CC BY
46
УДК 598.112.27 (571.645)
ТЕРМОБИОЛОГИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО СЦИНКА (EUMECES LATISCUTATUS) НА ОСТРОВЕ КУНАШИР, ЮЖНЫЕ КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА
Л.Я. Боркин 1, В.А. Черлин 1, А.М. Басарукин 2, М.Ю. Маймин 2
1 Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 2 Институт морской геологии и географии ДВО РАН Россия, 693022, Южно-Сахалинск, ул. Науки, 1б
Дальневосточный сцинк, Eumeces latiscutatus (Hallowell, 1860) - один из малоизученных видов ящериц отечественной фауны (Басарукин, Боркин, 1985; Ананьева и др., 1998). Входя в состав богатого видами примитивного рода сцинков, он, по современным представлениям, является членом так называемой видовой группы E. latiscutatus, состоящей только из островных видов (Hikida, 1993). Возможно, что эта группа вместе с североамериканскими видами образует самостоятельную филе-тическую линию родового ранга (Griffith et al., 2000; Schmitz et al., 2004).
На территории России дальневосточный сцинк обитает только на Дальнем Востоке, встречаясь на небольшом вулканическом острове Кунашир на юге Курильской гряды близ японского острова Хоккайдо. Основная часть ареала этого вида находится вне пределов России, в Японии, где дальневосточный сцинк широко распространен. Однако на материковой части Дальнего Востока он не встречается. На Кунашире проходит северная граница ареала этого сугубо островного вида. Нам достоверно известны лишь 11 мест обитания кунаширских сцинков. Все они приурочены к выходам на поверхность термальных источников и расположены на юге и в центральной части острова (Басарукин, 1983 а, б; Басарукин, Боркин, 1985).
В свое время Eumeces latiscutatus был внесен в Красную книгу СССР (Банников и др., 1984, с. 187) со статусом IV категории («неопределенный вид, в СССР встречается на периферии ареала») и в Красную книгу РСФСР (Васильев, 1985, с. 356) также со статусом IV категории («редкий, мало изученный вид на периферии ареала»). В списке редких позвоночных Дальнего Востока он получил статус «редкого островного вида на периферии ареала» (Боркин, Коротков, 1989, с. 29). Недавно с этим же статусом вид был включен в Красную книгу Сахалинской области (Коротков, Боркин, 2000).
Таким образом, дальневосточный сцинк на Кунашире представляет особый интерес для изучения, по крайней мере, по двум обстоятельствам. Во-первых, как необычный и малоизвестный островной вид, занесенный в Красную книгу, и, во-вторых, как теплолюбивый представитель японской фауны, обитающий на северном пределе своего ареала в относительно суровых климатических условиях. Заметим, что остров Кунашир является наиболее северным районом обитания сцин-ковых ящериц в Восточной Азии и, по-видимому, одним из наиболее северных местообитаний семейства Scincidae в мире. Это повышает интерес к изучению экологии и особенно термобиологии дальневосточного сцинка.
© Л.Я. Боркин, В .А. Черлин, А.М. Басарукин, М.Ю. Маймин, 2005
К сожалению, сведения о распространении и образе жизни E. latiscutatus на Кунашире весьма немногочисленны и имеют фрагментарный характер. Например, практически нет полноценных данных по его фенологии, неизвестно даже, где и как этот вид размножается (Щербак, Шарпило, 1969; Басарукин, 1983 а, б; Басарукин, Боркин, 1985; Боркин, Басарукин, 1987; Ананьева и др., 1998).
В связи с этим мы предполагали провести серию более детальных исследований различных аспектов экологии дальневосточного сцинка, а также выяснить его реальное распространение. В 1983 г. было начато изучение температурных особенностей поведения и суточной активности. Полученные результаты изложены в данной статье. Впервые они в краткой форме были представлены на I-м Всемирном герпетологическом конгрессе в Кентербери, Великобритания (Borkin et al., 1989). Некоторые полевые зарисовки с места работы были представлены в научно-популярной форме (Басарукин, 1986, 1998).
К сожалению, по ряду независящих от нас причин нам не удалось продолжить начатые исследования, как это планировалось ранее. Поэтому некоторые излагаемые сведения и соображения неизбежно имеют предварительный характер и нуждаются в дополнительном изучении. Программа исследования была составлена Л.Я. Боркиным и В.А. Черлиным; терминология и общие методические приемы были разработаны В.А. Черлиным (Черлин, 1983, 1991; Черлин, Музыченко, 1988).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проводилась 7 - 26 августа 1983 г. в окрестностях поселка Южно-Курильск на вулкане Менделеева в пойме ручья Кислый, в основном в районе Нижнеменделеевского термального источника. Можно заметить, что этот пункт («Росинка», 9-й км) является наиболее известным местонахождением E. latiscutatus на острове, численность вида здесь достаточно высокая. Нами были также учтены некоторые полевые наблюдения, проведенные на Кунашире А.М. Басару-киным и Л.Я. Боркиным в более ранние годы в этом и других местах.
Район исследований был разбит на отдельные участки с более или менее однородными экологическими условиями. Эти участки были пронумерованы, и составлена топографическая карта. Однако в ходе работ выяснилось, что участки, расположенные на правом и левом берегах ручья, существенно различаются по условиям инсоляции. По сравнению с ними различия между отдельными участками одного и того же берега оказались незначительными, поэтому сведения о последних мы здесь не приводим.
На обоих берегах ручья нами были установлены метеорологические площадки, на которых в течение всех дней работы получали данные о суточном ходе температур почвы, воздуха и поверхности камней на открытых местах и в различных частях подстилки бамбучника.
При поимке ящериц отмечали время и место встречи (биотоп и конкретное место поимки), температуру тела (ректально), почвы и воздуха, поведение ящериц, примерный возраст (сеголетки, неполовозрелые, взрослые) и пол. После этого ящериц отпускали. Измерения температур на метеоплощадках производили электротермометром ТЭТ-2 с 6-ю датчиками, а температуры почвы, воздуха и тела ящериц при встречах - электротермометром с точечным датчиком (терморезистор КМТ-14). Все температуры измерялись в градусах Цельсия (°C).
Наблюдения за ящерицами и регистрацию мест их встреч проводили как на постоянных площадках, так и во время маршрутов вдоль ручья и в других районах острова. В поисках убежищ сцинков после окончания их активности и в пасмурные дни исследовались пустоты под камнями и досками, участки подстилки бам-бучника, норы и старые пни. Всего за время работ было зарегистрировано 248 встреч особей, у 65 ящериц была измерена температура тела.
Описание биотопов
Ручей Кислый протекает по дну узкого распадка, вытянутого с севера на юг. Склоны сопок местами покрыты смешанным березово-пихтовым лесом (Betula и Abies) со сплошным покровом зарослей бамбука (Sasa). Берега ручья представляют собой галечно-валунные россыпи, местами с глинистыми обнажениями. Здесь встречаются небольшие заросли кустов гортензии (Hydrangea) и сумаха (Rhus). На левом (западном) берегу у подножия сопки находится выход термального Нижнеменделеевского источника (температура воды + 89°С), а на правом (восточном) -остатки деревянного настила и россыпи камней.
Около источника (на левом берегу) сцинки встречались на глинистом склоне у самого выхода, в пограничных с открытыми местами участках зарослей бамбука и в подстилке, а также на камнях, лежащих на открытых местах по кромке зарослей. На правом берегу сцинки встречались на каменных россыпях и на деревянном настиле, а также в подстилке зарослей бамбука, окружающих все открытые участки. Отдельные ящерицы, отмеченные нами в пойме ручья выше и ниже источника, были встречены на старых полусгнивших пнях, на корнях вывернутых деревьев, на каменистых участках по соседству с бамбучником. Несмотря на кажущееся разнообразие, можно отметить две основные черты всех участков, населенных сцинками:
1) наличие убежищ, которыми могут служить подстилка зарослей бамбука, пространства под камнями и досками, пустоты полусгнивших пней и т.п.
2) наличие мест, где можно греться в ясную погоду: открытые поверхности камней, досок, бревен, обращенных к солнцу склонов, и т. п.
За период наблюдений метеорологические условия отличались непостоянством. За 20 дней работы было зафиксировано 7 ясных и 13 пасмурных дней с плотным туманом, моросью, дождем и ветрами. Динамика отдельных параметров среды на правом и левом берегах ручья в ясные и пасмурные дни приведена на рис. 1 (а, б, в).
Фазы суточной активности
По отношению к температуре можно выделить четыре основные фазы суточной активности сцинка: ночной сон, нагревание, термостабилизирующее поведение и остывание.
Ночной сон. Обнаружить сцинков на ночевке нам не удалось. Единственная особь была найдена в пасмурную погоду на склоне сопки под настилом из досок (где температура была равна 20 - 21°С). На участке работ ящерицы появлялись утром на открытых местах и на поверхности опада из глубины подстилки бамбука. При спугивании они быстро закапывались в подстилку. Очевидно, животные про-
водили ночь именно там. В прохладные ночи температура в подстилке бамбучника с вечера до утра снижалась с 23 - 24°С до 17 - 19°С. Специальные измерения показали, что при отсутствии солнечного излучения температура тела ящериц полностью соответствовала температуре среды. Следовательно, к утру температура тела особей должна быть такой же, как и температура в подстилке бамбучника. Один раз мы встретили сцинка, уходящего под большой камень на месте геотермального выхода после 18 ч, т.е. в самом конце его дневной активности. Температура под этим камнем была все время практически на постоянном уровне и составляла 26 - 35°С. Таким образом, ящерицы могут пользоваться геотермальными проявлениями во время ночевок. Продолжительность периода ночного сна равна 16 - 19 часам.
40 -
30 ■
20 -
—
12
-Г"»
18
•А •
\ -
2//
06
т
12
б
-Г-»
18
......- 1
--2
----3
-----4
+ -5
• - 6
О- 7
н- *
06
12
-
18
Часы
Рис. 1. Температуры среды и тела у особей Еитееез ¡аИзеиШш на разных участках: а - левый берег, б - правый берег и в - правый берег в пасмурный день. 1 - температура поверхности камня на солнце, 2 - температура поверхности почвы, 3 - температура в краевом участке бамбучника, 4 - температура в глубине опада: температура тела сцинков при нагревании (5), термостабилизирующем поведении (6) и охлаждении (7). Стрелками (*) отмечено появление и уход солнца с участка наблюдения
Нагревание. Ящерицы, используя внешние источники тепла, поднимают температуру своего тела от низкой ночной до температуры активного состояния. Средняя температура тела животных при появлении утром на поверхности была равна 29.8°С (26.5 - 33.5°С). В это время температура в глубине подстилки бамбучника составляла в среднем 21.6°С (19.0 - 23.0°С), а на краевом участке подстилки (имеются в виду края зарослей и верхний слой опада на небольших открытых местах в самих зарослях) - 28.2°С (27.0 - 33.0°С). Таким образом, когда прямые солнечные лучи попадают на участок, населенный сцинками, температура краевого участка бамбучника резко возрастает, ящерицы там прогреваются и выходят на открытые места уже с достаточно высокой температурой тела.
У сеголеток эта фаза активности заканчивалась уже при температуре тела 26.0°С, при которой они начинали охотиться. Неполовозрелые особи становились активными при температуре тела около 28.0°С. Взрослые сцинки, встреченные утром при температурах тела 24.0 - 28.0°С, грелись на камнях, листьях опада бамбука или освещенных склонах. При этом они прижимаются брюхом и конечностями
С
а
в
к теплой поверхности, часто слегка уплощая свое тело в дорзо-вентральном направлении для лучшего прогрева. Заметим, что такое поведение (basking) характерно не только для взрослых, но и для молодых особей (Басарукин, 2000, с. 362, 363). По нашим наблюдениям, при указанных выше температурах сцинки не охотились. Все это говорит о том, что взрослые ящерицы при температурах примерно до 28.0°С находятся еще в фазе нагревания. Продолжительность возрастания температуры с 20 до 30°С в краевых участках подстилки бамбука при попадании на них солнечных лучей не более 20 мин, что, по-видимому, составляет максимальное время нагревания у сцинков.
Термостабилизирующее поведение. Ящерицы находятся в активном состоянии, используя широкий спектр температурных условий среды. Температура тела поддерживается в диапазоне, близком к предпочитаемому. Они активно охотятся, обследуют территорию, осуществляют социальные контакты и т.п. Периоды двигательной активности перемежаются с короткими промежутками времени, когда животные греются на камнях. Ящерицы активны в подстилке бамбука и на открытых местах. Существуют явные возрастные различия активности при минимальных температурах. Так, сеголетки (n=30) были активны при температурах тела 26.0 - 36.0°С, неполовозрелые особи (n=11) - при 28.0 - 36.0°С, а взрослые (n=24) - от 29.0 до 36.5°С. Половых различий нам обнаружить не удалось. Продолжительность термостабилизирующего поведения на разных участках и в разные дни составляла от 5 до 7 часов.
Остывание. Ящерицы под воздействием низких температур среды остывают, переходя постепенно в неактивное состояние. В этой фазе (неактивности) они встречались довольно редко. Вечером, когда солнечные лучи не попадали непосредственно на населенный сцинками участок, ящерицы сразу уходили на ночевку. Однако некоторые из них задерживались на поверхности, чаще всего это были сеголетки. Мы изредка встречали молодых сцинков вечером при температуре тела до 23°С, а взрослых - до 26°С. Ящерицы могут задерживаться в таком полуактивном состоянии на поверхности в местах геотермальных выходов. Так, 24 августа мы наблюдали особь на склоне левого берега над горячим источником до 19 ч 30 мин, т.е. почти через 4.5 ч после того как оттуда ушли солнечные лучи. Сцинк находился во входе норы в теплых парах воды, поднимавшихся от источника.
Терморегуляция
Для изменения и регуляции температуры тела сцинки пользуются различными источниками тепла. Воздух чаще всего достаточно прохладный, и температура тела обычно превышает его на 7 - 10°С. В основном для регуляции температуры тела используется тепло почвы, особенно разогретых ее участков, например освещенных солнцем поверхностей камней, досок, бревен, верхнего слоя подстилки бамбучника на открытых местах. Помимо Кунашира, баскинг был отмечен в ходе весенних наблюдений за E. latiscutatus в окрестностях японского города Киото (Hikida, 1981). Для того чтобы как можно быстрее разогреться, ящерицы прижимаются телом к почве. Однако когда сцинки греются на горячих камнях или досках с температурой более 36 - 38°С, они складывают передние и задние лапы на спине, касаясь почвы только брюхом. Большую часть времени активные особи
'у
Л
проводят на краевых участках подстилки бамбучника и между камнями, где температура в течение дня возрастала с 18 - 20 до 28 - 32°С.
В подавляющем большинстве случаев температура тела ящериц превышала температуру почвы в месте поимки (разница достигала до 8°С) или была равна ей (рис. 2). Особенно ярко это проявлялось при температуре тела ниже 32°С. Это явно говорит о том, что основная задача терморегуляции в данных условиях (нагреть тело) реализуется за счет более мощного источника тепла, чем почва в зоне активности. Действительно, в отличие от почвы температура поверхности камней и досок возрастает в течение дня с 18 -20°С до 38 - 40°С. Максимальная температура тела ящериц в каждый конкретный момент соответствует температуре камней и досок (см. рис. 1) до температуры тела 35.0 - 36.5°С. Следовательно, именно разогретые поверхности камней и досок могут использоваться животными для поддержания постоянно высокой температуры тела при активности.
Это предположение подтверждается и пря-
Тт, °С
А
35-
30-
25-
25
I
30
1
2 3
□ -4
35 Тс, °С
Рис. 2. Связь температур среды (Тс) и тела (Тт) у Еитесез latiscutatus
мыми наблюдениями за терморегуляцией сцинков (рис. 3). Основной прием, используемый ящерицами, это - передвижение между участками с контрастно различными условиями, т.е. между поверхностью камней или обращенным к солнцу склоном, с одной стороны, и подстилкой бамбучника, с другой. При нахождении на открытых разогретых участках температура тела сцинков поднимается до 35.0 -36.5°С, после чего ящерицы уходят в подстилку или в кучи камней, где охотятся,
осуществляют социальные контакты и т.п. Там они охлаждаются до 29.0 - 28.0°С и снова появляются греться на открытых участках. Такие перемещения ящерица может совершать с частотой в 1 - 3 мин. С повышением температуры среды в течение дня периоды нахождения на открытых местах сокращаются, и когда температура на краевых участках подстилки и в кучах камней становится не ниже 28 - 30°С, ящерицы вообще почти не появляются на поверхности. Таким образом, они используют открытые места, хорошо прогреваемые солнцем, преимущественно для кратковременного разогрева.
Обращает на себя внимание точность терморегуляции сцинков на разных участках. С точки зрения «энергетической стоимости» поддержания температуры тела выбранные участки явно неравнозначны. Левобережный участок вокруг источника в сравнении с правобережным значительно беднее мощными источниками тепла (разогретые на солнце камни и доски), а значит, и «энергетическая стоимость» терморегуляции на нем значительно выше.
Тт, °С
J
40 -30 20
00
06
12
18
00 Часы
Рис. 3. Суточный ход температуры тела (Тт) у Еитесез 1айзсыШыз и фор-мы поведения: 1 - нагревание, 2 - термостабилизирующее поведение, 3 - охлаждение, 4 - ночной сон
Это отразилось в разбросе температур тела сцинков в период активности. Если на левобережном участке температура тела держалась в диапазоне 29.0 - 36.5°С, то на правобережном она составляла 32.0 - 36.5°С (см. рис. 1). Таким образом, при возрастании «энергетической стоимости» терморегуляции ее точность уменьшается. Этот вывод соответствует результатам, полученным на других видах ящериц (De Witt, 1967; Huey, Slatkin, 1976).
Термобиологические показатели
Исходя из температурных условий активности E. latiscutatus, можно описать диапазон добровольных температур, т.е. тех температур тела, при которых ящерицы активны. У сеголеток этот диапазон составлял 26.0 - 36.0°С, у неполовозрелых особей - 28.0 - 36.0°С, а у взрослых - 29.0 - 36.5°С. Половых различий обнаружить нам не удалось.
Статистическая обработка не позволила нам выявить у E. latiscutatus предпочитаемые температуры тела. Для решения этой задачи необходимо обратить внимание на некоторые измерения и наблюдения за поведением сцинков. О предпочитаемом диапазоне можно говорить только в том случае, если особи имели свободу выбора между низкими и более высокими температурами, так как только это обстоятельство обеспечивает возможность выбрать нужную температуру. Так, 8 августа после продолжительного холодного периода температура почвы не превышала 27°С, а температура тела у активных ящериц составляла 28.0 - 30.0°С. По-видимому, ящерицы в этот день просто нагревались до максимально возможного для данной климатической обстановки уровня. Кроме того, большой разброс температур тела ящериц с левобережного участка с высокой «энергетической стоимостью» терморегуляции также не позволяет использовать эти данные для выявления предпочитаемых температур. Для этого подходят измерения в ясные теплые дни на правобережном участке, где разброс данных минимален: у взрослых особей 75% встреч приходится на температуры тела 33.0 - 36.0°С. Помимо этого, лишь при температурах тела более 32.0 - 33.0°С у взрослых ящериц ослабевает жесткая потребность нагревания тела, и их температура зачастую оказывается ниже температуры среды в месте поимки (см. рис. 2). Исходя из этого, можно заключить, что диапазон предпочитаемых температур у взрослых сцинков составляет 33.0 -36.0°С. Половых различий мы не обнаружили. У неполовозрелых особей в диапазоне 26.0 - 35.0°С частота встреч примерно одинакова, и предпочитаемые температуры выявить таким способом нам не удалось.
Критический максимум, т.е. температуру тела в момент наступления теплового шока, мы определяли в специальном приборе (Черлин, Музыченко, 1988) у четырех взрослых сцинков не позднее чем через 1.5 ч после поимки. У всех особей этот показатель составил 41.0 - 41.5°С. Все ящерицы после опыта остались живы.
Таким образом, «запас температурной прочности», т.е. диапазон между добровольным и критическим максимумами, у взрослых сцинков был равен 4.5 - 5.0°С.
Ночные температуры сцинков в данный период, по-видимому, составляли 17.0 - 20.0°С в случае ночевок в подстилке бамбучника и 26.0 - 30.0°С при ночевках в местах геотермальных выходов. Таким образом, суточная амплитуда колебаний температуры тела могла быть равной в первом случае 15 - 17°С, а во втором (значительно более редком) лишь 5 - 8°С.
Связь активности сцинков с инсоляцией
Каждый конкретный участок освещается солнцем более короткое время, чем длится весь световой день. В ясные дни температура воздуха начинает повышаться на открытых местах уже с 8.00 - 8.30 часов. Однако это незначительное повышение слабо влияет на температуру в подстилке бамбучника, которая утром держится обычно на уровне 17 - 19°С. Только с появлением на участке солнечных лучей начинается резкое повышение температуры на краевом участке подстилки бам-бучника (см. рис. 1). Именно тогда ящерицы мигрируют из более глубоких слоев опада бамбучника в краевой, нагреваются там и появляются на поверхности. Однако температура воздуха только к середине дня поднимается до 30°С. Большую часть времени она не превышает 25°С и сама по себе не может обеспечить условия для активности ящериц. Главное условие заключается в том, что только с появлением лучей солнца на данном участке сцинки получают необходимые им для терморегуляции мощные источники тепла в виде разогретых поверхностей камней, досок и т.п. (см. рис. 1). Весь период активности они самым непосредственным образом связаны с этими «грелками». Как только солнечные лучи уходят с данного участка, температура поверхности камней и досок резко падает (см. рис. 1), и ящерицы, не имея возможности нагреться, сразу прекращают активность. Это получает наглядное подтверждение при сравнении времени активности сцинков на
разных участках, освещенных солнцем в разное время и на различный срок. Так, левобережный участок освещался солнцем с 9.20 до 15.20, а правобережный с 11.30 до 18.20 часов. В соответствии с этим активность сцинков на первом участке продолжалась с 9.30 - 9.40 до 15.00 - 15.15 (т.е. в целом около 5 - 5.5 ч), а на втором - с 11.35 - 11.40 до 18.10 - 18.20 (всего 6.5 - 7 ч).
Эти данные показывают, что солнечное излучение в данных условиях определяют время и продолжительность активности у сцинков на каждом конкретном участке.
Частота встречаемости особей на обоих изученных участках оказалась также различной во времени. Максимум активности молодых и взрослых ящериц приходился на левобережном участке в разные дни примерно с 10 до 12 - 13 ч, а на правобережном - с 13 - 14 до 17 - 18 ч (рис. 4). Объясняется это различной экспозицией участков и соответственно температурными условиями на них. На
N
18 Часы
Рис. 4. Частота встреч сцинков в разное время суток на правом (а) и левом (б) берегах ручья: 1 - сеголетки, 2 - взрослые, N -частота встреч в % от общего числа встреч
1
а
2
1
б
12
обоих участках максимум активности приходился именно на тот довольно короткий период, когда температура поверхности камней и досок превышала 32 - 33°С (например, 24 августа - рис. 1, а, б).
В редких случаях и в особых условиях сцинки могут быть активными и без солнечного излучения. Так, 22 августа в 14 ч 30 мин при пасмурной погоде мы встретили сеголетка на участке, где вулканическое тепло прогревало обширную поверхность побережья до 26 - 27°С, т.е. до температуры, близкой к добровольному минимуму для особей этой возрастной группы.
Геотермальные проявления и особенности распространения сцинков на Кунашире
E. latiscutatus имеет спорадическое распространение на Кунашире, преимущественно на юге и в средней части острова. Самая северная достоверная находка вида была сделана на термальном источнике «Чайка» (Басарукин, 1983 а, б). Места их находок явно связаны с вулканической деятельностью, в частности с выходом горячих источников. «Можно, по-видимому, утверждать: там, где есть сцинки, неподалеку должны быть и термальные ключи» (Басарукин, Боркин, 1985, с. 37). Очевидно, что такая корреляция не случайна и должна иметь свое объяснение в рамках термобиологических особенностей вида.
Как было показано выше, в период активности сцинкам необходимо иметь «грелки» для того, чтобы удерживать температуру тела в нужном диапазоне. Только в 3-х из 248 встреч мы отметили использование особями вулканического тепла в дневное время. Утром 8 августа сеголеток грелся на камне, который, в свою очередь, подогревался горячей водой источника. 22 августа другой сеголеток был также активен на подогреваемом участке пляжа. 24 августа вечером взрослый сцинк был активен дольше всех остальных особей, находясь на почти отвесном склоне над горячим источником в теплых парах воды. Во всех остальных случаях в качестве «грелок» использовались разогретые солнцем поверхности камней, досок, бревен, верхнего слоя подстилки бамбучника на открытых участках. Таким образом, при наличии обеспечиваемых солнечным излучением «грелок» сцинки в дневное время могут обходиться без вулканического тепла и, действительно, практически не пользуются геотермальными выходами.
Температура в ночных убежищах сцинков летом в подстилке бамбучника равна 17 - 22°С. Наши наблюдения показывают, что при температуре тела 16 -17°С ящерицы еще сохраняют достаточную подвижность. Следовательно, летом при температуре ночных убежищ не ниже 16 - 17°С сцинки для ночевок в принципе не нуждаются в тепле геотермальных выходов, хотя они могут пользоваться теплыми камерами под камнями, что мы однажды наблюдали. Об этом свидетельствуют и частые встречи особей летом вдали от геотермальных источников. Максимальное удаление от них отмечалось на расстоянии примерно до 1.5 - 2 км.
Весной же и осенью температура в подстилке бамбучника значительно ниже. Сцинки в эти сезоны встречаются исключительно около горячих источников, что свидетельствует, скорее всего, о необходимости «ночного подогрева». Так, 18 мая на глубине 0.5 м около места выхода ящериц из зимовки температура почвы была равна +26°С (Басарукин, 1983 а; Басарукин, Боркин, 1985). Надо заметить, что на
такой глубине весной наблюдается наименьшая в году температура, что обеспечивало сцинкам надежный подогрев от низкой температуры до, как минимум, 26°С. Это же тепло дает возможность выбирать любую необходимую им для зимовки температуру. Самая ранняя зарегистрированная встреча E. latiscutatus весною (10 -12 апреля, Докторские источники) также была связана с термальным источником (Басарукин, 2000, с. 354). Таким образом, фактор, прочно связывающий дальневосточного сцинка с геотермальными проявлениями, - это, скорее всего, необходимость «ночного подогрева» весной и осенью, а также температура во время зимовки. Это, очевидно, и определяет локальное распространение этих ящериц на Ку-нашире, связанное исключительно с горячими источниками.
Особенности климата в разных частях ареала дальневосточного сцинка и в смежных регионах
Дальневосточный сцинк распространен на главных Японских островах (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку и Кюсю), а также на севере архипелага Рюкю - островные группы Осуми и Токара (Тоуата, 1989); однако последние не отмечены на карте (Hikida, 1993). На Кунашире проходит северная граница обитания этого вида. Таким образом, весь ареал вытянут вдоль японской островной дуги с юго-запада на северо-восток от 30 до 45° с.ш. и проходит через районы с разным климатом.
Очевидно, что кунаширские популяции, изолированные в настоящее время морским проливом, географически связаны со сцинками о. Хоккайдо. Ящерицы могли попасть на Кунашир или во время наличия сухопутной связи этого острова с о. Хоккайдо в периоды морских репрессий, или достичь острова на плавающих предметах, пользуясь морскими течениями (последнее, на наш взгляд, менее вероятно).
Помимо островных, известны три находки E. latiscutatus на материковом побережье Дальнего Востока России - по 1 экземпляру в трех пунктах Приморского и Хабаровского краев (Банников, Дроздов, 1971; Банников и др., 1977). Недавнее переисследование этих музейных экземпляров подтвердило их принадлежность именно к данному островному виду, несмотря на ряд материковых видов, известных из смежных районов (Hikida, 1993). К сожалению, сведения об этих единичных находках были включены в Красные книги СССР и РСФСР, хотя они не были впоследствии подтверждены. Поэтому реальность обитания дальневосточного сцинка в этих местах подверглась определенному сомнению (Басарукин, Боркин, 1985; Боркин, Коротков, 1989).
Юг Сахалина биогеографически заметно отличается от остальной части острова, зато имеет много общего с Южными Курилами и Хоккайдо, с которыми он периодически соединялся во времена морских регрессий. Тем не менее дальневосточный сцинк на Сахалине не обнаружен. Возникает вопрос, а мог бы он обитать в Приморье и на юге Сахалина? Поскольку мы выяснили некоторые важные черты термобиологической адаптации этого вида к условиям Кунашира, то было бы интересным сопоставить особенности климата в районах его проживания, с таковыми в Приморье, где он якобы был обнаружен, а также на Сахалине. Для этого мы использовали данные, полученные на ряде метеостанций, расположенных в указанных районах (рис. 5). На основании этих сведений можно сделать следующие выводы.
Рис. 5. Климаграммы районов, населенных Еишвсвз ^НзсыШШ, и близлежащих областей: Г - средняя месячная температура воздуха, °С (сплошная линия); Р - средняя годовая сумма
осадков, мм (пунктирная линия)
На юге Приморского края примерно на тех же широтах, что и острова Куна-шир и Хоккайдо, в теплый период года температура воздуха даже выше, чем на Южных Курилах. Однако зима здесь заметно холоднее (табл. 1, 2).
Таблица 1
Некоторые сведения по климату Приморского края [1, 2], Южных Курильских островов [3, 4] и Японии [5 - 11]
Метеорологические Среднегодовая температура воздуха, °С Число солнечных дней Средняя температура воздуха, °С Источник
станции в году апрель -октябрь апрель -октябрь ноябрь -март
Золотой 2.2 - - 9.4 -7.7 1
Владивосток 5.0 - - 13.5 -7.0 1
Малокурильск (Шикотан) 2.4 24.0 6 7.3 -2.0 2
Южно-Курильск (Кунашир) 4.6 13.0 26 7.5 -2.4 2
Вакканай (Хоккайдо) 6.2 30.3 26 12.6 -2.6 3
Судзу (Хоккайдо) 8.2 26.5 23 14.2 -2.6 4
Мориока (Хонсю) 9.5 20.7 13 16.1 +0.3 3
Ниигата (Хонсю) 12.9 23.8 20 18.9 +4.6 3
Хиросима (Хонсю) 14.7 50.0 30 20.3 +6.9 3
Токусима (Сикоку) 15.3 56.0 30 20.8 +7.7 4
Фукуока (Кюсю) 15.0 38.0 25 20.4 +7.4 3
Источники: 1 - Научно-прикладной справочник..., 1988; 2 - данные получены и вычислены нами; 3 - Климаты зарубежной Азии, 1975; 4 - Климатический справочник..., 1974.
Таблица 2
Средняя месячная температура воздуха (°С) в самый холодный и самый теплый месяцы года в Приморском крае [1, 2], на Сахалине [3], Кунашире [4] и в Японии [5 - 7]
Метеорологическая станция Январь Август Источник
Золотой -11.9 +16.3 1
Владивосток -13.1 +21.0 1
Южно-Сахалинск -6.2.-11.3 +17.4.+19.6 2
Южно-Курильск -5.0 +15.2 3
Суццу (Хоккайдо) -3.4 +21.3 4
Ниигата (Хонсю) +1.7 +25.8 5
Токусима (Сикоку) +4.9 +26.5 4
Источники: 1- Научно-прикладной справочник ..., 1988; 2 - Давыдова и др., 1966; 3 -получены нами; 4 - Климатический справочник ..., 1974; 5 - Климат зарубежной Азии, 1975.
Таким образом, если летние условия позволяют предположить, что E. latiscu-Шш мог бы жить в южном Приморье или на юге Сахалина, то зимние данные исключают это, так как вряд ли данный вид смог бы здесь перезимовать. Действительно, в Приморском крае почва промерзает до глубины 80 см и более, а на юге Сахалина температура на таких глубинах лишь немногим выше 0°С (табл. 3). К сожалению, мы не располагаем данными о температуре на глубине почвы на Южных Курильских островах. Однако, исходя из имеющихся климатических данных, можно вполне определенно предположить, что как на Шикотане и Кунашире, так и на Хоккайдо температура почвы на глубине возможных зимовок Е. ШШсШаШ' (40 - 80 см) не опускается ниже 5 - 6°С.
Таблица 3
Средняя месячная температура почвы на поверхности и разных глубинах и воздуха в Приморском крае, на Сахалине и Южных Курильских островах
Глубина, см Среднемесячная температура почвы, °С Среднемесячная температура воздуха, °С
январь апрель июль октябрь май - октябрь | ноябрь - апрель
Метеорологическая станция «Золотой», Приморский край
Поверхность -13.0 +3.0 +18.0 +7.0 +11.8 -6.3
20 -6.9 +1.4 +14.2 +8.2 - -
40 -4.9 -0.2 +11.8 +8.9 - -
80 -0.2 -0.2 +8.0 +9.7 - -
Владивосток, Примо рский край
Поверхность -14.0 +5.0 +20.0 +9.0 +16.0 -5.7
20 -6.1 +1.8 +17.1 +10.7 +14.2 -
40 -4.0 +0.6 +15.4 +11.4 - -
80 -0.5 -0.1 +12.9 +12.3 - -
Южно-Сахалинск, Сахалин
Поверхность -15.0 +2.0 +19.0 -15.0 - -
40 +1.1 +1.4 +14.2 +9.7 - -
80 +2.6 +1.7 +11.4 +10.6 - -
Малокурильск, Шикотан
Поверхность -4.9 +3.0 +17.2 +10.0 +13.5 -1.8
Южно-Курильск, Кунашир
Поверхность | -6.4 | +3.0 | +17.1 Т +9.0 | +13.4 | -2.2
Источники: Шкадова, 1979; Научно-прикладной справочник ..., 1988; материалы по Южным Курилам получены нами.
Наши исследования на Кунашире показывают, что именно условия на зимовках ограничивают распространение этого вида на острове. Сцинки зимуют около горячих вулканических источников, поэтому температура на зимовках достаточно высока. Можно предполагать, что ящерицы не смогут успешно перезимовать, если температура почвы на уровне их зимовок будет опускаться даже до +3 - 5°С (а, возможно, даже и до заметно более высокого уровня). В таких условиях только мощный дополнительный подогрев почвы (вулканическое тепло) может позволить им выжить. Активная вулканическая деятельность на Кунашире как раз и предоставляет сцинкам такую возможность.
Материалы табл. 2 и 3 показывают, что широкое распространение Е. 1аП^си-ГаШ, не связанное с вулканическими источниками, скорее всего можно ожидать лишь в южной части острова Хонсю в Японии, но не севернее. Если учесть, что для Приморья и Сахалина проявления вулканической активности (в виде горячих источников) не характерны, то существование здесь дальневосточного сцинка по указанным причинам, на наш взгляд, мало реально. Таким образом, единичные находки вида на материковом побережье Дальнего Востока еще не означают реального обитания здесь Е. 1аШсиГаШ в виде небольших спорадических изолятов, серьезные сомнения в отношении которых лишь усиливаются приведенными данными.
Сравнение с другими сцинковыми ящерицами
Кунашир - это не только самая северная часть ареала Е. 1аП&сиГаШ\ но и одно из наиболее северных местонахождений для семейства Scincidae вообще, по крайней мере в Азии, что подчеркивает важность изучения этого островного вида. Представляет особый интерес сравнение термобиологических показателей дальневосточного сцинка с другими представителями семейства. Необходимо отметить, что кунаширские сцинки обитают, по-видимому, в наиболее суровых для семейства климатических условиях. Для доказательства этого достаточно сопоставить некоторые климатические сведения, полученные на метеостанциях на Кунашире в Южно-Курильске и в ряде других районов, близких к северной границе ареала Scincidaе (табл. 4).
Таблица 4
Некоторые метеорологические показатели на северной границе распространения ИстаЗав в Евразии
Метеорологическая станция Среднегодовая температура воздуха, °С Число солнечных дней Среднемесячная температура воздуха, °С Источник
в году апрель -октябрь апрель -октябрь ноябрь -март
Южно-Курильск (Россия) +4.6 13.0 6.0 +7.5 -2.0 1
Бухарест (Румыния) +10.8 - - +17.6 +1.1 5
Нукус (Узбекистан) +11.5 245.3 174.8 +20.4 +6.1 2, 3
Мары (Турменистан) +16.4 256.0 180.8 +23.7 +14.1 4
Источники: 1 - материалы получены и вычислены нами; 2 - Научно-прикладной справочник 1989 а; 3 - Научно-прикладной справочник 1989 б; 4 - Научно-прикладной справочник 1989 в; 5 - Климат Западной Европы, 1983.
Для того чтобы оценить, насколько полученные для дальневосточного сцинка термобиологические характеристики отражают его филогенетическое положение и в какой мере они связаны с адаптацией к своеобразным условиям среды, мы проанализировали доступные нам данные по термобиологии Scincidae вообще. К сожалению, оказалось, что не всеми имеющимися в литературе материалами можно воспользоваться. Особенно это касается минимальных добровольных температур. В качестве примера приведем слишком большую разницу между добровольным минимумом (в полевых условиях) и минимальной температурой активного состояния (в лабораторных условиях) у живущего рядом с холодными ручьями Sphenomorphus quoyi (соответственно 17.4° и 28.3°С - табл. 5) или у высокогорного S. tympanum (соответственно 16.3° и 27.4°С). Такой низкий добровольный минимум явно говорит о методической погрешности; нижняя граница определялась просто при появлении животного на поверхности, а не в начале его нормальной активности. Не углубляясь в обсуждение причин таких неточностей, отметим, что из дальнейшего анализа эти и другие подобные данные, например касающиеся скрытно живущих видов из родов Sphenomorphus, Eremiascincus и Eemiergis, были нами исключены.
Таблица 5
Некоторые термобиологические показатели (температура тела, °С) у ящериц семейства Бстиёае
Вид В природе В лаборатории Источник
Добровольные температуры Предпочитаемые температуры Температура активности Оптимальная температура Критический максимум
min max min max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Австралия, родовая группа Sphenomorphus
Anomalopus lentiginoses* - - - - - - 35.8 Greer, 1980
Ctenotus atlas - - 34.5±0.83 - - - - Pianka, 1969
C. pantherinus - - - - - - 36.9 Heatwole, 1976
C. regius 35.7 37.1 36.4±0.41 - - 35.6 45.1±0.29 Bennett, John-Alder, 1986
C. robustus 34.4 36.3 35.0±0.67 - - - - Bennett, John-Alder, 1986
C. spaldingi - - - - - - 44.2-46.3 45.5±1.12 Greer, 1980
C. taeniolatus - - - - - 35.3 44.7±0.24 Bennett, John-Alder, 1986
- - - - - - 40.8-44.0 42.5±1.36 Greer, 1980
C. uber - - - - - 35.5 45.5±0.18 Bennett, John-Alder, 1986
Eremiascincus fas- ciolatus* - - - - - - 41.6 Greer, 1980
- - - - 29.4 24.4±1.61 41.2±0.32 Bennett, John-Alder, 1986
E. richardsoni* - - - 26.3 29.1 27.3 42.0 Bennett, John-Alder, 1986
Hemiergis decresciensis* 17.3 23.0 20.3±0.70 - - 24.8±1.37 38.6±0.34 Bennett, John-Alder, 1986
- - - - - - 39.2-39.4 39.3 Spellerberg, 1972a
Продолжение табл. 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
H. peroni* - - - - - 37.0-40.2 38.6±0.76 Greer, 1980
19.2 27.0 23.6±0.68 - - 23.5±1.40 - Bennett, John-Alder, 1986
H. quadrilineatum* - - - 24.9±2.25 28.2±2.77 26.5±2.49 - Licht et al., 1966
- - - - - 37.9-38.5 38.1±0.32 Greer, 1980
Lerista bougainvilli * - - - - - - 42.4-45.0 43.8±0.67 Greer, 1980
L. frosti* - - - - - - 42.9 Greer, 1980
L. neander* - - - - - - 43.1 Greer, 1980
L. orientalis* - - - - - - 40.9 Greer, 1980
L. terdigitata* - - - - - - 43.3-47.0 45.1±1.57 Greer, 1980
Pseudoemoia spen-cen - - - - - 31.0 - Heatwole, 1976
- - - - - - 42.3 Spellerberg, 1972a
Saiphos equalis* - - - - - - 36.1-39.0 37.3±0.90 Greer, 1980
Sphenomorphus ar-boreus* 22.0 24.2 23.3±0.23 - - - Alcala, Brown, 1966
S. jagori* 21.6 24.8 23.1±0.12 - - - 33-35 Alcala, Brown, 1966
S. kosciuskoi 25.8 29.6 28.2±0.82 27.2 32.1 29.8±1.08 - Bennett, John-Alder, 1986
16.9(?) 36.0 30.9 - - 30.8 - Spellerberg, 1972b
- - - - - - 39.8-40.8 40.2 Spellerberg, 1972a
S. labillardieri - - - 28.5±4.39 35.6±1.56 32.2±3.36 - Licht et al., 1966
S. lesueurii - - - 28.1±3.50 35.8±1.29 32.6±1.97 - Licht et al., 1966
S. murrayi* - - - - - - 35.1 Heatwole, 1976
- - - - - - 35.9-36.9 36.4 Greer, 1980
S. punctulatus* - - - - - - 37.7-39.7 38.6 Greer, 1980
S. quoyi* - - - 28.3 29.7 28.8±0.40 - Bennett, John-Alder, 1986
17.4 34.2 30.0 - - 29.6 - Spellerberg, 1972 b
22.3 33.9 28.1 - - 31.1 40.8 Veron, Heatwole, 1970
S. sabanus* 24.0 28.4 25.8 - - - - Inger, 1959
S. tenuis* - - - - - - 38.3-40.1 39.2 Greer, 1980
S. tympanum** 22.2 30.2 26.1 - - - - Veron, Heatwole, 1970
25.2 33.0 29.3±0.74 27.4 32.0 29.6±0.72 - Bennett, John-Alder, 1986
16.3 (?) 34.5 30.2 - - 29.8 - Spellerberg, 1972 b
- - - - - 29.1 - Rawlinson, 1974
- - - - - - 39.8-40.0 Spellerberg, 1972 a
Tropidophorus queenslandiae* - - - - - - 34.4-37.9 35.9±1.22 Greer, 1980
Л.Я. Боркин, В.А. Черлин, А.М. Басарукин, М.Ю. Маймин _______ Продолжение табл. 5
1 I 2 I 3 I 4 I 5 I 6 I 7 I 8 I 9
Родовая группа Egernia
Egernia bungana - - - 32.5 36.5-37.0 36.7 34.7 - Johnson, 1977
E. carinata - - - 32.7 36.7 34.7±0.64 - Licht et al., 1966
E. cunninghami - - - 32.1 35.1 33.30.30 - Licht et al., 1966
- - - - - - 41.9 Spellerberg, 1972 a
32.6 37.6 35.3 - 36.7-38.9 37.7 - - Johnson, 1977
E. depressa - - - 30.8 36.3 34.0±1.45 - Licht et al., 1966
E. mornata - - - - - - 42.8 Spellerberg, 1972 a
E. major - - - 31.6 33.3-5.3 34.4 32.9 - Johnson, 1977
E. saxatilis - - - - - 34.0 - Heatwole, 1976
- - - - - - 40.3-43.8 (41.8-41.9) Spellerberg, 1972 a
E .striolata - - - 31.3 33.1 32.7±1.08 44.2 Bennett, John-Alder, 1986
E. stokesi - - - 29.7 35.3 32.6±2.16 - Licht et al., 1966
E. whitii - - - - - 34.1 - Bennett, John-Alder, 1986
- - - - - - 42.8±0.65 Greer, 1980
30.8 33.5 33.1 - - - - Heatwole, 1976
31.1 35.6 34.0±0.37 35.8-36.6 36.2 ad 39.5±1.3 (37.1-41.9) juv 38.2+1.2 (36.3-40.6) Johnson, 1977
40.6-41.6 41.2 41.6-41.9 41.8 4 Spellerberg, 1972 a
Tiliqua branchialis - - - - - - 43.6 Greer, 1980
T. cassurinae 27.8 33.0 31.2 - - - - Bennett, John-Alder, 1986
- - - - - 32.6 - Rawlinson, 1974
T. melanops - - - - - - 41.5 Warburg, 1965
T. nigrolutea - 36.1 - - - 34.8 - Rawlinson, 1974
- - - - - - 41.0-43.0 42.5 Spellerberg, 1972 a
T. occipitalis 30.5 35.5 33.7±0.70 29.2 35.3 32.9±0.29 - Licht et al., 1966
T. rugosa 25.0 37.0 32.7±2.63 31.2 36.0 33.8±1.10 - Licht et al., 1966
- - - - - 32.6±0.62 - Wilson, 1974
32.4 35.9 34.3±0.34 29.4 34.3 31.9±0.75 43.0 Bennett, John-Alder, 1986
T. scinrnides - - - - - - 43.9 Heatwole et al., 1973
Родовая группа Eugonogylus
Anotis maccoyi* - - - - - - 36.3-38.0 37.0 Spellerberg, 1972 a
Carlia burnetti - - - - - - 38.7 Greer, 1980
C. fusca - - - - - - 40.3 Greer, 1980
C. melanopogon - - - - - - 41.2-43.6 42.4±0.91 Greer, 1980
C. pectoralis - - - - - - 40.0-42.1 41.3±0.59 Greer, 1980
C. rhomboidalis - - - - - - 39.2-42.2 41.2±1.04 Greer, 1980
Продолжение табл. 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
C. schmeltzii - - - - - - 41.7-43.4 42.3±0.64 Greer, 1980
C. vivax - - - - - - 40.5-42.5 41.3±0.87 Greer, 1980
Cryptoblepharus litoralis - - - - - - 40.2-42.4 41.4±1.11 Greer, 1980
C. plagiocephalus - - - - - - 42.1-43.7 43.1±0.59 Greer, 1980
C. virgatus - - - - - - 39.8-42.0 41.1±1.15 Greer, 1980
Lampropholis deli-cata - - - - - - 40.6-41.3 (40.8) Spellerberg, 1972 a
L. guichenoti - - - - - - 40.6-42.1 (40.7-42.0) Spellerberg, 1972 a
- - - - - - 40.7-41.7 41.0±0.58 Greer, 1980
L. mustelina - - - - - - 35.7-38.8 (36.9-38.6) Spellerberg, 1972 a
Leiolopisma coven-tryi - - - - - - 39.4-41.0 40.2±0.55 Greer, 1980
- - - - - - 41.9 Spellerberg, 1972 a
L. entrecasteauxii (форма A) - - - 30.2 34.1 32.5±1.03 - Bennett, John-Alder, 1986
L. entrecasteauxii (форма B) - - - 33.0 35.2 33.9±0.78 - Bennett, John-Alder, 1986
L. entrecasteauxii - - - - - - 42.2-43.6 42.8±0.51 Greer, 1980
L. fuscum - 34.5 - - - - - Brattstrom, 1965
L. metallicum - - - - - - 39.2-40.0 39.6 Spellerberg, 1972 a
- - - - - 29.0 - Rawlinson, 1974
L. ocellatum - - - - - 30.7 - Rawlinson, 1974
- " - - - - - - - 40.1 Brattstrom, 1965
L. platynotum - - - - - - 43.2-44.0 43.6±0.29 Greer, 1980
L. rhomboidalis - 35.0 - - - - - Brattstrom, 1965
L. spencery - - - - - - 41.3-42.5 (41.8-42.3) Spellerberg, 1972 a
L. trilineatum - - - - - - 43.5 Spellerberg, 1972 a
- - - 31.9 - Rawlinson, 1974
Morethia butleri - - - - - - 43.6-45.2 44.6±0.69 Greer, 1980
M. lineoocellata - - - - - - 44.0-44.8 44.6±0.51 Greer, 1980
M. taeniopleura - - - - - - 41.2-43.7 42.0±0.77 Greer, 1980
Азия и Америка, родовая группа Scincus
Eumeces authract-inus - 33.0 - - - - - Brattstrom, 1965
E. fasciatus - 37.0 - - - - - Brattstrom, 1965
- - - 21.6 (?) 37.6 33.8 - Fitch, 1954
E. latiscutatus 29.0 36.5 33-36 - - - 41.0-41.5 данная работа
E. obsoletus - - - 31.0 38.0 34.6 - Licht, 1964
- 36.3 - - - - - Brattstrom, 1965
- - - 30.0 35.0 - - Dawson, 1960
E. schneideri 33.0 40.0 37-38 В.А.Черлин (неопубликованные данные
Окончание табл. 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
E. skiltonianus - 33.8 - - - - - Brattstrom, 1965
E. taeniolatus 33.0 39.0 В.А.Черлин (неопубликованные данные
Mabuya rudis 25.4 38.6 32.8 - - - - Licht, 1964
M. striata - 39.5 - - - - - Brattstrom, 1965
30.8 35.6 34.0 - - - - Huey, Bennett, 1987
Scincus mitrans - 39.840.0 34.88±3.41 - - - 46.8-47.0 Arnold, 1984
Родовая группа Lygosoma
Ablepharus deserti* 23-24 33.0 29-31 В. А. Черлин, И.Ю. Барсуков (неопубликованные данные
Lygosoma laterale - - - 15.0 (?) 36.0 30.0 - Licht et al., 1964
- 35.5 - - - - - Brattstrom, 1965
- - - 25.0 36.0 - - Hudson, Bertram, 1966
* - Скрытно живущие виды; ** - Обитатели холодных высокогорий.
В литературе больше всего сведений представлено по термобиологии австралийских сцинков, которые таксономически разделяются на 3 группы родов. Это -родовые группы Egernia, Eugonogylus и 8рквпотогркт; меньше данных по видам из других регионов (см. табл. 5). Совершенно очевидно, что следует отдельно обсуждать температуры, при которых животные активны, и критический максимум. Хотя внутри каждой группы видов сцинков имеется довольно значительный разброс в температурах активности, критические температуры значительно более стабильны. Родовая группа Egernia по термобиологическим параметрам достаточно однородна. Температуры активности у всех изученных представителей довольно близки (в основной массе от 30 до 35 - 36°С), то же можно сказать и о критическом максимуме (41 - 44°С). Примерно такая же однородность в критической температуре наблюдается у родовой группы Eugonogylus (в основном от 39 до 45°С). Сфеноморфные сцинки (родовая группа Sphenomorphus), наоборот, довольно разнообразны. Наиболее термофильные Оет^ имеют более высокие температуры активности (34.4 - 37.1°С) и критические уровни (в основном 40.8 - 46.3°С), а наиболее низкие температуры активности (менее 30°) характерны для скрытножи-вущих Hemiergis и некоторых также скрытных Sphenomorphus (S. jagon, S. arboreus). Представители группы родов Scincus из Азии и Северной Америки по температурам активности (в основном от 30 до 40°С) заметно более термофильны, чем ящерицы группы родов Lygosomа (не выше 36°С).
Внутри родов термобиологические характеристики обычно различаются слабо. Исключение составляет род Sphenomorphus, ряд видов которого имеет низкие температуры активности. Однако нельзя исключать, что это всего лишь эффект недостаточной изученности. Во-первых, не проводилось длительных, детальных полевых исследований термобиологии самых низкотемпературных представителей рода; опубликованы лишь данные о температурах при встречах. Но поскольку эти сцинки ведут скрытный образ жизни, нет гарантии того, что из поля зрения не вы-
падает время, когда они греются под корой или другими предметами, имея более высокие температуры тела. В качестве примера приведем геккона Gehyra punctata, у которого при активности на поверхности максимальная температура тела достигает 3S°Q а под нагретыми предметами - 40.3°С (Licht et al., 1966). Гаттерия (Sphenodon punctatus) также в основном живет при низких температурах, но на короткие периоды, которые довольно трудно уловить, она нагревается до вполне обычных для остальных рептилий температур (Saint-Girons, 1980). Во-вторых, нам не известны лабораторные данные по термобиологии низкотемпературных видов Sphenomorphus. Не исключено, что в условиях эксперимента будут выявлены значительно более высокие температуры тела, как в приводившемся выше примере со Sphenomorphus quoyi.
Далеко не всегда у ящериц определенных видов низкие температуры активности соответствуют и низким критическим температурам, что представляет определенный интерес. Так, у низкотемпературного Sphenomorphus jagori при активности также низок и критический максимум (см. табл. S). Обладающие же невысокими температурами активности представители родов Hemiergis и Lerista имеют значительно более высокий уровень критических температур. Сцинки рода Eremiascin-cus при также низком добровольном диапазоне характеризуются высокими показателями температурной выносливости (см. табл. S).
Важно также попытаться выявить связь термобиологических показателей и условий обитания. Внутри отмеченных нами родовых групп эта связь оказывается неоднозначной. Представители родовой группы Egernia (см. табл. S) - в основном обитатели теплых более или менее открытых пространств. В родовой группе Eugonogylus (см. табл. S) лишь небольшое число видов ведет скрытный образ жизни в подстилке (Lampropholis mustelina, Anotis maccoyi). Значительно больше таких форм в группе родов Sphenomorphus. Представители родов Scincus и Eumeces главным образом населяют жаркие и теплые районы с наличием открытых либо хорошо прогреваемых до самой почвы пространств, а лигозомные сцинки - это чаще всего более или менее скрытноживущие ящерицы, иногда заходящие в горы.
Внутри родов экологическое разнообразие видов не очень высоко. Наиболее ярким исключением является род Sphenomorphus, в котором есть обитатели жарких открытых пространств (S. lesueurii), высокогорий (S. tympanum), а также подстилок тропических лесов, дупел деревьев и других скрытных микростаций (S. sa-banus, S. jagori, S. arboreus, S. murrayi, S. punctulatus, S. tenuis). В соответствии с этим внутри данного рода у скрытно живущих видов, по сравнению с жителями относительно открытых и хорошо прогреваемых пространств, можно наблюдать явное уменьшение уровней как температур активности, так и критических температур (табл. S). Это же наблюдается и в роде Lampropholis: самый низкий критический максимум у скрытно живущего вида L. mustelina (см. табл. S).
Сравнение показателей в разных группах сцинков по абсолютным величинам показывает, что у дневных обитателей относительно открытых пространств температуры активности почти всегда укладываются в диапазон примерно от 30 до 37 - 39°С с предпочитаемыми температурами в области 33 - 37°С. Это - Ctenotus и Sphenomorphus lesueurii, Egernia и Tiliqua, а также Scincus, Eumeces и Mabuya (см. табл. S). У теплолюбивых скрытно живущих сцинков диапазон активности оказы-
вается чуть ниже (Lygosoma laterale). У видов же, в норме живущих в подстилке, у сумеречных и других скрытных форм температуры активности находятся в пределах от 24 - 27°С до 34 - 35°С с оптимумом около 30°С и ниже. К ним относится ряд видов из родов Eremiascincus, Hemiergis и Sphenomorphus, а также Ablepharus (см. табл. 5).
При сравнении критических температур у представителей разных родов вырисовывается несколько иная картина. В отличие от того, что мы видели внутри рода Sphenomorphus, связь между образом жизни и показателями критического максимума у сцинков разных родов оказывается не такой четкой. Например, эти показатели оказались сходными (40 - 45°С) как у скрытноживущих Eremiascincus и Lerista, так и у очень теплолюбивых Egernia и Tiliqua (см. табл. 5). Редкие виды имеют более высокие критические пороги, как некоторые сцинки из рода Ctenotus и Lerista terdigitata, а также Scincus scincus. У подавляющего числа Sphenomorphus вне зависимости от образа жизни, а также у Hemiergis критический максимум составляет примерно 37 - 41°С (см. табл. 5). Однако более низкие критические температуры (ниже 37°С) свойственны только скрытно живущим формам, как, например, Anotis, Anomolopus, Saiphos, Sphenomorphus jagori, S. murrayi и Tropido-phorus (см. табл. 5).
После краткого анализа становится очевидным, что дальневосточный сцинк по своим термобиологическим показателям не выделяется из общей массы представителей рода Eumeces и других сцинков. По температуре активности он практически не отличается, например, от Eumeces fasciatus, Eumeces obsoletus, Mabuya rudis, Mabuya striata и т.д. Хотя, как уже говорилось выше, дальневосточный сцинк на Кунашире обитает в весьма суровых климатических условиях (в том числе и для семейства Scincidae вообще), его термобиологические черты не проявляют какой бы то ни было исключительности в связи с адаптациями к таким условиям. Наши материалы отчетливо показывают, как несмотря на достаточно высокие температурные требования этот вид, используя тонкие поведенческие регуляторные реакции и локальные температурные особенности (горячие термальные источники), выживает в весьма специфической природной обстановке острова Кунашир.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1998. 574 с.
Банников А.Г., Дроздов H.H. Новые данные о нахождении дальневосточного сцинка Eumeces latiscutatus Hallowell, 1860 (Reptilia, Scincidae) в Приморье II Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1971. Т. 76, №2. С. 86 - 88.
БанниковА.Г., Белова З.В., Божанский А.Т. и др. Амфибии и рептилии II Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой виды животных и растений. М., 1984. Т. 1. С. 171 - 201.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 416 с.
Басарукин А.М. Герпетофауна острова Кунашир II Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных Сахалина и Курильских островов. Владивосток, 1983 а. С. 3 - 19.
Басарукин A.M. Кадастр распространения амфибий и рептилий Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1983 б. 30 с.
Басарукин А.М. Этот загадочный сцинк II Газ. Советский Сахалин. 1986. № 146, 25 июня.
Басарукин А.М. Синехвостая ящерица Кунашира // Вестн. Сахалинск. обл. муз. Южно-Сахалинск, 1998. № 5. С. 421 - 424.
Басарукин А.М. Из дневников герпетолога (1974 - 1983) // Вестн. Сахалинск. обл. муз. Южно-Сахалинск, 2000. № 7. С. 353 - 385.
Басарукин А.М., Боркин Л.Я. Дальневосточный сцинк // Природа. 1985. № 11. С. 37 - 39.
Боркин Л.Я., Басарукин А.М. Герпетофауна Курильского заповедника // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 119 - 127.
Боркин Л.Я., Коротков ЮМ. Амфибии и рептилии // Редкие позвоночные животные советского Дальнего Востока и их охрана. Л., 1989. С. 26 - 35.
ВасильевБ.Д. Рептилии // Красная книга РСФСР. Животные. М., 1985. С. 351 - 366.
Давыдова М.И., Каменский А.И., Неклюкова Н.П., Тушинский Г.К. Физическая география СССР. М., 1966. 848 с.
Климаты Западной Европы. Л., 1983. 446 с.
Климаты Зарубежной Азии. Л., 1975. 448 с.
Климатический справочник зарубежной Азии. Ч. 2. Острова и архипелаги Тихого океана. Л., 1974. 654 с.
Коротков Ю.М., Боркин Л.Я. Пресмыкающиеся // Красная книга Сахалинской области. Животные. Южно-Сахалинск, 2000. C. 123 - 128.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1 -6. Вып. 26. Приморский край. Л., 1988. 416 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1 -6. Вып. 19. Узбекская ССР. Кн. 1. Л., 1989 а. 280 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1 -6. Вып. 19. Узбекская ССР. Кн. 2. Л., 1989 б. 350 с.
Научно прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1 -6. Вып. 30. Туркменская ССР. Л., 1989 в. 502 с.
Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журн. общ. биол. 1983. Т. 64, № 6. С. 753 - 764.
Черлин B.A. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся // Экология животных Узбекистана. Ташкент, 1991. С. 70 - 97.
Черлин В.А., Музыченко M.B. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 3. С. 406 - 416.
Шкадова A.K. Температурный режим почв на территории СССР. Л., 1979. 240 с.
Щербак Н.Н., Шарпило В.П. Материалы к систематике, экологии и паразитофауне пресмыкающихся Курильских островов. Сообщение 1 // Вестн. зоологии. 1969. № 4. С. 18 - 25.
Alcala A.C., Brown W.C. Thermal relation of two tropical lizards on Negros island, Phillip-pine islands //Copeia. 1966. №3. P. 593 - 594.
Arnold E. Ecology of lowland lizards in the eastern United Arab Emirates // J. Zool. London, 1984. Vol. 204, №3. P. 329 - 354.
Bennett A.F., John-Alder H. Thermal relations of some Australian skinks (Sauria; Scincidae) // Copeia. 1986. №1. P. 57 - 64.
Borkin L.J., Cherlin V.A., Bassarukin A.M., Maymin M.Yu. Thermal biology of the Far-Eastern skink, Eumeces latiscutatus, on Kunashir island // First World Congress of Herpetology. Univ. Kent. Canterbury. U.K, 1989. P. 36.
Brattstrom B.H. Body temperatures of reptiles // Amer. Midl. Naturalist. 1965. Vol. 73, №2. P. 376 - 492.
Dawson W.R Physiological responses to temperature in the lizard Eumeces obsoletus // Physiol. Zool. 1960. Vol. 33, №2. P. 87 - 103.
De Witt C.B. Precision of the thermoregulation and its relations to environmental factors in the desert iguana Dipsosaurus dorsalis // Physiol. Zool. 1967. Vol. 40, №1. P. 49 - 66.
Fitch H.S. Life history and ecology of the five-lined skink, Eumeces fasciatus // Univ. Kansas. Publ. Mus. Nat. Hist. 1954. №8. P. 1 - 156.
Greer A.E. Critical thermal maximum temperatures in Australian scincid lizards: their ecological and evolutionary significance // Austral. J. Zool. 1980. Vol. 28, №1. P. 91 - 102.
Griffith H., Ngo A., Murphy R. W. A cladistic evaluation of the cosmopolitan genus Eumeces Wiegmann (Reptilia, Squamata, Scincidae) // Russian J. Herpetol. 2000. Vol. 7, №1. P. 1 - 16.
Heatwole H. Reptile Ecology. St. Lucia, Australia: Univ. Queensland Press, 1976. 325 p.
Heatwole H., Fith B.T., Webb G.J.W. Panting threshold of lizards. I Some methodological and internal influences on panting threshold of an agamid, Amphibolurus muricatus // Comp. Bio-chem. Physiol. Ser. A. 1973. Vol. 46. P. 799 - 826.
Hikida T. Reproduction of the Japanese skink (Eumeces latiscutatus) in Kyoto // Zool. Magazine (Dobutsugaku Zassi). 1981. Vol. 90, №1. P. 85 - 92.
Hikida T. Phylogenetic relationships of the skinks of the genus Eumeces (Scincidae: Reptilia) from East Asia // Japan. J. Herpetol. 1993. Vol. 15, №1. P. 1 - 21.
Hudson J.W., Bertram F.W. Physiological responses to temperature in the ground skink, Ly-gosoma laterale // Physiol. Zool. 1966. Vol. 39, №1. P. 21 - 29.
Huey R.B., Bennett A.F. Phylogenetic studies of coadaptation: preferred temperature versus optimal performance temperatures of lizards // Evolution. 1987. Vol. 41, №5. P. 1098 - 1115.
Huey R.B., Slatkin M. Cost and benefits of lizard thermoregularion // Quart. Rev. Biol. 1976. Vol. 51, №3. P. 363 - 384.
Inger R.F. Temperature responses and ecological relations of two Bornean lizards. // Ecology. 1959. Vol. 40, №1. P. 127 - 136.
Johnson C.R.J. Thermoregulation in four Australian lizards of the genus Egernia (Sauria, Scincidae) // Zool. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 60, №4. P. 381 - 390.
Licht P. The relation between thermoregulation and physiological adjustments to temperature in lizards. Ph.D. Thesis. Univ. of Michigan. 1964. 24 p.
Licht P., Dawson W.R., Shoemaker V.H., Main A.R. Observations on the thermal relations of Western Australian lizards // Copeia. 1966. №1. P. 97 - 110.
Pianka E.R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia // Ecology. 1969. Vol. 50. P. 1012 - 1030.
Rouoloinson P.A. Biogeography and ecology of the reptiles of Tasmania and the Bass Strait area / Eds. W.D. Williams. Biogeography and Ecology in Tasmania. 1974. P. 291 - 338.
Saint-Girons H. Thermoregulation in reptiles with special reference to the tuatara and its ecophysiology // Tuatara. 1980. Vol. 24, №2. P. 59 - 80.
Schmitz A., Mausfeld P., Embert D. Molecular studies on the genus Eumeces Wiegmann, 1834: Phylogenetic relationships and taxonomic implications // Hamadryad. 2004. Vol. 28, №1 -2. P. 73 - 89.
Spellerberg I.F. Temperature tolerance of southeast Australian reptiles examined in relation to reptile thermoregulatory behaviour and distribution // Oecologia. 1972 a. Vol. 9. P. 23 - 46.
Spellerberg I.F. Thermal ecology of allopatric lizards (Sphenomorphus) in Southeast Australia. II. Physiological aspects of thermoregulation // Oecologia. 1972 b. Vol. 9. P. 358 - 398.
Toyama M. Distribution of the genus Eumeces (Scincidae; Lacertilia) in the Ryukyu Archipelago / Eds. M. Matsui, T. Hikida, R.C. Goris. Current Herpetology in East Asia. Kyoto, 1989. P. 262 - 267.
Veron J., Heatwole H. Temperature relations of the water skink, Sphenomorphus guoyi // J. Herpetol. 1970. Vol. 4, №3 - 4. P. 141 - 153.
Warburg M.R. Studies on the environmental physiology of some Australian lizards from arid and semiarid habitats // Austral. J. Zool. 1965. Vol. 3, №4. P. 563 - 575.
Wilson K.J. The relationship of oxygen supply for activity to body temperature in species of lizards // Copeia. 1974. №4. P. 920 - 934.
THERMAL BIOLOGY OF THE FAR-EAST SKINK (EUMECESLATISCUTATUS) ON KUNASHIR ISLAND
L.J. Borkin, V.A. Cherlin, A.M. Bassarukin, M.Yu. Maymin
Zoological Institute RAS Russia, 199034, St. Petersburg, Universitetskaya nab., 1 Institute of Marine Geology and Geography, Far Eastern Division RAS Russia, 693000, Yuzhno-Sakhalinsk, Nauki, 1 b
Kunashir Island, one of the southern Kuril Islands, is situated in eastern Asia, near Hokkaido Island, Japan. The island consists of four volcanoes connected by small lowlands. The skink Eumeces latiscutatus (Hallowell, 1860) is widely distributed on the main Japanese Isles. Kunashir is the northernmost record for this species and for all the Asian skinks in general. It is a less known peripheral island species for the Russian her-petofauna, with a very limited distribution only in Kunashir and with low abundance. The species was enrolled in the Red Book of Russian Federation. Of all the main climatic features, the Kunashir climate is much more severe than that of any Japanese Island. The local summer is temperate, with high humidity, rains and fogs. Therefore, the Kunashir environment can be considered as both marginal and extreme for skinks. The Kunashir skinks are distributed very irregularly, sparsely, and all the populations are concentrated around volcanic hot springs only. Occasionally, on sunny days skinks can be found within 1 - 2 km from the nearest hot spring. The longest distance was only recorded in August, the warmest month. Two features of the skink habitats were found, namely, i) the presence of any shelters (bamboo littering and thicket, holes under stones, logs and so on), ii) the presence of open space where skinks can bask on sunny days. The plot was on both banks of the Kisly Creek in the central part of Kunashir Island on the slope of the Mendeleev Volcano around the Lower Mendeleev spring. The day-night environmental temperatures of the soil, substrate surface, and air were measured at several points during 7 - 26 of August, 1983. The body temperatures of skinks were higher than the horizontal surface and air temperatures, but very close to (or slightly lower than) those of the insulated surface of stones, logs, etc. perpendicular to solar rays. The main pattern of the animals' thermoregulating behavior was shuttling between an insulated surface and bamboo littering or thickets. In the morning, when the air temperature was 18 - 20°C, the frequency of such a shuttling behavior was 1 - 3 min. Later, the basking period duration became shorter and as the air temperature in the bamboos increased up to 30°C, skinks avoided basking. The daily behavior cycle of the Kunashir skinks may be divided into four main phases, namely, sleeping, heating, thermostable behavior, and cooling. At night, sleeping lizards were located in the depths of the bamboo thicket under large stones, logs and so on. Skinks can spend 16 -19 hours in their shelters. The body temperatures are influenced by the distance of shelters from the nearest hot spring: if the soil was heated by a volcanic spring, the cloacal temperature was 30 - 32°C, otherwise 17 - 20°C only. Heating is a short intermediate phase between sleeping and activity, its duration was more than 20 min. During the thermostable behavior phase, skinks forage, communicate and so on. Lizards were active both on open sites and in bamboo thickets during 5 - 7 hours of every sunny day. The voluntary body temperatures (during thermostable behavior) of juvenile, subadults and adult skinks were 26.0 - 36.0, 28.0 - 36.0, and 29.0 - 36.5°C, respectively. The critical thermal maximum of adult skinks was 41.0 - 41.5°C. Thus, even when the air temperature in the midday reached 28 - 32°C, it was not enough to provide the activity
body temperature to skinks. Only when the insolation on sunny days raises the temperatures of open surfaces perpendicular to solar rays up to 37 - 42°C, skinks can be active. So, the activity of skinks was restricted to sunny days only. The left-hand bank of the creek was found out to insulate earlier than the right-hand one, which had less open insulated surfaces, stones, logs, etc. Therefore, the energetic cost of skink thermoregulation on the left-hand bank seemed to be much higher. The thermoregulation of lizards on the right-hand bank should be more precise: the voluntary temperatures of skinks on the right-hand and left-hand banks were 32.0 - 36.5°C and 29.0 - 36.5°C, respectively. Kunashir is characterized by very low number of sunny days, sometimes only ten full days during the activity season. Many days are clouded with some sunny intervals. The number of such days is 30 - 60. In total, skinks usually have 40 - 50 days of activity per season. Our observations showed that in summer the skinks used the volcanic soil heat only occasionally, and these lizards can be found relatively far from hot spring sites (the maximum distance of 1 - 2 km). However, the opposite situation was observed in autumn and spring. The skinks concentrated around hot sites and were distributed within a distance of 20 - 30 m only. They selected the sites for hibernation only in the thermal areas. We suggest that the volcanic thermal springs are one of the most important factors in the Kunashir skink ecology. We have analyzed some published data on the thermal biology of southern skinks from various genera (Eumeces, Mabuya, Egernia, etc.) and the climatic data of their areas. According to temperature features, the Kunashir skink is very close to other thermophylic skinks. Therefore, Eumeces latiscutatus keeps up its thermophylic status in peripheral northern conditions for Asian skinks.
Key words: Eumeces latiscutatus, distribution, thermal biology, Kunashir Island, Russia.
