеницы и двух образцов компактумов также близки к таковым у Т. Мкагав, следовательно, и для этих видов характерен двухфеномный тетрап-лоидный уровень проявления признаков.
У сортов гексаплоидной мягкой пшеницы Юбилейная 100, Красота и полного гомолога (сорт Рассвет 1) значения количественных показателей совпадали, что подтверждает их одинаковый трехфеномный гексапло-идный статус. У диплоидного образца Т. топососсит, использованного в качестве феномогеномного маркера, количественные показатели соответствовали расчетному вкладу диплоидного генома в проявление признаков у полиплоидных форм: у Т. топососсит площадь флагового листа 11,6 см2 при вкладе одного диплоидного генома у гексаплоидного полного гомолога 10,8 см2, масса зерна с колоса — соответственно 0,69 и 0,74 г.
Обращает на себя внимание тот факт, что содержание белка у сортов мягкой пшеницы Красота, Юбилейная 100 и полного гомолога — сорта Рассвет 1 с трехфеномным уровнем проявления признаков значительно ниже, чем у образцов с двухфеномным уровнем.
Достоверность проведенного нами сравнительного анализа обеспечивало использование генетически родственных образцов — Т. Мкагав и полученного из него полного гомолога. В других случаях для корректного сравнения желательно подбирать образцы в тождественных гомологических рядах. Достаточно подробно этот вопрос рассматривался ранее (13).
Мы продолжили изучение формирования сложных количественных признаков, сопоставив соответствующие показатели у сферококкоидной пшеницы сорта Шарада и участвовавшей в его создании мягкой пшеницы сорта Обрий, что обеспечивало генетическую чистоту проводимого анализа. Кроме того, в эксперименте использовали сорт Рассвет 1 как гексаплоидную пшеницу с трехфеномным уровнем проявления сложных количественных признаков. Опыты выполняли на разных полях и при резких различиях в условиях возделывания: на одном поле тестировали сорта Рассвет 1 и Шарада
при оптимальных сроках посева, на другом — сорт Обрий при значительно более поздних сроках посева (по техническим причинам) и тот же сорт Шарада. Тем не менее типичные величины, соответствующие двух- и трехфе-номному формированию показателей (разница и х/з) для анализируемых сложных количественных признаков, четко прослеживаются и в этих исследованиях. Так, на первом поле (1-й опыт) площадь поверхности флагового листа у сортов Рассвет 1 и Шарада составила соответственно 29,2 и 20,3 см2, на втором (2-й опыт) у сортов Обрий и Шарада — 8,9 и 6,0 см2 (НСР05 по опытам соответственно 4,4 и 1,2 см2). Исходя из трехфеномного уровня у мягкой пшеницы (в том числе у сорта Обрий), вклад диплоидного генома определяем как 8,90 см2 : 3 = 2,97 см2. На основании это уровень проявления признака у сорта Шарада рассчитываем как 6,00 см2 : 2,97 см2 = 2,02 (и 2). Аналогичные результаты получаем для сорта Рассвет 1.
Продукционные показатели в целом также согласуются с представлениями о двух- и трехфеномном уровне проявления признаков у сортов гекса-плоидной пшеницы (табл. 3).
3. Продукционные показатели у изучаемых гексаплоидных сортов пшеницы
(Ростовская обл., 2007 год)
Сорт Масса 1000 семян, г Продуктивность колоса
число, шт. масса зерна, г
1-й опыт 2-й опыт колосков зерновок
1-й опыт |2-й опыт 1 -й опыт |2-й опыт 1 й опыт|2-й опыт
Рассвет 1 37,6 18,3 49,0 1,90
Обрий 31,0 16,8 27,0 0,81
Шарада 26,0 23,0 19,5 16,9 45,6 20,0 1,20 0,50
НСР05 4,5 6,5 0,20 0,20
П р и м е ч а н и е. 1 и 2 — опыты, проведенные на разных полях. Пропуски означают, что в сравниваемую пару сорт не включали.
Следует подчеркнуть, что не все количественные показатели изменялись сходным образом. Так, число колосков в колосе у сферококкоидной пшеницы сорта Шарада и сортов мягкой пшеницы не различалось. Небольшими оказались различия по числу зерен с колоса. В то же время выявленные ранее двух- и трехфеномные различия между образцами мягкой и сфе-рококкоидной пшеницы наиболее полно проявлялись по такому сложному количественному признаку, как масса зерна с колоса, — 0,31 г, или 38 % между сортами Обрий и Шарада, то есть несколько больше ожидаемых 33 %. По массе 1000 зерен разница составила 26 %, что меньше 33 %. Недостаточная крупность семян у сорта Обрий компенсируется их большим числом (27 против 20) и, соответственно, большей массой зерна с колоса (на 38 %) (см. табл. 3). Величина фенома по массе зерна с колоса у сорта Обрий равняется 0,81 г : 3 = 0,27 г, у сорта Шарада (с учетом двухфеномного статуса) — 0,50 г : 2 = 0,25 г. Это значения одного порядка, что, безусловно, подтверждает трехфеномный гексаплоидный уровень проявления признаков у мягкой и двухфеномный тетраплоидный — у сферококкоидной пшеницы (см. табл. 3). Примерно такие же различия наблюдаются между сортами Рассвет 1 и Шарада.
Отметим, что масса зерна с колоса как комплексный показатель обусловлена проявлением относительно простых количественных признаков — числа колосков, числа зерновок и массы зерновки. Простой показатель — число колосков в колосе при добавлении очередных диплоидных геномов не может увеличиваться кратно числу последних (например, если у диплоидов 20 колосков, то у гексаплоидов — 60 и т.д.). Однако растение стремится компенсировать такое ограничение изменениями других признаков: возрастает число зерновок в колоске и их масса. В свою очередь, и эти ресурсы простых количественных признаков ограничены: с увеличением
массы зерновки при полиплоидизации, как правило, снижается их число и наоборот. В то же время результирующий сложный количественный признак (масса зерна с колоса), сформированный на основе простых, имеет более высокий потенциал варьирования, и вклады геномов четче проявляются именно в отношении комплексных показателей, тогда как для простых количественных признаках отследить их крайне затруднительно (см. табл. 3).
Рассмотрим другие количественные признаки — длину и ширину флагового листа у полиплоидной пшеницы. Рост соответствующих показателей также не удается линейно связать с «дозами» геномов: если и возможно, что у тетраплоида по сравнению с диплоидом длина листовой пластинки увеличится вдвое, то последующее увеличение этого показателя у гексаплоида на треть по сравнению с тетраплоидом маловероятно. Площадь поверхности флагового листа определяется его длиной и шириной, и по этому сложному количественному признаку выявить вклады диплоидных геномов намного легче, о чем свидетельствуют наши данные. Однако для более высоких уровней плоидности, вероятно, и этот показатель окажется недостаточно комплексным для оценки вклада геномов, и далее можно перейти к определению объема листа, обусловленному тремя переменными (длина, ширина и толщина). Неодинаковая реакция на удвоение числа хромосом для различных количественных признаков обнаружена у растений одного сорта (23): при полиплоидизации одни показатели возрастали, другие не изменялись, третьи уменьшались.
Таким образом, образование из мягкой пшеницы макромутантов, имеющих четко выраженный комплекс признаков спельтоидных, компакто-идных и сферококкоидных форм, связано с подавлением вклада диплоидного генома. Как уже отмечалось, принцип макромутантных превращений можно экстраполировать и на существующие виды (24). С учетом феномного уровня формирования сложных количественных признаков, связанного с проявлением или отсутствием вкладов диплоидных геномов в контроль признака, целесообразно представлять их геномные формулы следующим образом: для Т. aestivum QQccSS — ААВВББ, для Т. ^ргНа qqccSS — ББЛВаЪ, для Т. сот-расШт QQCCSS — ААВБЪё и для Т. sphaerococcum QQccss — ВВАБаё (соответственно принятые и предлагаемые). Из предлагаемых обозначений понятно, что у Т. spelta, Т. ттраШт и Т. sphaerococcum в рецессиве вклад одного из трех диплоидных геномов. Кроме того, рецессивное или доминантное состояние тех или иных геномов в составе полигенома соответствующего вида в какой-то степени отражает его морфологические особенности. Действительно, некоторые исследователи (25, 26), получив спельтоидные тетраплоиды ББАА при скрещивании Ae. tauschii (геном Б) с диплоидными формами пшеницы — Т. urartu (Аи) и Т. boeoticum (АЪ), отмечали их большое сходство с гексаплоидным видообразцом Т. spelta и пришли к мнению, что для получения пшеницы спельтоидного типа наличие генома В не имеет значения. Более того, у спельтоидных форм довольно сильно проявлялись свойства Ae. tauschii (именно доминирование свойств генома ББ отражено в предложенной геномной формуле спельты). Преобладание «пшеничного» начала у Т. compactum не вызывает сомнения, несмотря на снижение некоторых количественных показателей. Для этого вида также характерно определенное сходство с тетраформами ААВВ, чему мы придавали первостепенное значение, выбирая сочетание геномов для характеристики морфоструктурных особенностей. Аналогичным образом можно объяснить геномную формулу, предлагаемую для Т. sphaerococcum.
Выявленные морфоструктурные особенности Т. spelta, Т. compactum и Т. sphaerococcum позволяют оценить перспективы их наиболее рационального и эффективного использования. Так, с учетом резкого скачкообразного по-
давления экспрессии некоторых продукционных признаков в связи с отсутствием доли вклада диплоидного генома несложно объяснить наблюдаемую относительно низкую зерновую продуктивность у этих видообразцов по сравнению с таковой у T. aestivum, тогда как содержание белка в зерне (от 15 до 25 % у T. spelta и 15-22 % — у T. compactum и T. sphaerococcum), которое, как уже отмечалось, при снижении продукционных показателей, наоборот, возрастает, выше такового у T. aestivum (8,8-24,0 % при среднем значении у большей части сортов 12-17 %) (1, 27). У макромутантов с комплексом признаков сферококкоидности высокое содержание белка в зерне относительно показателя у исходной формы мягкой пшеницы стабильно сохранялось во все годы исследований (2). То есть снижение продуктивности у спельтоид-ных, компактоидных и сферококкоидных макромутантов определяет более высокое содержание белка, чем у исходной мягкой пшеницы.
На плодородных почвах на высоком агрофоне T. spelta, T. compactum и T. sphaerococcum из-за относительно меньшей потенциальной продуктивности не могут составить достойную конкуренцию сортам мягкой пшеницы. По-видимому, с повышением культуры земледелия и развитием хлебопечения эти видообразцы постепенно вытеснялись из районов возделывания. Кроме того, T. spelta вследствие доминирования признаков генома D имеет жесткие рыхлые колосья, которые труднее обмолачивать. В то же время голозерные T. compactum и T. sphaerococcum более скороспелы, устойчивы к полеганию и нетребовательны к почвенным и агротехническим условиям (последнее качество присуще и T. spelta). Поэтому сорта компактной пшеницы особенно распространены на севере (в том числе в районах вечной мерзлоты в Якутии, где очень короткое, но достаточно теплое лето). Следует учитывать, что сферококкоидная пшеница обладает многими достоинствами: она служит хорошим улучшителем муки, благодаря шарообразной форме зерна при помоле дает наибольший выход муки и т.д.
Ранее мы выявили трехфеномный уровень проявления количественных признаков у тетраплоидной пшеницы, то есть несовпадение числа фено-мов и геномов (28), что обнаружилось и у гексаплоидной пшеницы. Учет таких особенностей формирования продукционных свойств имеет важное значение, поскольку для закрепления гетерозиса предлагается использовать полиплоидию при создании комбинированного генома (29).
Итак, биологические особенности T. spelta, T. compactum и Т. sphaerococcum в той или иной степени обусловлены отсутствием вклада (фенома) одного из трех диплоидных геномов (AABBDD) в детерминацию продукционных признаков. Поэтому при вовлечении этих видов в селекционный процесс или использовании в производственных целях необходимо учитывать, что у них сложные количественные, в том числе хозяйственно ценные, признаки формируются на двухфеномном тетраплоидном уровне.
Л И Т Е Р A Т У Р A
1. Культурная флора СССР. T. 1. Пшеница. Л., 1979.
2. Б о б р о в а A.B., В а л е е в а Т.М., Д е г т я р е в а С.С. и др. Особенности содержания белка и некоторых аминокислот у сферококкоидных и плотноколосых мутантных линий озимой мягкой пшеницы. В сб.: Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М., 1988: 92-97.
3. Л у к ь я н е н к о П.П., Ж о г и н A.®. О некоторых макромутантах озимой пшеницы сорта Безостая 1. Докл. BAСXНИЛ, 1970, 4: 5-7.
4. Г р и н в а л ь д К. Таксономические мутации, индуцированные у T. aestivum L. В сб.: Эспериментальный мутагенез в селекции. М., 1972: 333-347.
5. М а к а р о в а С.И., 3 о з Н.Н. Индуцированные системные мутации у пшеницы. Генетика, 1965, 2: 113-118.
6. М а к - К е й Дж. Генетические основы систематики пшениц. С.-х. биол., 1968, 3(1): 12-25.
7. Д о р о ф е е в В.Ф. Проблемы современной филогении и систематики пшеницы. Вест.
с.-х. науки, 1969, 3: 25-35.
8. А ф а н а с ь е в П.Д. Наследственные формы и крупность зерна в скрещиваниях Triticum sphaerococcum Persiv. х T. aestivum L. Сб. науч. тр. по прикл. бот., генет. и сел., 1985, 98: 72-75.
9. К о н а р е в В.Ф., Г у б а р е в а Н.К., Г а в р и л ю к И.П. и др. Идентификация генома D у пшениц по глиадину. Вест. с.-х. науки, 1972, 7: 108-114.
10. Р о м а н о в Б.В. Феномогеномика количественных признаков полиплоидной пшеницы. Мат. межд. науч.-практ. конф. «Состояние и перспективы развития агрономической науки». пос. Персиановский, 2007, т. 1: 163-166.
11. С т р у н н и к о в В.А. Генетическая инженерия на геномном уровне у тутового шелкопряда. В сб.: Успехи современной генетики. М., 1988: 3-64.
12. Р о м а н о в Б.В. Закономерный скачкообразный характер изменения зерновой продуктивности пшеницы при полиплоидизации. Докл. РАСХН, 1997, 4: 8-9.
13. Р о м а н о в Б.В., З е л е н с к а я Г.М. Полиплоидия и продуктивность пшеницы. Пос. Персиановский, 2005.
14. Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
15. П у х а л ь с к и й А.В., М а к с и м о в И.Л. О появлении зеленой окраски зерна у озимой пшеницы. Бюл. ВИР (Л.), 1980, вып. 99: 3-6.
16. Р о м а н о в Б.В. Новая форма гексаплоидной пшеницы или полный гомолог Т. aestivum L. Генетика, 1994, 30 (приложения): 133.
17. Р о м а н о в Б.В. Новая форма гексаплоидной пшеницы — гомолог T. aestivum L. Тр. III Межд. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М.—Пущино, 1999, т. 2: 409-411.
18. Р о м а н о в Б.В. Изменение признаков корневой системы и продуктивности пшеницы в филогенезе и ее отзывчивость на минеральное питание. Автореф. канд. дис. СПб, 1995.
19. 3 о з Н.Н. Сферококкоидные мутанты пшеницы, индуцированные химическими мутагенами. В сб.: Теория химического мутагенеза. М., 1971: 122-125.
20. К о б ы л я н с к и й В.Д. Рожь: генетические основы селекции. М., 1982.
21. Р о м а н о в Б.В. Улучшение продукционных характеристик шарозерной пшеницы. Вест. РАСХН, 2010, 5: 50-52.
22. Б у р д е н ю к - Т а р а с е в и ч Л.А. Характер мутационного процесса у озимой пшеницы, вызванного ионизирующим облучением в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС. Мат. XI Межд. симп. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь, 2002: 362-366.
23. С а в ч е н к о В.К. Экспериментальная полиплоидия и геномный эффект. Тез. докл. III съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Л., 1977, т. I, ч. 2: 456.
24. Ш т у б б е Г. О связях между естественными и искусственно полученным многообразием форм и некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции культурных растений. Генетика, 1966, 11: 9-30.
25. Г а н д и л я н П.А., Ш а к а р я н Ж.О., П е т р о с я н Э.А. Синтез новых эммеров (двузернянок) и тетраплоидных спельтоидов и вопросы филогении рода пшеницы. Биологический журнал Армении, 1986, 39(1): 5-15.
26. Г а н д и л я н П.А., Ш а к а р я н Ж.О. Цигогенетическое исследование амфидиплои-да Triticum boeoticum Boiss. х Aegilops tauschii Goss. (T. boeoticotau-schicum Gandil). Цитология и генетика, 1992, 26(2): 3-11.
27. Пшеницы мира. Л., 1987.
28. Р о м а н о в Б.В. К вопросу о гекса- и октаплоидном уровне количественных признаков у голозерных тетраплоидных видов пшеницы. С.-х. биол., 2006, 3: 101-108.
29. Ш у м н ы й В.К. Проблемы генетики растений. Вест. ВОГиС, 2004, 8(2): 32-39.
ФГОУ ВПО Донской государственный Поступила в редакцию
аграрный университет, 15 апреля 2008 года
346493 Ростовская обл., Октябрьский (с) р-н, пос. Персиановский, е-mail: triticumRBW@mail.ru
ABOUT TETRAPLOID LEVEL OF CONTROL OF COMPLEX QUANTITATIVE DETERMINANTS IN HEXAPLOID WHEAT CULTIVARS
B.V. Romanov
S u m m a r y
In soft species of Triticum spelta L., T. compactum Host. and T. sphaerococcum Persiv. the author studied manifestation of complex quantitative determinants on basis of phenome—genome approach, when the genome-phenome interrelation are considered similarly to gene— phene. It was shown, that at identical genome composition (AABBDD) in T. aestivum L., T.spelta L., T. compactum Host. and T. sphaerococcum Persiv. , in three last-named cultivars the quantitative determinants are controlled on tetraploid twophenome level (diploid genome—phenome), that the author suggests to reflect in genomic formulae and take into account in selection and practical work.
