CC BY
20Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботаниче-ских материалов: Учебное пособие. - Л., 1987. - 192 с.
Миркин Б.М. «Блок-метод» выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. - Л.: Наука, 1971. - С. 141-180.
Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М.:Изд-во АН СССР, 1961.
- 144 с.
Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. - СПб., 2001 а. - № 1. - С. 57-61.
Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / Королюк А.Ю., Троева Е.И., Че-росов М.М. и др. - Якутск, 2005. - 108 с.
Ипатов В.С. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. - СПб., 1998. - 93 с.
Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А. Растительность заповедника // Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. - СПб.: Гос. природ. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. - С. 62-110.
УДК 599.324
Териофауна и структура населения мелких млекопитающих бассейна р. Моргогор (Северо-Западная Якутия)
Н.П. Прокопьев
Приводятся сведения по териофауне бассейна ручья Моргогор. Рассматривается структура сообществ мелких млекопитающих в разных местообитаниях.
The items of information on fauna mammals of pool of the river Morgogor are resulted. The structure of communities offine mammals and dominant kinds in different places is analysed.
Ключевые слова: териофауна, р.Моргогор, эталонные участки.
В фаунистическом отношении бассейн ручья Моргогор (правый приток р. Эбелях) относится к Оленекско-Анабарскому подрайону [1], характеризующемуся типичным видовым составом териофауны бассейнов рр. Оленек и Анабар. Границы подрайона проходят на юге по междуречью Оленек и Вилюй, на востоке - по р. Лена, а на севере - по окраинам лесной зоны. По нашим данным и литературным сведениям [2, 3], в бассейне ручья Моргогор зарегистрировано обитание 20 видов млекопитающих, относящихся к пяти отрядам: насекомоядные - 2 вида, зайцеобразные - 2, грызуны - 6, хищные - 8 и парнопалые - 2, что составляют 74% от всего териокомплекса указанного зоогеографического подрайона [Табл. 1]. Все виды относятся к аборигенам Восточной Сибири и Дальнего Востока. Рассматриваемая территория характеризуется обеднением видового состава млекопитающих. Здесь отсутствуют крупнозубая
ПРОКОПЬЕВ Николай Петрович - к.б.н., с.н.с. ФГНУ ИПЭС.
бурозубка, азиатский бурундук, домовая мышь, ондатра и бурый медведь. Что касается бурундука и медведя, то для них границы распространения не охватывают бассейн данного ручья. Домовая мышь еще не проникла в район исследования. Акклиматизированная в условиях Якутии ондатра, очевидно, не находит здесь удобных местообитаний. Виды, обитание которых известно из данного зоогеографического подрайона - крупнозубая бурозубка, копытный и сибирский лемминги, нами в бассейне р. Моргогор не отлавливались, но обитание их на рассматриваемой территории вполне вероятно. По И.И.Мордосову [3], копытный лемминг в лесную зону проникает по тундроподобным участкам и образует изолированные, крайне малочисленные поселения в бассейне среднего течения р. Малая Куонамка. По данным этого же исследователя сибирский лемминг встречается в районе среднего течения рр. Оленек и Малая Куонамка. Все достоверные нахождения тундровых видов леммингов расположены южнее ручья Моргогор. В период наших работ эти виды грызу-
Таблица 1
Фауна млекопитающих в Оленекско-Анабарском зоогеографическом подрайоне
Таблица 1 Встречаемость
Фауна млекопитающих в Оленекско-Анабарском зоогеогра-фическом подрайоне [2, 3] В том числе в бассейне среднего течения р. Анабар
р. Малая Куонамка [3] руч. Биллях [4] руч. Моргогор (наши данные)
Sorex tundrensis M. + + + +
Sorex roboratus H. + + - -
Sorex caecutiens L. + + + +
Ochotona hyperborea P. + + + +
Lepus timidus L. + + + +
Sciurus vulgaris L. + + + +
Eutamias sibiricus L. + + - -
Mus musculus L. + + - -
Ondatra zibethica L. + - - -
Clethrionomys rutilus P. + + + +
Clethrionomys rufocanus S. + - + +
Dicrostonyx torguatus P. + + - -
Lemmus sibirucus K. + + - -
Myopus schisticolor L. + + + +
Microtus middendorffi P. + + + +
Microtus oeconomus P. + + + +
Canis lupus L. + + + +
Vulpes vulpes L. + + + +
Alopex lagopus L. + + + +
Ursus arctos L. + - - -
Mustela erminea L. + + + +
Mustela nivalis L. + + + +
Martes zibellina L. + + + +
Gulo gulo L. + + + +
Felis (Lynx) lynx L. + + + +
Alces alces L. + + + +
Rangifer tarandus L. + + + +
Всего: 27 24 20 20
Итого 27 25
нов и бурая бурозубка, по-видимому, находились в состоянии глубокой депрессии численности.
Из 20 видов млекопитающих, отмеченных на территории бассейна этого ручья - средняя бурозубка, красная полевка, лесной лемминг и полевка-экономка являются массовыми, широко распространенными видами и составляют важнейший компонент северных биогеоценозов.
12 видов имеют промысловое значение. Из них важнейшими объектами промысловой охоты являются: западно-якутский соболь, ежегодно мигрирующие из тундровой зоны в лесную - песец, дикий северный олень и лесная популяция дикого северного оленя.
Таким образом, на данном этапе исследования в бассейне ручья Моргогор зарегистри-
рованы практически все виды млекопитающих, свойственные этому району. Ядро фауны млекопитающих, так же как в среднем течении р. Молодо Северо-Западной Якутии [5], составляют голарктические арктобореальные и палеарктиче-ские таежные виды.
Население мелких млекопитающих. Необходимость изучения структуры населения мелких млекопитающих в бассейне р. Моргогор (правый приток Эбеляха) диктовалась временем предстоящей разработки здесь россыпного месторождения алмазов [6]. Территория, на которой будет развиваться алмазодобывающая промышленность, формировалась исключительно в естественных условиях. Раньше существовавшее небольшое кочевое оленеводство, по-видимому, затрагивало эти места время от времени. В последнее время экосистема бассейна р. Моргогор функционирует без вмешательства антропогенных факторов. В настоящее время район исследования является практически природным резерватом, сохраняющим ландшафты северного редколесья в первобытном состоянии и соответствующие им фауну и флору.
Изучение мелких млекопитающих раньше здесь не проводилось. Они как по видовому составу, так и по численности, биомассе занимают среди млекопитающих доминирующее положение. Поэтому зверьки играют значительную роль в трансформации вещества и энергии по трофическим уровням и составляют важнейший компонент естественных биогеоценозов, функционирование которых не может быть понятно без их изучения. В связи с этим изучение их крайне необходимо, особенно перед промышленным освоением уязвимой и хрупкой северной территории. Полученная информация служит для характеристики первобытного, исходного состояния зооценозов в целом и проведения мониторинговых исследований. В этом отношении собранные материалы уникальны. Последующие исследования будут проводиться уже в нарушенных и разрушенных под влиянием алмазодобывающей промышленности территориях. Как показали исследования в зоне воздействия Айхальского и Удачнинского ГОКов, РЭУ «Биллях» [3, 4, 7-9], именно после интенсивной разработки происходят процессы, серьезно влияющие на характер трансформации населения и численности мелких млекопитающих, на динамику популяций и т. д.
В ходе выполнения комплексной темы «Оценка состояния окружающей среды бассейна
ручья Моргогор» сбор полевого материала проводился, согласно четко ограниченному графику работы, в августе 2004 г. Учет численности мелких млекопитающих проводился общепринятыми методами [9, 10 и др.]. На каждую 20-метровую канавку вкапывались по 2 ловчих конуса. Давилки «Геро» расставлялись в 5 м друг от друга по прямой линии. Приманкой служила корка хлеба, обильно смоченная в растительном масле. Учетами охвачены все характерные местообитания. Для учетных целей набрано всего 250 конусо-суток и 300 давилко-суток. Отловлено 150 экземпляров мелких млекопитающих 8 видов, относящихся к трем отрядам. Отловленные зверьки вскрывались по общепринятой схеме [9, 11].
Фауна мелких млекопитающих бассейна р. Моргогор представлена следующими систематическими группами и видами:
Отряд Insectivora-Насекомоядные Семейство Soricidae-Землеройки
Sorex caucutiens Laxmann, 1788 -Средняя бурозубка Sorex tundrensis Merriam, 1900 - Тундряная бурозубка Отряд Lagomorpha-Зайцеобразные Семейство Lagomyidae-Пищуховые
Ochotona hyperborea Pallas, 1811 - Северная пищуха Отряд Rodentia- Грызуны Семейство Cricetidae-Хомяковые
Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 -Красная полевка
Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846 - Красно-серая полевка Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 -Лесной лемминг
Microtus middendorffi Poljakov, 1881 -Полевка Миддендорфа Microtus oeconomus Pallas, 1776 -Полевка-экономка Фауна исследуемого района характерна для таежной части Северо-Западной Якутии [3]. В ней встречаются элементы как тундровой (тундряная бурозубка, полевка Миддендорфа), так и таежной (средняя бурозубка, северная пищуха, красная полевка, красно-серая полевка, лесной лемминг, полевка-экономка) фауны.
Приведенный нами список мелких млекопитающих, по-видимому, практически исчерпывающий, за исключением бурой бурозубки, сибирско-
го и копытного леммингов. Этот вопрос нуждается в уточнении.
Наибольший видовой состав мелких млекопитающих отмечен на опушках леса (рис. 1). Здесь зарегистрировано обитание 8 видов. Наименьший состав отмечен в заливаемой пойме ручья с осоково-хвощево-злаковой растительностью (6 видов). Лиственничники и ерниковые заросли, ивняки с луговинами на надпойменной террасе в этом отношении занимают промежуточное положение. Отмечено по 7 видов животных. На опушках леса суммарная численность мелких млекопитающих высокая (75 экз. на 100 конусо-суток). Обилие зверьков достигалось за счет средней бурозубки, которая была абсолютным доминантом при значительной численности. Низкая численность отмечена в придолинных лиственничниках и пойме ручья (38,1 и 39,2 экз. на 100 конусо-суток, соответственно). В ерниковых зарослях со значительным моховым покровом, ивняках с луговинами на надпойменной террасе общие уловы
составляют по 55,5 зверьков на 100 конусо-суток. Наибольшие и наименьшие показатели обилия в обследованных местообитаниях разнятся в 2 раза. Таким образом, максимальная численность и наибольшее разнообразие животных отмечено на опушках, где имеются много благоприятных мест для обитания. Данное местообитание является не только местом постоянного существования животных, но и экологической полосой для проникновении некоторых видов в таежную зону или в долину ручья. Низкая численность и наименьший видовой состав зарегистрированы в ежегодно заливаемой пойме. Это можно объяснить ежегодными весенними паводками и после них повторным заселением животными поймы. По сравнению с населением мелких млекопитающих из поймы ручья Биллях видовой состав поймы ручья Морго-гор более богат. Здесь добыты все виды за исключением тундряной бурозубки и северной пищухи, зарегистрированных в районе бассейна р. Морго-гор. Пищух обычно добывают другими орудия-
Рис. 1. Состав сообществ мелких млекопитающих в естественных местообитаниях в нижнем течении ручья Моргогор (август 2004 г.) и в верхнем течении ручья Биллях (август 2000-2001 гг.): 1 - ручей Моргогор; 2 - ручей Биллях.
I - лиственничники; II - опушки леса; III - ерники и ивняки с луговинами; IV - осоково-злаковые луга
ми лова. Небольшое суммарное обилие зверьков в лесных местообитаниях связано с депрессией численности типичного таежного вида - красной полевки, которая занимает незначительную долю в сообществе мелких млекопитающих. Тогда как в сообществе животных таежной части надпойменной террасы ручья Биллях этот же вид абсолютно доминирует. И здесь общая численность зверьков больше, чем в лесных местообитаниях бассейна р. Моргогор.
Видовой состав животного населения оказался близким во всех четырех типах местообитаний. Правда, в пойме не отловлены тундряная бурозубка и северная пищуха, на открытой части надпойменной террасы - красная полевка, в при-долинном лиственничнике - пищуха. Отсутствие их в наших уловах не может считаться доказательством непригодности этих местообитаний для существования указанных зверьков. Фауни-стическое сходство населения мелких млекопи-
тающих в этих местообитаниях можно объяснить их непосредственным соседством друг с другом и существованием возможностей для взаимного проникновения насекомоядных и грызунов. Именно наличие особенностей пойменных, надпойменных и лесных местообитаний объясняет смешанный характер сообществ Micromammalia этого района.
Коэффициент общности (табл. 2) является очень хорошим показателем, подчеркивающим постепенный переход от опушечного комплекса мелких млекопитающих к долинному или лесному комплексу. Видовой состав животных придолинного лиственничника и опушки леса, а также открытой части надпойменной террасы близки между собой по набору видов и имеют самые высокие показатели общности (по 87,5). Меньше всех общность видового состава между открытой частью надпойменной террасы и поймой ручья (62,5).
В лиственничных местообитаниях в сообще-
Таблица 2
Общность видового состава мелких млекопитающих в бассейне ручья Моргогор
Сравниваемые участки Количество видов Коэффициент общности
Лиственничники и опушки леса 7 - 8 7 87,5
Опушки леса и открытая часть надпойменной террасы 8 - 7 7 87,5
Открытая часть надпойменной террасы и пойма ручья 7 - 6 5 62,5
Примечание. В числителе - число видов сравниваемых биотопов; в знаменателе - число общих видов. Коэффициент общности высчитывался по формуле: К = В 100/(А+Б - В), где К - коэффициент общности; В - число общих видов; А и Б - сравниваемые выборки. В таблицу включены только зверьки, попавшие в конусы.
стве животных доминирует лесной лемминг, доля которого составляет 31% от всего населения, но при небольшом обилии (11,8 зверька на 100 конусо-суток; рисунок). Субдоминантом является средняя бурозубка (19,2% и 7,7 зверька на 100 конусо-суток, соответственно).
Остальные виды в иерархической лестнице занимают подчиненное положение (7,6-15,4% в общих уловах). Обращают на себя внимание равномерные уловы у тундряной бурозубки, красной полевки и красно-серой полевки (по 2,9 экз. на 100 конусо-суток) и уловы с незначительным различием показателей у полевки-экономки и полевки Миддендорфа (колеблется от 4,4 до 5,9 зверька на 100 конусо-суток). Обнаружение полевки-экономки в лесных биотопах можно объяснить расположением этого биотопа недалеко от заболоченной долины ручья Моргогор. Экономка
предпочитает увлажненные местообитания поймы и долины рек с мезофильной растительностью. Красная полевка - обычный вид северной тайги и является одним из ведущих в иерархии доминирования. Но в данном случае нетипичный доминант (лесной лемминг) по численности превосходит красную полевку в 4 раза, что указывает на необычность структуры населения мелких млекопитающих в лесных биотопах изучаемого района. В годы высокой численности этот вид занимает доминирующее положение среди зверьков лесных местообитаний.
На опушках леса роль доминанта переходит к средней бурозубке, которая составляет 44% от всего населения (32,8 зверька на 100 конусо-суток). Лесной лемминг переходит в группу «субдоминант» (25% и 18,7 экз. на 100 конусо-суток). Вслед за лесным леммингом в иерархии соподчи-
нения следует полевка-экономка (і4,5% при обилии і0,9 зверька на і00 конусо-суток). Остальные виды в сообществе имеют небольшую долю (от 2,1 до 6,3%). Обилие отдельных видов колеблется от 1,6 до 4,7 экз. на 100 конусо-суток.
На открытой части надпойменной террасы средняя бурозубка уступает свое лидерство лесному леммингу, последний вид в ценозе зверьков занимает 40% (21,4 зверька на 100 конусо-суток). Субдоминантами становятся средняя бурозубка и полевка-экономка. Первый вид занимает в ценозе животных ранг, очень близкий к рангу второго (по 18% при уловах по 10 зверьков на 100 конусо-суток). Следующий вид, идущий в порядке убывания обилия - полевка Миддендорфа (12,8% при численности 7,1 зверька на 100 конусо-суток). Незначительные доли остальных видов наиболее равномерно представлены в сообществе (2,5-5,0% при обилии 1,4-2,8 экз. на 100 конусо-суток). Кроме того, на заболоченных участках надпойменной террасы с осоково-моховой растительностью проведен учет давилками. В общих уловах преобладающим видом была полевка-экономка (78,3% от общего числа пойманных зверьков при обилии 10 экз. на 100 давилко-суток). Содоминантом был лесной лемминг (17,4% и 2,2 зверька). Доля тундряной бурозубки составляла всего 4,3% в общих уловах всех видов при обилии 0,5 зверька. Уловы давилок оказались ниже, чем уловы конусов в 4,3 раза. В давилки из 7 видов попадались только 3, в конусы - все виды, отловленные в давилки. Зарегистрирована одинаковая попадаемость полевки-экономки в давилки и в конусы (по 10 экз. на 100 ловушко-суток). У лесного лемминга и тундряной бурозубки показатели попадаемости в конусы больше (21,4 и 2,8 зверька на 100 конусо-суток, соответственно), чем в давилки (2,2 и 0,5 зверька). Из приведенных данных видно, что мелкие млекопитающие реагируют на приманку избирательно. Сработавшие давилки выключаются и не фиксируют позднее посетивших их животных, в то время как конусы ловят непрерывно. Поэтому показатели уловов в конусы более объективны.
Преобладающим видом в заливаемой пойме выступает также лесной лемминг (удельный вес которого в общих уловах составляет 30,9%), но при довольно низкой численности (12,1 экз. на 100 конусо-суток). Субдоминантным видом является относится тундряная бурозубка (22,7% и 8,9 зверька). Обилие других видов несколько ниже (3,0-6,1 экз. на 100 конусо-суток) и составляет 7,6-15,6%
в общих уловах мелких млекопитающих, что является обычным для сообществ данной группы.
В целом обращает внимание наличие разных видов-доминантов в сообществах мелких млекопитающих каждого биотопа. Лесной лемминг, кроме опушечной полосы, доминирует во всех сообществах обследованных местообитаний. Средняя бурозубка входит в доминирующую группировку во всех четырех изученных сообществах и в одном из них (опушка леса) является доминантом.
Отмеченные различия в уровнях доминирования одних и тех же видов мелких млекопитающих указывают на существование особых условий в каждом местообитании, которые оказывают видоспецифическое действие на процесс формирования численности. Сбор полевого материала, характеризующего видовой состав, соотношение и обилие видов, степень доминирования зверьков, проведен в августе, когда размножение в основном закончилось, а сезонное обилие животных достигло максимума. Поэтому количественная структура населения мелких млекопитающих бассейна ручья Моргогор в год исследования может быть принята как типичная. На основании всех совокупностей описанных выше различий в структуре и численности населения мелких млекопитающих района исследований можно утверждать большую взаимосвязь придолинной лесной биоты с биотой долины.
Таким образом, в бассейне р. Моргогор до промышленного освоения территории установлено обитание 20 видов млекопитающих. Возможно обнаружение в будущем бурой бурозубки, сибирского и копытного леммингов, так как они встречаются в ближайшем в географическом отношении районе - в среднем течении р. Малая Куонамка. В выделенных четырех типах местообитаний выявлен близкий количественный состав мелких млекопитающих.
Среди млекопитающих отсутствуют виды, занесенные в Красную книгу РСФСР [12] и Республики Саха (Якутия) [13-14]. Современное распространение и численность соболя связаны с введением трехразового запрета промысла общей продолжительностью 11 лет и ограниченного отлова этого ценнейшего пушно-промыслового вида.
На территории бассейна ручья Моргогор смыкаются фаунистические группы различных ландшафтных зон - тайги и тундры. Поэтому основу териофауны составляют виды таежного фауни-стического комплекса с включением видов тун-
дрового комплекса. Ареалы некоторых таежных видов не достигают бассейна р. Моргогор. С этой точки зрения фауна млекопитающих чрезвычайно бедна и слагается из видов, одинаково приспособленных к обитанию в тайге и тундре (полевка Миддендорфа, заяц-беляк, волк, песец, горностай, ласка, дикий тундровый северный олень, таежная популяция дикого северного оленя), или из видов, нашедших наиболее благоприятные условия существования на окраине лесной зоны и в притун-дровых лесах (лисица, росомаха и т.д.).
В настоящее время ведется интенсивная разработка месторождения алмазов в бассейне р. Моргогор которая с каждым годом возрастает. В связи с этим необходимо проводить мониторинговые исследования на постоянных площадках в зоне влияния промышленного объекта и на эталонных участках с ненарушенными экосистемами для слежения за динамикой качественного и количественного состава населения млекопитающих.
Литература
1. Мордосов И.И., Винокуров В.Н. Фаунистиче-ские комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 1980. - С. 28-34.
2. Млекопитающие Якутии. / - М.: Наука, 1971.
- 660 с. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др.
3. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. - 220 с.
4. Прокопьев Н.П. Население мелких млекопитающих в районе добычи россыпных месторождений алмазов (среднее течение ручья Биллях) // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. - С. 203-207.
5. Борисов З.З., Охлопков И.М., Десяткин Р.В. Биоэкологические мониторинговые исследования в бассейне среднего и верхнего течения р. Молодо (Бу-лунский улус РС (Я) // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. -Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. - С. 53-63.
6. Вольперт Я.Л., Величенко В.В., Прокопьев Н.П., Шадрина Е.Г. Воздействие разработки россыпных месторождений алмазов на млекопитающих // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. - С. 92-99.
7. Мордосов И.И., Прокопьев Н.П., Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие Удачинского ГОКа и новой алмазной трубки // Наука - невостребованный потенциал. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. - Т. 2. - С. 25-26.
8. Прокопьев Н.П., Данилов В.А. Население мелких млекопитающих в районе Накынского кимберли-тового поля // Наука и образование. - Якутск, 2002. -№1 (25). - С. 19-25.
9. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Советская наука, 1953. - 502 с.
10. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 159-183.
11. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Медицина, 1964. - С.154-191.
12. Красная книга РСФСР. Животные. - М.: Наука, 1983. - 454 с.
13. Красная книга Республики Саха (Якутия). Животные. Т. 2. - Якутск, 2003. - 207 с.
14. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Ревин Ю.В., Лабутин Ю.В., Перфильев В.И. и др. -Новосибирск: Наука, 1987. - 100 с.
