CC BY
32
УДК 633.11:631.559:581.1
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТНЫХ СВОЙСТВ ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХЕЛАТНЫХ МИКРОУДОБРЕНИЙ МАРКИ ЖУСС
1 2И.А. Гайсин, д.с.-х.н., !В.М. Пахомова, д.б.н., !А.И. Даминова, к.б.н.
1 Казанский государственный аграрный университет, e-mail: [email protected] 2 Татарский НИИ агрохимии и почвоведения, e-mail: [email protected]
Хелатные микроудобрения марки ЖУСС активизируют защитные ферменты растений пе-роксидазу и полифенолоксидазу, а, следовательно, стимулируют естественные защитные системы растений, запуская активные и пассивные формы иммунитета. Ярко выраженный защитный эффект ЖУСС обусловлен также бактерицидным действием хелатных микроудобрений в связи с их способностью передвигаться по ксилеме растений в недиссоциированном состоянии без их осаждения, подавляя деятельность непосредственно самих патогенов. В оптимальных дозах ЖУСС снижают процент хромосомных аберраций в клетках зерновых культур, что свидетельствует о возможности стабилизации генетического аппарата семян под действием ЖУСС. Данная иммунизация растений обеспечивает относительный уровень устойчивости неспецифического характера и имеет эффект последействия. Она сочетает в себе достоинства контактных и системных пестицидов и лишена недостатков, присущих каждому из них. ЖУСС устойчивы в широком диапазоне значений рН; достаточно хорошо растворимы в воде и обладают хорошими адгезионными свойствами; практически нефитотоксичны; в меньшей степени, чем ионы микроэлементов, сорбируются почвой, что позволяет им длительное время удерживаться на обрабатываемой поверхности; а также хорошо совместимы с пестицидами. Каждый рубль, вложенный на использование ЖУСС, позволяет получать 3-14 рублей чистого дохода.
Ключевые слова: хелатные микроудобрения, марка ЖУСС, защитные ферменты, иммунизация растений, полифункциональность.
THEORETICAL AND PRACTICAL SUBSTANTIATION OF PROTECTIVE PROPERTIES OF POLYFUNCTIONAL CHELATED MICRONUTRIENT FERTILIZERS BRAND ZHUSS
12Dr. Sci. I.A. Gaysin, 2Dr. Sci. V.M. Pakhomova, lPhD. A.I. Daminova
1 Kazan State Agrarian University, e-mail: [email protected] 2Tatarstan SRI for Agrochemistry and Soil Science, e-mail: [email protected]
New chelated micronutrient fertilizers brands ZhUSS activates protective enzymes of plant - peroxidase and polyphenoloxidase and thus, stimulate the natural defense system of plants, initiating the active and passive forms of immunity, as well as the compensatory mechanisms of plants. A pronounced protective effect is due to ZhUSS also bactericidal action of chelate micronutrients in connection with their ability to move through the xylem of plants in the undissociated state without precipitation inhibiting directly pathogen activity themselves. ZhUSS in optimal doses reduce the percentage of chromosomal aberrations in cells of crops, which indicates the possibility of stabilizition of the seed genetic apparatus under the influence of ZhUSS and its effectiveness as an inducer of plant resistance. This immunization of plants provides the relative level of non-specific resistance and has aftereffect. It combines the advantages of contact and systemic pesticides and are devoid their drawbacks. ZhUSS are supposed to be abiogenous elicitors, triggering protective signaling systems of plant cells. For the ligands of ZhUSS production were used monoethanolamine and citric acid. ZhUSS are stable over a wide pH range; sufficiently soluble in water and have good adhesive properties; essentially non-phytotoxic; less than micronutrient ions sorbed by soil, allowing them to be retained for a long time on the treated surface, as well may be used in combination with the pesticides. ZhUSS are multifunctionality and increase not only the plant resistance and their antimu-tagenic potential but also germination, development and duration of root hairs and root system operation. Every money (ruble) invested in the use of ZhUSS is provided the profit-maker 3-14 rubles.
Keywords: new chelated micronutrient fertilizers, ZhUSS, protective enzymes, immunization plants, abiogenic elicitors, multifunctionality.
Стабильное получение урожаев сельскохозяйственных культур связано с повышением уровня оптимизации минерального питания растений. Во многих зонах сельскохозяйственные культуры возделывают в условиях, где в почве наблюдается очень низкий уровень содержания подвижных (доступных) форм соединений основных микроэлементов. Поэтому для повышения плодородия почвы и оптимизации минерального питания растений на фоне макроудобрений обязательно использование микроудобрений [1]. Например, полифункциональных составов марки ЖУСС, которые проявляют также ярко выраженный защитный эффект [2-4]. Данный эффект обусловлен рядом причин. Одна из них связана с тем, что эти соединения могут передвигаться по ксилеме в недиссоциированном состоянии без их осаждения и поэтому способны подавлять деятельность непосредственно самих патогенов, проявляя бактерицидное действие. Другая причина связана с тем, что полифункциональные составы ЖУСС стимулируют естественные защитные системы растений, запуская активные и пассивные формы иммунитета, а также компенсаторные механизмы растений.
Эффективная защита растения требует правильно выбранного индуктора в строго определенной концентрации для того, чтобы достигнуть нужного уровня дерепрес-сии клеточного генома.
Цель исследования - изучить влияние полифункциональных составов ЖУСС на митотический режим клеток обработанных семян. Для сравнения был взят один из самых распространенных фунгицидов -фундазол.
Исследования осуществляли с использованием анафазно-телофазного (цитогене-тического) метода на клетках меристемы первичных корешков зерновых культур.
Результаты. Несмотря на некоторые различия по культурам, применение ЖУСС-2 (медь- и молибденсодержащего) по ТУ 2189-002-ОП-27893776-98 и ЖУСС-3 (медь- и цинксодержащего) по ТУ 21-8900-27893776-2000, как и фунгицида, способствовало понижению митотической активности клеток (таблица), что приводит к понижению энергии прорастания семян. Изучение мутагенной активности изучаемых препаратов показало, что использование ЖУСС в оптимальных нормах понижает процент хромосомных аберраций в клетках зерновых культур. Это в свою очередь
Влияние некорневой обработки семян препаратами
ЖУСС на митотический режим клеток _первичных корешков растений_
Вариант Общее коли- Средний мито- Хромосомные
чество клеток тический индекс аберрации, %
Яровой ячмень
Контроль 23152 7,13±0,17 7,47±1,69
ЖУСС-2, 2 л/т 20282 4,15±0,14 2,50±1,42
ЖУСС-2, 4 л/т 19737 2,62±0,11 5,81±2,52*
ЖУСС-2, 6 л/т 23712 2,24±0,10 10,11±7,47*
Фундазол, 2 кг/т 17700 5,65±0,17 5,59±1,72*
Озимая рожь
Контроль 15266 12,16±0,26 9,28±2,45
ЖУСС-2, 2 л/т 15100 11,98±0,26* 3,29±1,11
ЖУСС-2, 4 л/т 16900 11,31±0,24 4,02±1,09
ЖУСС-2, 6 л/т 17700 8,28±0,21 6,25±1,98*
ЖУСС-3, 2 л/т 16026 12,02±0,26* 3,26±0,81
ЖУСС-3, 4 л/т 16288 11,00±0,25 3,15±0,90
ЖУСС-3, 6 л/т 16855 9,01±0,22 3,36±0,83
Фундазол, 2 кг/т 14330 5,35±0,19 10,18±1,65*
Примечание: * разница с контролем недостоверна при Р0,05. В
качестве лиганда для производства ЖУСС-2 использован моно-
этаноламин; для ЖУСС-3 - одновременно моноэтаноламин и
лимонная кислота.
свидетельствует о возможности стабилизации генетического аппарата семян под действием ЖУСС и его эффективности как индуктора устойчивости растений.
После иммунизации в сенсибилизированных клетках индуцируется образование фитоалексинов, РЯ-протеинов, фенолов, а также, усиливается ферментативная активность растений [5-7]. Эффект сенсибилизации оказывался настолько сильным, что не ограничивалось только обработанным посевным материалом, а распространилось на выросшие из обработанных семян растения и далее на семена нового урожая (так называемый эффект последействия, или отсроченного действия) [3]. Так, предпосадочная обработка клубней картофеля препаратами ЖУСС индуцировала устойчивость вегетирующих растений, повышая активность ключевых защитных ферментов - пероксидазы и по-лифенолоксидазы [8-11].
В ответ на различные вирусные, грибковые и бактериальные инфекции растения начинают генерировать ферменты, способные уничтожить проникший фитопатоген [6]. В состав активной компоненты системы входят пероксида-за, НЛДФ-Н2-оксидаза и супероксиддисмутаза. Пероксида-за способна катализировать реакции оксидазного и перок-сидазного окисления субстратов [8].
Полифенолоксидаза, например о-дифенолоксидаза, катализирует перенос электрона и протона от ряда фенолов (гидрохинон, пирокатехин, пирогаллол и др.) на молекулярный кислород с образованием хинонов, токсичных для микроорганизмов, что противодействует развитию инфекции. Важно подчеркнуть, что в состав полифенолоксидазы входят атомы меди, непосредственно участвующие в присоединении и отдаче электронов [11].
Как видно из рисунка 1, эффект от применения 0,05% раствора медного купороса превысил контрольные значения
% 250
200
150 —
100
0.005% (25мл,'т) ЖУСС-2
0.05% (25 мл/т) ЖУСС-1
медный купорос
контроль
бутонизация цветение уборка
Рис. 1. Динамика активности пероксидазы (определяли по Бояркину) в листьях картофеля при использовании
ЖУСС для предпосадочной обработки клубней, % к контролю. В качестве лиганда для производства ЖУСС-1 использован моноэтаноламин
%
0,1% ЖУСС-2 120 —
110 —
100
0,05% ЖУСС-
кпнтрппь
2(1.07 30'07
(через 7 дней после 1ой обработки) Рис. 2. Активность пероксидазы (определяли по Бояр-кину) в листьях картофеля при использовании ЖУСС для некорневой обработки посадок, % к контролю
на 5-24%, тогда как в вариантах с оптимальной нормой расхода препаратов ЖУСС-1 (медь и борсодержащего) и ЖУСС-2 показатели были выше в 1,5 и более, чем в 2 раза. Это доказывает, что координационные формы микроэлементов активнее вовлекаются в метаболизм растений, чем их неорганические аналоги.
По истечении определенного времени устойчивость постепенно снижалась, но ее можно было продлить при вторичной иммунизации растений на исходе первичной сенсибилизации, и в ре-
зультате этого сроки сенсибилизации (защиты) удлинялись. Так, при использовании полифункциональных составов для некорневой обработки картофеля сорта Белоярский ранний испытывали эффективность одно- и двукратных обработок (соответственно на рис. 2 и 3 одинарная и двойная линии) при расходе рабочей жидкости 50 л/т. Первое опрыскивание проводили в межфазный период бутонизация-цветение, второе - через неделю после первой. Как видно из рисунков 2 и 3, через неделю после первой обработки активность защитных ферментов пероксидазы и поли-фенолоксидазы в листьях картофеля существенно возрастала. По истечении 10 дней активность пероксидазы в листьях картофеля вариантов с ЖУСС значительно понижалась, тогда как полифенолоксидазы повышалась (вариант ЖУСС-2) или оставалась на первоначальном уровне (ЖУСС-1). Однако общий эффект очевиден - это ярко выраженное положительное влияние двукратной обработки препаратами ЖУСС.
Отмечаемый в вариантах с ЖУСС рост активности некоторых защитных ферментов позволяет сделать вывод о том, что применение полифункциональных составов способствует повышению не только активного, но и пассивного иммунитета растений. Например, фермент перок-сидаза принимает участие в образовании лигнина и других субстанций, создавая тем самым механический барьер для патогенов [6-13]. Нельзя недооценивать и компенсаторные механизмы растений, когда под влиянием полифункционального состава скорость развития, например, листовой поверхности опережает развитие патогенов, тем самым растение, как бы уходит от поражения [3].
Мы рассмотрели только некоторые защитные реакции растений. Следует иметь в виду, что данная иммунизация обеспечивает относительный уровень устойчивости неспецифического характера. Она сочетает в себе достоинства контактных и системных пестицидов и лишена недостатков, присущих каждому из них. Подобно контактным пестицидам она
%
120
100
110 —0,1% ЖУСС-2
0,05% ЖУСС-1
контроль
-I-
30.07
20.07
(через 7 дней после 1ой обработки) Рис. 3. Активность полифенолоксидазы (определяли методом йодной пробы) в листьях картофеля при использовании ЖУСС для некорневой обработки посадок, % к контролю
неспецифична в действии и поэтому позволяет избежать эффект привыкания; подобно системным -обладает действием распространения по всему растению. Не исключено, что ЖУСС проявляют действие абиогенных элиситоров. К их числу относятся ионы тяжелых металлов, ингибиторы определенных звеньев метаболизма, металлсодержащих ферментов и тиоловых групп, некоторые антибиотики, фенольные соединения и хиноны, УФ-лучи, ряд фунгицидов [6, 13]. Элиситоры, как известно, запускают защитные сигнальные системы клеток растений [12]. Так как применение биогенных и абиогенных индукторов основано на тех же принципах, что и самозащита растений, то можно ожидать, что использование ЖУСС в качестве защитных соединений растений не создаст угрозы нарушения экологического равновесия в биосфере.
Таким образом, полифункциональные хелат-ные микроудобрения ЖУСС повышают не только защитные реакции растений, но и всхожесть семян, развитие и продолжительность функционирования корневых волосков и корневой системы в целом, а также обеспечивают снижение применения пестицидов. Ценность этих препаратов определяется рядом свойств: они устойчивы в широком диапазоне значений рН; достаточно хорошо растворимы в воде и обладают хорошими адгезионными свойствами; практически нефитотоксичны; в меньшей степени, чем ионы микроэлементов, сорбируются почвой, что позволяет им длительное время удерживаться на обрабатываемой поверхности; а также хорошо совместимы с пестицидами [3].
Литература
1. Битюцкий Н.П. Микроэлементы высших растений. - СПб.: Изд-во СПб. университета, 2011. - 368 с.
2. Гайсин И.А., Хисамеева Ф.А., Пахомова В.М., Сагитова Р.Н. Модифицирующее действие полифункциональных жидких удобрительно-стимулирующих составов (ЖУСС) // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2010, № 2. - С. 24-27.
3. Гайсин И.А., Пахомова В.М. Хелатные микроудобрения: практика применения и механизм действия. - Казань: Изд-во Казанского университета, 2016. - 316 с.
4. Пахомова В.М., Даминова А.И., Гайсин И.А. Хелатные микроудобрения марки ЖУСС в устойчивости яровой пшеницы к комбинированному стрессу // Агрохимический вестник, 2015, № 6. - С. 29-31.
5. Медведев С.С. Физиология растений: учебник. - СПб.: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с.
6. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. - М.: Наука, 1985. - 188 с.
7. Белопухов С.Л., Дмитревская И.И., Прохоров И.С., Сторчевой В.Ф. Активированные защитно-стимулирующие комплексы для обработки семян льна-долгунца // Научная жизнь, 2016, № 2. - С. 75-83.
8. Рогожин В.В., Верхотуров В.В., Рогожина Т.В. Пероксидаза: строение и механизм действия. - Иркутск: Изд-во Иркутского государственного технического университета, 2004. - 200 с.
9. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 512 с.
10. Рубин Б.А. и др. Биохимия и физиология иммунитета растений. - М.: Высшая школа, 1975. - 320 с.
11. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. - СПб.: Изд-во СПб. университета, 2001. - 224 с.
12. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. - М.: Наука, 2002. - 294 с.
13. Фундаментальная фитопатология / Под ред. Ю.Т. Дьякова. - М.: КРАСАНД, 2012. - 512 с.
