CC BY
49
ТЕНДЕНЦИИ ДИНАМИКИ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ И ПАРАМЕТРЫ ЭНТОМОРЕЗИСТЕНТНОСТИ
Колтунов Е.В., Хамидуллина М.И.
(Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург, РФ)
It is established, that in forest stands with low entomoresistance the amplitude of radial increment fluctuations was authentically above in comparison with this parameter in the stands with high entomoresistance.
Необходимость совершенствования стратегии управления популяциями насекомых-филлофагов, образующих периодические крупномасштабные вспышки массового размножения не вызывает сомнений. Для этого необходима разработка более точных методов прогнозирования количественных параметров энтоморезистентности и энтомотолерантности древостоев в очагах, так как, по нашему мнению, высокий уровень ожидаемой дефолиации крон во многих случаях не может быть достаточным основанием для планирования мероприятий по защите леса. Более объективным критерием может быть только прогнозирование низкой энтомотолерантности и заметного отпада древостоев в очаге. Соответственно, основной целью стратегии защиты леса является не предотвращение вспышек, а предотвращение отпада древостоя. Важнейшим элементом этой стратегии должно быть картирование древостоев по уровню ожидаемой энтоморезистентности и энтомотолерантности. К сожалению, количественных критериев для оценки этих параметров и методов оценки к настоящему времени не разработано. Основной причиной является то, что параметры энтоморезистентности и энтомотолерантности древостоев детерминируются сложной многофакторной системой признаков разного ранга (Колтунов, 1993; Колтунов и др., 1998). Ранее нами показано, что параметры энтоморезистентности древостоев не являются стабильными, а колеблются в широких пределах (Колтунов и др., 1998; Koltunov, Andreeva, 1999). Это также затрудняет разработку точных методов их прогнозирования. Так, после воздействия фактора абиотического стресса (засухи) уровень энтоморезистентности резко снижается, что и обеспечивает популяциям насекомых-филлофагов с высоким биотическим потенциалом быстрый рост выживаемости и плотности популяции за счет способности к быстрой адаптации к изменению кормовой ценности субстрата (листьев). Нами установлено, что ценопопуляция деревьев очень неоднородна по уровню реакции на фактор абиотического стресса. Древостои с максимальным уровнем реакции на стресс (по снижению радиального прироста в год наступления засухи) в наибольшей степени снижали уровень энтоморезистентности, и, соответственно, подвергались сильной дефолиации (Колтунов и др., 1998; Koltunov, Andreeva, 1999). Древостои со средним уровнем реакции дефолииро-вались меньше, а с минимальной реакцией - уровень дефолиации был незначительным. Эта особенность выявлена нами как у сосны обыкновенной, так и у березы повислой. Уровень реакции на фактор абиотического стресса в значительной степени детерминировался влажностью почв. Эта закономерность, не-
сомненно, может быть использована для разработки метода прогнозирования ожидаемой энтоморезистентности древостоев в очагах массового размножения насекомых-филлофагов.
В качестве возможной альтернативы мы оценили перспективы использования другого метода прогнозирования параметров энтоморезистентности -оценки высокочастотной составляющей радиального прироста и его амплитуды, ранее использованного В.Г. Суховольским, Н.В. Артемьевой (1992) на сосне и лиственнице. Использование его для оценки уровня энтомотолерантности березы в очагах массового размножения насекомых-филлофагов летне-осенней экологической группы в условиях Свердловской обл. показало положительные результаты (Соколов, 2005). Кроме того, он был использован и для прогнозирования параметров энтоморезистентности дуба в очагах массового размножения непарного шелкопряда (Толкач и др., 2005).
Принцип подхода заключается в фильтрации временных рядов с помощью цифрового фильтра Ганна (Хемминг, 1987). Это позволяет выделить низко - и высокочастотные составляющие временного ряда. Особенности радиального прироста изучали в очагах массового размножения непарного шелкопряда в колковых березовых лесах Южного Зауралья. Взятие кернов проводилось в древостоях с индивидуальной точной оценкой степени дефолиации. Изучение высокочастотной составляющей амплитуды радиального прироста березы повислой в очагах массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в лесостепной зоне южного Зауралья показало, что в древостоях с низкой энтоморезистентностью (100% дефолиация) амплитуда колебаний прироста была достоверно выше по сравнению с этим параметром в насаждениях с высокой энтоморезистентностью (дефолиация 10-15%) (табл.1). Различия статистически достоверны (Р=0.05). Ранее В.Г.Суховольский, Н.В.Артемьева (1992) на сосне и лиственнице показали, что наиболее значительными различия были при анализе, равном интервалу между последовательными вспышками. Полученные нами результаты согласуются с этими данными. Наиболее значительными были различия в амплитуде при интервале в 10 лет до начала вспышки. Так, при анализе за 50 лет и 20 лет перед вспышкой результаты различались незначительно и были недостоверны. Мы предполагаем, что различия обусловлены тем, что в составе древостоя изначально присутствуют разные по характеру возрастной динамики амплитуды деревья.
Таблица 1- Сравнительные характеристики амплитуды ВЧ-составляющей радиального прироста березы повислой в очагах массового размножения непарного шелкопряда. Челябинская обл.
Наименование варианта Амплитуда ВЧ- составляющей радиального прироста березы Среднее квадратичное отклонение Средняя ошибка F Крит. Фишера Р Кол-во кернов
100%-ная дефолиация непарным шелкопрядом за 10 лет до дефолиации (1978-
в 1989 г. 1988 г.г.) 2,843 1,01 11,99 0,05 20
8,211
Контроль 3,319 0,884 0,334 -- -- --
100%-ная дефолиация непарным шелкопрядом в 1989 г. За первые 20 лет 9,105 1,604 13,25 0,05 20
Контроль 7,125 0,44 0,220 0,655
Обнаружено также заметное различие в трендах годичного радиального прироста березы повислой при 100%-ной дефолиации в подгруппах древостоев с минимальной и максимальной амплитудой ВЧ-составляющей радиального прироста (рис .1). Так, в подгруппе с минимальной амплитудой снижение прироста в год дефолиации было заметно ниже, чем в подгруппе с максимальной амплитудой. Учитывая тесную синхронизацию дефолиации с засухой 1989 г. можно предполагать, что древостои с максимальной амплитудой более значительно реагируют и на засуху, так как ранее нами (Колтунов, 1993) показано, что при тесной синхронизации дефолиации крон с полной засухой заметная часть общего снижения прироста приходится на реакцию древостоев на засуху.
3 п
-3
-4 J
Годы
Рисунок 1 - Тренды годичного радиального прироста березы при 100-% дефолиации крон непарным шелкопрядом в подгруппах с максимальной ( ■) и минимальной (•) амплитудами ВЧ колебаний радиального прироста
Изучение особенностей высокочастотной составляющей радиального прироста березы повислой в очагах за 10 лет до начала вспышки показало, что в древостоях с низкой энтоморезистентность (100% -ная дефолиация) показатели частоты колебаний ВЧ составляющей радиального прироста ниже (0,247±0,028), чем в древостоях с высокой энтоморезистентностью (10-15%-ная дефолиация) (0,307±0,030). Как показали результаты, древостои, дефолииро-ванные на 30%, по параметрам высокочастотной составляющей радиального прироста также входят в группу древостоев с высокой энтоморезистентностью (0,254±0,030).
Ранее этот подход не использовался для оценки возможности прогнозирования ожидаемого уровня энтоморезистентности березы повислой.
По нашему мнению, особенного внимания заслуживает возможная интерпретация механизмов разной амплитуды периодических колебаний радиального прироста в древостоях, периодически подвергающихся сильной дефолиации крон насекомыми-филлофагами, и не подвергающихся. Ранее мы показали (Колтунов, 1993), что древостои, произрастающие на более бедных почвах и часто подвергающиеся воздействию дополнительных стресс факторов, таких как засухи и суховеи, более адаптированы к воздействию фактора дефолиации, чем древостои, растущие на более богатых почвах с высоким радиальным приростом и реже подвергаемые воздействию различных стресс факторов. Уровень отпада после дефолиации в первом варианте был заметно ниже, чем во втором. Причем, и уровень реакции на различные факторы абиотического стресса в более адаптированных древостоях был заметно ниже, чем в древостоях, растущих в более благоприятных почвенных условиях. Следовательно, возможно, что более высокий уровень реакции древостоев на стресс свидетельствует о менее «экономной» стратегии восстановления древостоев после дефолиации. Более высокая метаболическая активность древостоев с высокой амплитудой радиального прироста может сопровождаться как большей привлекательностью и высокой кормовой ценностью кормового субстрата, так и низкой антифидант-ной активностью и, соответственно, более низкой энтоморезистентностью.
Таким образом, исследования показали, что этот подход может быть использован для прогнозирования ожидаемой энтоморезистентности березы в очагах массового размножения непарного шелкопряда и ожидаемой площади очагов с сильной дефолиацией крон древостоев.
Литература
1. Колтунов Е.В. Насекомые- фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, Изд-во: Наука, 1993. -137 с.
2. Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, Изд-во: Наука, 1998. -217 с.
3. Толкач О.В., Пономарев В.И., Шаталин Н.В. Реакция радиального прироста дуба че-решчатого на дефолиацию непарным шелкопрядом // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах».- Новосибирск, 2005. -С.15-18.
4. Суховольский В.Г., Артемьева Н.В. Радиальный прирост хвойных как прогнозный показатель их устойчивости к повреждению филлофагами //Лесоведение. -1992. -№ 3. -С. 33-39.
5. Соколов С.Л. Устойчивость березовых лесов Урала к дефолиации насекомыми-фитофагами летне-осенней экологической группы и комплекс мероприятий по снижению отрицательных последствий // Автореф. дисс... канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2005.- 20 с.
6. Хемминг Р.В. Цифровые фильтры. -М.: Изд-во Наука, 1987. - 221 с.
7. Koltunov E.V., Andreeva E.M. The abiotic stress as a factor responsible for gypsy moth outbreaks // J. Applied Entomol., 1999, v. 123 № 10, p. 633-636
