CC BY
35
УДК 581.4, 58.02
И. В. Волков, М. В. Минчинская
ТЕНДЕНЦИИ СИНМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПСЕВДОТУНДРЫ НА ПРИМЕРЕ ПЛАТО ВОДОПАДНЫЙ (СЕВЕРО-ЧУЙСКИЙ хРЕБЕТ, РЕСПУБЛИКА АЛТАЙ)
Анализируются биоморфологические спектры в фитоценозах псевдотундры. Показано что экотопическая дифференциация фитоценозов в экстремальных условиях отражается в составе жизненных форм, которые в экстремальных условиях несут ярко выраженную функциональную нагрузку.
Ключевые слова: растительность, жизненные формы, синморфология, псевдотундра, высокогорья.
Растительность на пределе своего произрастания в горах имеет ряд специфических черт, обусловленных различными векторами биоморфологи-ческой эволюции растений при адаптации к крайне суровым местообитаниям. Габитус растений высокогорий непосредственно связан с их экологическими особенностями, и многообразие жизненных форм отражает многообразие экологических ниш, используемых растениями при напряженности условий среды [1]. Абиотическая среда направляет формообразовательный процесс организмов в сторону увеличения потенциальных возможностей максимального использования химического содержания этой среды, т. е. подбор жизненных форм закономерно отражает потенциальные возможности данной среды. Растительное сообщество запрограммировано так, что оно «выбирает» стратегию максимализации биомассы, а следовательно, и энергетического содержания [2] соответствующих данным условиям. Сообщества высокогорных растений, развивающиеся в крайне суровых условиях, обладают специфическим составом, обилием и расположением жизненных форм, определяющих их синмор-фологическую структуру, которую можно рассматривать как адаптацию растительного сообщества к условиям среды. Другими словами, растительное сообщество и среда симметричны [3], и эта симметрия тем более очевидна, чем суровей условия, в которых развивается растительность. Синморфологи-ческую структуру фитоценоза можно рассматривать как результат определенной эволюционной закономерности развития растительного покрова в определенных ландшафтно-экологических условиях -синморфотип растительности, который отражает конвергентные тенденции развития растительности в экологически сходных условиях вне зависимости (конечно, до определенной степени) от ее таксономической структуры [4]. Синморфотип в целом является синонимом понятия «жизненная форма растительного сообщества», которое используется рядом исследователей ([5, 6] и др.), так как отражают один и тот же аспект пространственной самоорганизации фитоценозов. Выделение и изучение синморфотипов растительности корректно проводить с помощью количественной характеристики
слагающих их биоморф (биоморфологических или синморфологических спектров), что в большей степени соответствует реалии «трехмерного пространства», так как сами биоморфы в природных условиях обладают свойством трехмерности. Изучение функциональных особенностей конкретных эпи-морфологических структур - морфотипов растений (синоним - габитус растения, т. е. биоморфы именно в этом смысле) в определенных экологических условиях, что позволяет не только понять принципы функциональной и пространственной организации фитоценозов, но и связать их с ландшафтным уровнем организации растительности.
Для анализа синморфологических спектров мы использовали специализированную систему мор-фотипов, разработанную для высокогорных цветковых растений (акцентирующую внимание именно на их специфических морфологических особенностях и размерах) [7]: 1. Миниатюрные (карликовые) многолетники. 2. Травянистые многолетники с размерами, не превышающими 10-15 см, названные нами экотопическими герпетофитами (т. е. обитающие в пределах высокогорного герпето-бия - приповерхностного слоя воздуха с более благоприятными температурами, образующегося в высокогорьях при нагревании почв в условиях преобладания прямой солнечной радиации над рассеянной): 2.1. Мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты, включая малакофильные (мягколистные) и полусуккулентные растения. 2.2. Мезоморфные однодольные травянистые герпетофиты. 2.3. Суккулентные герпетофиты. 2.4. Ксероморфные травянистые герпетофиты: 2.4.1. Ксероморфные двудольные травянистые герпетофиты. 2.4.2. Недер-новинные граминоиды-герпетофиты. 2.5. Дерно-винные морфотипы: 2.5.1. Двудольные дерновин-ные герпетофиты. 2.5.1.1. Двудольные дерновинные малакофильные герпетофиты. 2.5.1.2. Двудольные дерновинные ксероморфные герпетофиты. 2.5.2. Дерновинные граминоиды. 3. Древесные герпетофиты (вертикальные размеры не превышают 10-15 см): 3.1. Псевдотравянистые растения, которые можно рассматривать как результат крайней геофи-тизации кустарничков и кустарников в условиях высокогорий, в результате чего побеги погружены в
субстрат, а над его поверхностью поднимаются только фотосинтезирующие органы. 3.2. Шпалерные растения. 3.3. Кустарнички. 3.4. Нивелированные кустарники. 4. Плотные формы «экотопических герпетофитов», которые включают: 4.1. Подушковидные растения. 4.2. Плотнодерновинные двудольные цветковые растения. 4.3. Плотнодерновинные граминоиды (tussock). 5. Морфотипы растений относительно благоприятных местообитаний высокогорной зоны, включающие: 5.1 Мезоморфные растения лугов: 5.1.1. Двудольное среднетравье. 5.1.2. Двудольное высокотравье. 5.2. Мезоморфные граминоиды. 5.3. Прямостоячие кустарники. 5.4. Деревья. 6. Морфотипы аридных семиаридных и аридных высокогорий: ксероморфные полукустарнички и полукустарники.
Примером комплексов растительности, развивающихся в условиях сильного воздействия гля-циосферных образований - ледников, снежников, являются фитоценозы на плато Водопадный со средними высотами 2950-3040 м над ур. м., находящееся у подножья одноименного ледника купольного типа в верховьях р. Тюте (Северо-Чуй-ский хребет, Алтай). Основным типом растительного покрова (типологическое подразделение растительного покрова, включающее флористические (флороценотип), геоботанические (тип растительности или аналогичную синтаксономическую единицу) и синморфологические признаки (синмор-фотип растительности)) плато Водопадный, является псевдотундра (данный термин использовался Р. В. Камелиным [8]), под которой мы понимаем растительность, генетически восходящая к альпийскому типу растительности, но являющуюся следствием «переработки» исходно альпийских видов в результате их адаптации к более суровым условиям горно-тундрового и субнивального поясов [7], в той или иной мере обогащенную элементами другого, не «альпийского» генезиса (петрофиты, криофит-ные подушечники и др.). Псевдотундра занимает высшую ступень эукриофитных поясов растительности в семиаридных горах внутриконтиненталь-ной Азии, соседствуя с холодными пустынями, от которых отличается большей сомкнутостью растительного покрова. Критерием различия псевдотундр и холодных пустынь следует считать общее проективное покрытие (ОПП), превышающее 2 % (для холодных пустынь характерно ОПП - 1-2 % [9]). Характерной особенностью растительности на плато Водопадный является высокая степень мозаичности и комплексности, выражающаяся в пространственной гетерогенности различных це-ноэлементов, что появляется в мозаике пятен и би-оморфологической гетерогенности фитоценозов, которая характерна для растительных сообществ, развивающихся на каменистых субстратах вблизи
снеговой линии. Поэтому для синморфологическо-го описания использовались участки, покрытые визуально однородной на значительном пространстве растительностью, соответствующие фации или элементу фации (если растительность имеет хорошо выраженные границы в пределах фации).
Вариант псевдотундры (рис. 1, Р1) был описан нами на склоне северо-западной экспозиции, крутизной около 20° на высоте около 3 000 м над ур. м. Общее проективное покрытие растительности достигает 35 %, причем около 30 % приходится на мхи. В сообществе доминирует Saxifraga sibirica L. (80 % проективного покрытия цветковых растений (ППЦ)). При этом почти половина камнеломки сибирской (40 % ППЦ) произрастает в виде двудольных дерновинных герпетофитов, а другие растения этого вида произрастают в виде розеточных двудольных герпетофитов. Морфологическая поливариантность является довольно распространенным явлением в мире растений [10]. Нерозеточные дер-новинные герпетофиты (Chorispora bungeana Fischer et C. A. Meyer (3 %), Sagina saginoides (L.) Karsten (2 %), Minuartia verna (L.) Hiern (2 %)) дают 7 % ППЦ. Около 10 % дают мелкодерновин-ные граминоиды - Trisetum mongolicum (Hulten) Peschkova (6 %), Festuca altaica Trin. (4 %) Festuca ovina subsp. sphagnicola (B. Keller) Tzvelev. Относительно немного (2 %) миниатюрных многолетников: Draba oreades Schrenk, D. fladnizensis Wulfn, Eritrichium villosum, (Ledeb.) Bunge, Cerastium pu-sillum Ser., Cardamine bellidifolia L. Небольшую роль в сообществе играют псевдотравянистые растения Dryadanthe tetrandra (Bunge) Juz. (1 %) [11].
Рис . 1. Синморфологические спектры различных фитоценозов псевдотундры на плато Водопадный (долина Актру, Северо-Чуй-ский хребет): 1 - двудольные дерновинные (малакофильные) герпетофиты, 2 - мезоморфные двудольные травянистые герпетофиты, 3 - дерновинные граминоиды, 4 - миниатюрные многолетники, 5 - псевдотравянистые растения, 6 - суккулентные герпетофиты [9]
Преобладание ксероморфных дерновинных и недерновинных травянистых двудольных герпетофитов отмечено на плато Водопадный в некоторых растительных сообществах (рис. 2), причем мхи в данных сообществах играли относительно небольшую роль. В первом из представленных (рис. 2, Р1) синморфологических описаний растительного сообщества, которое располагается относительно недалеко от края ледника (ОПП около 30 %), доминирует Papaver pseudocanescens M. Popov, произрастающий практически только в виде ксеромор-фных двудольных травянистых герпетофитов (65 % ППЦ). Псевдотравянистые растения представлены Ursia eximum (Steph. ex DC.) Khokhr., произрастающим отдельными круглыми пятнами, выделяющимися на фоне фитоценоза, к которым добавляются крайне уплощенные пятна дриадоцвета и нескольких экземпляров Rhodiola coccinea (Royle) Boriss. (25 % ППЦ). Относительно небольшую роль в сообществе играют дерновинные граминои-ды (Festuca brachyphylla Schult. et Schult., Festuca ovina subsp. sphagnicola). Мезоморфные двудольные травянистые герпетофиты в сообществе представлены в небольшом обилии (Saxifraga sibirica, S. hirculus L., Cerastium lithospermifolium Fischer, Gastrolychnis tristi (Bunge) Czer., Oxytropis altaica (Pallas) Pers., Taraxacum sp.). Миниатюрные растения (Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, Cerastium pusillum, Draba oreades, D. fladnizensis) представлены незначительно. Мхи в сообществе не играют большого значения, более заметны лишайники.
Рис . 2 . Синморфолотческие спектры различных фитоценозов псевдотундры на плато Водопадный: 1 - ксероморфные двудольные травянистые герпетофиты, 2 - псевдотравянистые растения,
3 - дерновинные фаминоиды, 4 - мезоморфные двудольные травянистые герпетофиты, б - миниатюрные многолетники,
6 - двудольные дерновинные (ксероморфные) герпетофиты,
7 - подушковидные растения, В - двудольные дерновинные (малакофильные) герпетофиты, 9 - недерновинные фаминоиды,
10 - шпалерные растения
В фитоценозе с преобладанием дерновинных травянистых герпетофитов (ОПП - 25 %, на мхи, группирующиеся по водотокам, приходится около 10 % ОПП) (рис. 2, Р2) доминируют растения, образующие ксероморфные дерновинки диаметром 10-12 (15) см - Papaver pseudocanescens (20 % ППЦ), Eritrichium villosum (23 %), Draba fladnizensis (2 %) и мезоморфные дерновинки -Chorispora bungeana (5 % ППЦ) и Saxifraga hirculus (2 %). Заметную роль в сообществе также играют дерновинные и в меньшей степени недерновинные граминоиды (Festuca brachyphylla, Hierochloe alpina (Sw.) Roemer et Schultes и Festuca ovina subsp. sphagnicola), образующие совместно со мхами несколько крупных пятен и полос в мезопони-жениях рельефа. Заметно присутствие мезоморфных двудольных травянистых герпетофитов: ро-зеточных - Saxifraga sibirica (2 %), Hegemone li-lacina (Bunge) Bunge (+), Ranunculus altaicus Laxm. (2 %) (по временным водотокам) и нерозеточных -Saussurea subacaulis (Ledeb.) Serg. (+), Cerastium lithospermifolium (+). Присутствуют в фитоценозе и небольшие уплощенные подушковидные растения: Saxifraga oppositifolia L. (5 %), в меньшей степени Dryadanthe tetrandra (+). Псевдотравянистые растения в сообществе представлены Ursia eximum, образующим несколько пятен. Шпалерный морфо-тип образует Salix berberifolia Pallas. Миниатюрные растения (Draba oreades, D. fladnizensis). Мхи в сообществе образуют до 10 % ОПП.
На выположенном, наиболее возвышенном участке плато Водопадный из цветковых растений абсолютно доминирует двудольный плотнодерно-винный ксероморфный герпетофит Papaver pseu-docanescens (рис. 3), дающий до 90 % ППЦ (ОПП около 10 %, из них на мхи приходится 2-3 %). В сообществе присутствуют рыхлодерновинные двудольные растения Cerastium lithospermifolium Fisch. (2 %) и Saxifraga sibirica (2 %) в виде небольших рыхлых дерновин. Часть камнеломки сибирской присутствует в виде безрозеточных двудольных герпетофитов, которые с несколькими экземплярами Tephroseris turczaninovii (DC.) Holub
Рис . 3 . Вертикальная структура фрагмента псевдотундры на плато Водопадный (Северо-Чуйский хребет): 1 - Lagotis integrifolia,
2 - Saxifraga hirculus, 3 - Cerastium lithospermifolium, 4 - Dryadanthe tetrandra
дают около 1 ППЦ %. Небольшую роль в сообществе играют мелкодерновинные граминоиды: Festuca kryloviana Rever. (3 %). Присутствуют миниатюрные растения (2 %) - Draba oreades, Cerastium pusillum Ser., Cardamine bellidifolia.
На участке склона почти северной экспозиции крутизной около 15°, расположенном между ручьями, изучался другой вариант псевдотундры (ОПП -80 %, из которых около 10 % приходится на мхи и в меньшей степени на лишайники). Сообщество имеет двухъярусную структуру (рис. 3). Первый ярус данного сообщества образован Dryadanthe tetrandra, занимающего в районе описания около 60 % поверхности. Дриадоцвет произрастает в виде уплощенной жизненной формы подобной ковровому покрытию, что можно рассматривать как трансформацию подушковидной структуры, «расползающейся» в условиях хорошей влагообеспеченно-сти. Такой тип жизненной формы мы отнесли к псевдотравянистым растениям. На поверхности дриадоцвета произрастают двудольные травянистые герпетофиты, которые в совокупности с особями, произрастающими на каменистых участках, образуют ярус с ОПП около 25 % (рис. 1, Р2), причем основную роль в данном ярусе играют розеточ-ные герпетофиты Lagotis integrifolia (Willd.) Schischkin (15 %), Saxifraga hirculus (5 %), Saxifraga sibirica (2 %), S. melaleuca Fischer ex Sprengel (+), безрозеточный герпетофит Cerastium lithospermifo-lium (3 %). На моховых дернинах и на поверхности дриадоцвета вдоль ручьев произрастает сукуллен-тный герпетофит Rhodiola algida (Ledeb.) Fischer et Meyer (3 %). Миниатюрные многолетники Draba oreades, Cerastium pusillum в сообществе играют относительно небольшую роль (около 2 %).
В другом фитоценозе (ОПП около 25 %) в западной части плато Водопадный, расположенном на склоне крутизной около 15°, северо-западной экспозиции, псевдотравянистые растения также доминируют, образуя 60 % ППЦ (рис. 4, Р1). Причем преобладают Ursia eximum (35 % ППЦ) и Salix berberifolia (20 % ППЦ). Дриадоцвет в форме псев-дотравянистого морфотипа имеет относительно небольшое значение (5 % ППЦ), зато часть его представлена довольно хорошо выраженными выпуклыми подушками (3 %), к которым добавляются небольшие подушки Rhodiola coccinea (1 %) и Saxifraga oppositifolia (1 %). Недерновинные граминоиды (Trisetum mongolicum, Hierochloe alpina) в фитоценозе дают около 8 % ППЦ. Дерновинные граминоиды (Festuca brachyphylla, Festuca ovina subsp. sphagnicola, Carex tristis Bieb. subsp. steno-carpa (Turz. ex V. Krecz.) Egor.) в совокупности дают не более 2 %. Мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты Bistorta officinalis Delabre (5 %), Lagotis integrifolia (3 %), Saxifraga sibirica
60
50
40
30
20
Рис . 4 . Синморфологические спектры различных фитоценозов псевдотундры на плато Водопадный: 1 - псевдотравянистые растения, 2 - подушковидные растения, 3 - дерновинные граминоиды, 4 - мезоморфные травянистые герпетофиты, 5 - ксе-роморфные двудольные травянистые герпетофиты, 6 - кустарнички, 7 - недерновинные граминоиды, 8 - двудольные дерновинные (ксероморфные) герпетофиты, 9 - миниатюрные многолетники
(2 %), Taraxacum sp. (+), Ranunculus altaicus (+), Minuartia verna (+), Viola biflora (+), Packera hete-rophylla (Fisch.) E. Wiebe (+), Potentilla gelida C. A. Meyer (+) дают 10 % ППЦ. Двудольные дерновинные (ксероморфные) герпетофиты в сообществе представлены Eritrichium villosum (1 %) и Draba oreades (1 %). Около 10 % ППЦ приходится на Salix berberifolia, произрастающую в виде кустарничков (данный тип очень близок к шпалерным растениям). В сообществе заметны ксеромор-фные двудольные травянистые герпетофиты Papa-ver pseudocanescens (3 %), имеются единичные экземпляры мезоморфных дерновинок Chorispora bungeana, которые не учитывались в синморфоло-гическом спектре.
На относительно выположенном участке (ОПП сообщества 25 %), расположенном на 50 м выше по склону от предыдущего, роль псевдотравяни-стой формы дриадоцвета тоже относительно высока (25 % ППЦ). Около пяти процентов ППЦ приходится на Ursia eximum. В незначительном количестве присутствуют псевдотравянистые ивы Salix berberifolia и S. reticulata L. (рис. 4, Р2). Однако дриадоцвет в данном фитоценозе произрастает в виде достаточно хорошо выраженных подушковидных морфотипов (13 % ППЦ) к которым добавляются небольшие подушечки Rhodiola coccinea (2 %). Граминоиды в сообществе представлены преимущественно недерновинными морфотипами Trisetum mongolicum (20 %), Hierochloe alpina, в совокупности дающими 35 % ППЦ (к этой группе здесь мы отнесли и немногочисленные Carex tristis subsp. stenocarpa (Turz. ex V. Krecz.) Egor.), Carex rupestris All., Festuca ovina subsp. sphagnicola, об-
9
ычно образующие достаточно плотные дерновины, но в данном сообществе произрастающие в основном в виде недерновинных морфотипов либо изредка образующие небольшие и рыхлые дерновин-ки). Заметно присутствие в фитоценозе мезоморфных травянистых герпетофитов: двудольных ро-зеточных Lagotis integrifolia (7 % ППЦ), Bistorta vivipara (2 %), Ranunculus altaicus (+), Minuartia verna (+), Taraxacum sp. (+), Oxytropis altaica, Saxifraga sibirica (2 %), S. macrocalyx Tolm. (+), Hegemone lilacina (+) (по временным водотокам) и двудольных нерозеточных - Saussurea subacaulis (+), Minuartia verna (+), Bistorta vivipara (+), Cerastium lithospermifolium (+), Mesostema martjanovii (Krylov) Ikonn. (+), мезоморфный однодольный травянистый герпетофит Lloydia serotina (L.) Reichenb. (+). Дерновинные (ксероморфные) герпетофиты в сообществе представлены в основном Eritrichium villosum и несколькими дерновинками Draba orea-des. Миниатюрные растения представлены Cerastium pusillum, Draba oreades, D. fladnizensis, Cardamine bellidifolia. В сообществе встречено несколько ксероморфных двудольных травянистых герпето-фитов Papaver pseudocanescens и дернинок Choris-pora bungeana, но ввиду их крайне незначительной роли в формировании фитоценоза мы не учитывали их при его синморфологическом описании.
Как показывает синморфологический анализ (рис. 1-4) на плато Водопадный наблюдаются следующие тенденции биоморфологической дифференциации растительности псевдотундры:
1) формирование синморфотипа с преобладанием двудольных травянистых герпетофитов (ксеро-морфных и мезоморфных);
2) формирование синморфотипа с преобладание плотнодерновинных двудольных герпетофи-тов;
3) формирование синморфотипа с преобладанием псевдотравянистых растений.
Низкое проективное покрытие цветковых растений в первом рассмотренном варианте псевдотундры (рис. 1, Р1), развивающемся в непосредственной близости от ледника, позволяет сближать его с холодными высокогорными пустынями в варианте субнивальной растительности. В сообществе абсолютно преобладают малакофильные травянистые герпетофиты, что можно рассматривать как следствие «эфемероидности» подобных сообществ, освобождающихся от снега на относительно небольшой период времени, в течение которого эти небольшие травянистые растения в состоянии обеспечить эффективную ассимиляцию, достаточную для поддержания положительного углеродного баланса. В отдельных случаях наблюдается формирование фитоценозов практически только из травянистого герпетофита Cerastium lithospermifo-
Нит. Вероятно, в данных условиях образование рыхлых «эфемероидных» дерновин некоторыми растениями нельзя рассматривать как существенную тенденцию к компактизации. Ксероморфные особенности некоторых травянистых герпетофитов (Papaver pseudocanescens) в таких суровых экотопах повышают устойчивость растений, но, вероятно, гораздо большую роль в данном случае играют габитуальные признаки, позволяющие растениям прижиматься к земле, прятаться в микропонижениях и переносить без повреждений частые заморозки в период вегетации. Эти особенности позволяют сохранять зимой под укрытием снегового покрова надземную фитомассу («вечнозеле-ность»). Характерно, что в данном фитоценозе не встречаются подушковидные и плотнодерновин-ные морфотипы даже у видов, образующих их в других местообитаниях. Относительно обычны в таких сообществах мелкодерновинные граминои-ды и миниатюрные растения, хотя в данном фитоценозе они не играют существенной роли. Подобный синморфотип, переходный к холодным пустыням, является типичным для растительности на верхнем пределе ее распространения в аридных и семиаридных горах умеренных и субтропических зон Евразии. В частности, Р. И. Злотин [12] отмечает, что на верхней ступени распространения растительности Внутреннего Тянь-Шаня, выше сообществ тундровидных (т. е. криофитных) подушеч-ников, встречаются разреженные группировки из представителей альпийского разнотравья.
На выположенных и выпуклых участках плато Водопадный в некоторых фитоценозах (рис. 2, Р2) преобладают растения, образующие компактные морфотипы, в основном дерновинные (иногда до 90 % ППЦ), и относительно небольшое количество подушковидных растений, повышается роль дер-новинных граминоидов на фоне уменьшения значения травянистых герпетофитов. Явная тенденция к компактизации объясняется особенностями экотопов данных фитоценозов, отделенных от ледника небольшой грядой, препятствующей стоку холодного воздуха, и, с другой стороны, выполо-женными или выпуклыми формами рельефа, препятствующими накоплению снегового покрова в зимний период. Первая особенность благоприятствует формированию более благоприятного микроклимата и, соответственно, созданию относительно крупных дерновин растениями, которые обладают преимуществами компактных жизненных форм (менее продуваются ветром, лучше нагреваются и сохраняют тепло, накапливают гумус), т. е. являются экологическим эквивалентом подушковидных растений. Характерно, что дриадоцвет и некоторые другие виды здесь формируют довольно компактные подушки. Присутствие шпалерных ра-
стений, вероятно, свидетельствует не столько об уменьшении «экстремальности» экотопа, сколько о наличии мерзлотных процессов в субстрате или его высокой каменистости, что препятствует погружению побегов, в результате чего они распространяются по его поверхности.
В условиях достаточного обеспечения влагой в транзитной части катены типичное подушковидное растение Dryadanthe tetrandra трансформируется в псевдотравянистое за счет «расползания» в результате образования придаточных корней. Способность к накоплению почвосубстрата дриадо-цветом позволяет травянистым растениям прорастать и развиваться на образованном им «ковре», в результате чего образуется характерная двухъярусная структура (рис. 3). Псевдотравянистая форма позволяет растениям хорошо разрастаться под снеговым покровом, препятствующим развитию мерзлоты, что способствует геофитизации побегов. В таких условиях в фитоценозе довольно хорошо представлены граминоиды, произрастающие вместе с травянистыми герпетофитами на свободной поверхности и на псевдотравянистых растениях. В менее увлажненных местах в качестве псевдотра-вянистых растений чаще всего выступают Ursia ехтит и ивы. Характерно, что часть дриадоцвета в таких местообитаниях произрастает в виде хорошо выраженных подушковидных растений, что под-
тверждает экологическую роль недостатка водного питания в формировании этой жизненной формы.
В псевдотундре кроме упомянутых морфотипов относительно много миниатюрных многолетников (Cerastium pusillum, крупки, Cardamine bellidifolia и др.), которые ввиду незначительных размеров обычно играют небольшую роль в сложении фитоценозов. Впрочем, некоторые обычно миниатюрные растения, например Eritrichium villosum, могут образовывать довольно плотные дерновинки и на некоторых участках доминировать в сообществе. Мохообразные в псевдотундре группируются в хорошо увлажненных и защищенных от ветра понижениях. Вдоль водотоков иногда образуются участки со сплошным покровом мхов. Некоторые мхи произрастают под прикрытием других растений.
Анализ синморфологических спектров растительности изученных вариантов псевдотундры позволяет рассматривать их как различные векторы синморфологической эволюции фитоценозов в высокогорьях, представленные разными синмор-фотипами растительности. Экотопическая дифференциация фитоценозов ярко отражается в их синморфологической характеристике ввиду того, что в субэкстремальных и экстремальных условиях жизненные формы растений-экотопических па-тиентов несут ярко выраженную функциональную нагрузку.
Список литературы
I. Агаханянц О . Е . Аридные горы СССР . М .: Мысль, 1981.268 с .
2 . Зозулин Г . М . Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений:
сб. науч . тр . М .: Наука, 1976 . С . 45-54.
3 . Петров К. М . Ботанико-географические основы геоэкологии . СПб .: Изд-во СПб . ун-та, 1993. 149 с.
4 . Волков И . В . Синморфотип как эколого-географическая Единца изучения растительности // Мат-лы IV Междунар . науч . конф . «Проблемы
изучения растительного покрова Сибири» . Томск, 2010 . С . 66-68.
5 . Долуханов А. Г . Принципы классификации растительных сообществ // Вопросы классификации растительности . Свердловск: УФ АН
СССР, 1961. С .39-46 .
6 . Крылов А . Г . Жизненные формы лесных фитоценозов . Л .: Наука, 1984. 182 с .
7 . Волков И . В . Биоморфологические адаптации высокогорных растений . Томск: Изд-во ТГПУ, 2007 . 412 с .
8 . Камелин Р . В . Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) . Барнаул: Изд-во АГУ, 1998 . 240 с .
9 . Куваев В . Б . , Сонникова А. Е . , Бязров Л . Г ., Игнатова Е . А. К познанию гольцовых пустынь Западного Саяна // Ботан . журн . 2002 . Т . 87,
№ 4 . С.56-70 .
10 . Полянская Т . А . Экологическая пластичность седмичника европейского (Тпепй^ еигораеа L .) в национальном парке «Марий Чодра» //
Вестн . Томского гос. пед . ун-та . 2010 . Вып . № 3 . С . 5-11.
II. Волков И . В ., Минчинская М . В . Синморфологическая характеристика «псевдотундры» на плато Водопадный (Северо-Чуйский хр . , Республика Алтай) // Мат-лы IV Междунар . науч . конф . «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» . Томск, 2010 . С . 68-70 .
12 . Злотин Р . И . Жизнь в высокогорьях. М . : Мысль, 1975. 239 с.
Волков И. В., кандидат биологических наук, доцент.
Томский государственный педагогический университет.
Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061.
E-mail: [email protected]
Минчинская М. В., аспирант.
Томский государственный педагогический университет.
Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061.
E-mail: [email protected]
Материал поступил в редакцию 01.02.2011.
I. V. Volkov, M. V. Minchinskaya
trends of synmorphological differentiation of pseudotundra of vodopadny plateau
(north-tchuja ridge, altai republic)
Biomorphological spectra in pseudo tundra phytocoenoses are analysed at the article. It is shown that the ecotopic differentiation of phytocoenoses in extreme conditions is reflected in the composition of life forms, which have a significant functional loading in extreme conditions.
Key words: vegetation, life forms, synmorfology, pseudotundra, high mountains.
Volkov I. V.
Tomsk State Pedagogical University.
Ul. Kiyevskaya, 60, Tomsk, Tomsk region, Russia, 634061.
E-mail: [email protected]
Minchinskaya M. V
Tomsk State Pedagogical University.
Ul. Kiyevskaya, 60, Tomsk, Tomsk region, Russia, 634061.
E-mail: [email protected]
