CC BY
108
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.11
ТЕМПЫ ВОДОПОСТУПЛЕНИЯ И ОБЩАЯ МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ СЕМЯН ПРОСА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА
© Г. А. КАРПОВА
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра естествознания и методики преподавания естествознания e-mail: rector@spu-penza.ru
Карпова Г. А. - Темпы водопоступления и общая метаболическая актив-ность семян проса при использовании регуляторов роста // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 618-623. - В результате проведенных исследований установлено, что процессы водопоступления в семенах проса описываются кривой, имеющей трехфазный характер, что соответствует современным представлениям о набухании семян. Использование различных регуляторов роста (гиббереллина, 6-бензиламинопурина и крезацина) не изменяет общей направленности процесса, но увеличивает скорость водопоступления, которая выражается в более раннем достижении пороговых уровней, необходимых для активизации метаболических процессов семени. Именно в результате метаболической регуляции происходит дальнейшее усилении всех активированных систем.
Ключевые слова: регуляторы роста, набухание семян, а-, р-амилаза, каталаза.
Karpova G.A - The rates of water supply and general metabolic activity of the millet seeds during application of growth regulators // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 618-623. - The investigations established that the processes in the seeds of millet water supply described curve, having three-phase nature, which corresponds to the modern concept of swelling seeds. The use of different growth regulators (gibberellins, 6-benzylaminopurine and krezatsina) does not change the overall direction of the process, but increases the speed water supply, which is expressed in an earlier achievement of threshold levels required for activation of metabolic processes of seed. As a result of metabolic regulation is a further strengthening of all the activated systems.
Keywords: plant growth regulators, seeds swelling, а-, p-amylase, catalase.
Согласно современным представлениям, рост и развитие расте-ний контролируются тонко сбалансированным комплексом координирующих, стимулирующих и ингибирующих эти процессы веществ. Фитогормоны регулируют обмен веществ на всех этапах жизни растения - от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла.
Действие фитогормонов можно рассматривать как сигналы для переключения программы физиологических процессов в организме. Сигнальные системы клеток растений воспринимают, умножают и передают на геном первичный внутриклеточный сигнал. Это приводит к экспрессии определенных генов и ответу клеток на первичный сигнал [8].
Воздействуя на комплекс эндогенных гормонов можно направленно регулировать процессы жизнедеятельности растений. Такое воздействие обеспечивается введением в растения экзогенных регуляторов роста, подавляющее большинство которых - либо физиологические аналоги эндогенных фитогормонов, либо их антагонисты, которые изменяют общий гормональный статус растений. Это приводит либо к
подавлению их роста, либо к стимуляции ростовых и продук-ционных процессов [10].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объект исследований - просо (Ратсит ра^еМштит), сорт Саратовское 6. В качестве регуляторов роста испытывали следующие препараты: гиббереллин (ГК), крезацин, 6 - бензиламинопурин (6-БАП).
В лабораторных исследованиях с целью изучения влияния регуляторов роста на темпы водопосту-пления и общую метаболическую активность семян проса определяли степень набухания семян по У. Руге в изложении О. А. Вальтера и др. Изучали активность гидролитических ферментов(амилазы) поБ.П.Плеш-кову. Метод основан на извлечении амилаз из семян раствором хлористого натрия и инкуба-ции полученного ферментного раствора состандартнымраствором крахмала в течение заданного промежутка времени. Активность амилазы выражали в миллиграммах гидролизованного крахмала за 1 ч одним миллилитром ферментногораствора.Активностькаталазымето-дом
А. Н. Баха и А. И. Опарина определяли по количеству перекиси водорода, разложившейся под действием фермента. В реакционную смесь вносили избыток 0.1 н раствора перекиси водорода. В кон-трольном образце каталазу инактивировали серной кислотой. Количество разложившейся под действием фермента перекиси водорода находили по разности между опытным и контрольным титрованием. Ак-тивность каталазы выражали в микромолях перекиси водорода, разложившейся под действием фермента за 1 мин. в расчете на 1 г свежего растительного материала [5, 6]. Энергию прорастания и лабораторную всхожесть определяли по ГОСТу 12038-84.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Эффективность процессов, характеризующих начальные этапы прорастания, в значительной мере определяет состояние формирую-щихся проростков, что находит свое отражение в показателях посев-ных качеств семян, и оказывает большое влияние на конечную про-дуктивность растений.
Согласно современным представлениям семена, находящиеся в состоянии вынужденного покоя в период прорастания, проходят три этапа: (1) активация метаболизма, (2) подготовка к началу роста растяжением, (3) собственно рост органов проростка [4].
При возобновлении роста способного к прорастанию семени важным моментом является поступление воды, что предусматривает повторное оводнение биохимически важных структур. Вода поступает в семена по градиенту водного потенциала, важными составляющими которого являются матричный и осмотический потенциалы. Этот процесс описывается кривой набухания и включает в себя три фазы. На первом этапе важное значение имеет матричный потенциал или силы гидратации. Большое количество гидрофильных группировок в семенах притягивают молекулы воды, уменьшая ее активность, тем самым, повышая степень гидратации. Во второй фазе все большее значение приобретает осмотический потенциал, возникающий за счет накопления осмотически-активных веществ. Увеличение оводненности (степени набухания) на последнем этапе обусловлено растяжением клеток осевых органов и формированием в них крупной централь-ной вакуоли.
В результате проведенных исследований было установлено, что процессы водопоступления в семенах проса соответствуют классиче-ским представлениям и характеризуются наличием кривой набухания, имеющий S-образный вид. Наиболее интенсивное набухание отмеча-лось в первые 6-8 часов намачивания семян (соответствует первому этапу прорастания - активация метаболизма) по всем вариантам опыта. К этому моменту семена проса достигали уровня 32.6-36.8% влаж-ностиповсемизучаемымвариантам, включая контроль (рис. 1). Затем наблюдалось некоторое снижение темпа водопоступления (второй этап прорастания - подготовка к растяжению клеток) у семян проса в интервале с 12 до 16 часов с момента намачивания. Примерно через 12 часов после начала на-
бухания наблюдается лаг-период, в течение которого скорость поглощения кислорода и воды, а также уровень АТФ не меняются или даже падают. Лаг-период в этом случае может рассматриваться как время, в течение которого первичный стимул (вода) вызывает ответную метаболическую реакцию и активацию или синтезфакторовпрорастания ( гормонов ). Следующая за лаг-периодом фаза характеризовалась повторным увеличением темпов водопоступ-ления, однако степень набухания возрастала не так значительно, как на первых этапах поглощения воды семенем.
Одновременно с возрастанием оводненности происходит активацияосновных метаболических процессов семян. При этом необходимо достижение определенных уровней степени набухания для включения тех или иных систем [4]. В набухающих осевых органах возобновляется и возрастает до максимального уровня дыхание (при 20-23% и 45-50% влажности) [12]; активно происходят превращения аминокислот и родственные им процессы первичного метаболизма (18-20% влажности); начинается синтез белков на преформированных мРНК и транскрипция новых мРНК (52-54% влажности) [13]; происходит деградация крахмала и запасных белков (45-55% влажности) [7], а также накопление осмотически активных веществ и подкисление клеточных оболочек, приводящее к их разрыхлению и позволяющее начаться росту растяжением (около 70% влажности семян) [3].
В результате проведенных исследований было установлено, что под действием гиббереллина (ГК), 6-бензиламинопурина (6-БАП) и крезацина проис-
то
15
10 -
5 -
О і----------1----1---1----1----1----1----1----1---1----1-----1
0 2 4 6 В 10 12 14 16 18 20 22 24
Часы
—Ксштропь (Без обранити) ■ ГК А б-ЕАЛ Ж Ерезщяя
Рис. 1. Степень набухания семян проса при прорастании,
% от сырого веса.
ходит увеличение степени набухания семян проса по сравнению с контролем (табл.). Так уровень оводне-ности семян - 23.9%, соответствующий первичной активации дыхательных фермен-тов, на контроле отмечался через 4 часа после намачивания. В опытных вариантах он был выше на 2-2.4%. Степень набухания семян, характеризующаяся завершением биогенеза митохондрий и активацией энергетически полноценного дыхания, в контрольных образцах была отмечена через 18-20 часов (44.4-49.1%), а в изучаемых вариантах - через 16-18 часов, т.е. сразу за лаг-периодом. Начало гидролиза крахмала и протеолиза запасных белков, соответствующее 45-55% влаж-ности семян, на контроле зафиксированы в интервале от 18 до 24 часов, а в вариантах с регуляторами роста необходимая степень набуха-ния наблюдалась через 16-20 часов. В целом, до момента проклевывания, происходящего в интервале 20-24 часов, лучшие показатели по степени набухания были отмечены в варианте с использованием кре-зацина и гиббереллина. На завершающем этапе набухания (48 ч) в варианте с гиббереллином превышение контрольных данных составило 8.7%, 6-БАП -6.3%, крезацином -5.5%. Вцелом междупоказателями набухаемости и энергией прорастания семян установлена корреляционная зависимость: г=0.71; уравнение регрессии у = - 100.61 + 2.49 х.
Гормоны являются медиаторами физиологических процессов, преобразуя специфические сигналы окружающей среды в биохимиче-скую информацию. Они осуществляют переход из одного физиологического состояния в другое либо путем дифференциальной транскрипции (репрессия и дерепрессия генов) или активации трансляции, либо путем изменения проницаемости мембран. Многие авторы ис-пользуют термин «промоторы» применительно к таким эндогенным фитогормонам, как гиббереллины и цитокинины. Поскольку первые значительно более активны в индукции прорастания зерновых куль-тур и широко распространены в семенах, они стали синонимом эндогенных стимуляторов [11]. Цитокинины способны избирательно снимать подавление ингибиторами индуцированного гиббереллином выхода семян из состояния покоя, что позволило отвести им разрешающую роль в прорастании [1]. Ауксины, в свою очередь, оказывают влияние на изменение проницаемости мембран. В случае экзогенного применения регуляторов роста решающее значение имеет последовательность вызванных ими эффектов, так как действие каждого гормо-на опосредовано через специфический процесс или метаболический путь [7].
При поступлении воды в семя одним из первых проявлений метаболической активности является гидролитическая активность. в пе-риод набухания завершается активация гидролиза за счет предсущест-вовавших гидролитических ферментов. Синтез de novo многих гидролаз происходит благодаря активации механизма синтеза белка и сопутствующего окислительного метаболизма.
При распаде углеводов в организме идет высвобождение энергии, которая запасается в макроэргиче-ских связях АТФ, и АТФ, синтезированная сопряжено с окислением углеводов, поставляет энергию для осуществления всех химических процессов. Кроме того, углеводы являются источником большого числа органических соединений, которые служат исходными продуктами для биосинтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот, необходимых для активного роста и развития зародыша семени.
В семенах многих зерновых и крупяных культур основной запасной формой углеводов является крахмал. Реакция гидролиза крахмала ускоряется амилазами - специфическими ферментами, относящимися к подклассу гидролаз гликозидов(класс гидролаз). В зависимости от характера фермента разрыв гликозид-ных связей между остатками a-D-глюкопиранозы в молекуле крахмала и присоединение по месту разрыва элементов воды может происходить в различных позициях. a-Амилаза (а-1.4-глюкан 4-глюканогидролаза) ускоряет гидролиз1.4-гликозидных связей в молекуле крахмала без определенного порядка и является эндоамилазой, т.к. воздействует на внутренние связи и для ее действия не имеет значения близость или удаленность нередуцирующих концевых остатков полигли-козидных фрагментов молекулы крахмала. В качестве главногоконечного продукта гидро-лиза крахмала при участии a-амилазы образуется мальтоза.
Таблица 1.
Степень набухания семян проса, % от сырого веса
Ча- сы Контроль ГК 6-БАП Крезацин
2 17.3±0.08 19.1±0.04 18.2±00.8 18.9±0.07
4 23.9±0.12 26.3±0.05 25.9±0.06 26.1±0.06
6 29.4±0.05 32.2±0.06 31.8±0.05 32.0±0.09
8 32.6±0.07 35.9±0.04 35.0±0.10 36.8±0.06
10 35.7±0.08 39.2±0.05 38.4±0.06 41.2±0.08
12 38.2±0.04 41.9±0.08 40.9±0.07 43.0±0.08
14 39.1±0.03 42.2±0.06 41.5±0.07 43.9±0.06
16 40.4±0.06 43.1±0.07 42.0±0.09 44.2±0.07
18 44.4±0.06 49.1±0.07 47.8±0.08 51.4±0.06
20 49.1±0.07 56.3±0.12 54.3±0.04 59.4±0.09
22 53.6±0.08 60.0±0.09 58.6±0.09 63.2±0.04
24 57.1±0.03 64.0±0.08 62.3±0.15 65.4±0.05
36 65.0±0.07 73.4±0.11 69.2±0.04 70.1±0.11
48 71.3±0.04 80.0±012 77.6±0.03 76.8±0.09
р-Амилаза (а-1.4-глюкан мальтогидролаза) ускоряетреакциюгидролизакрахмалапо 1-4связям, последовательно отщепляя остатки мальтозы и глюкозы, начиная с нередуцирующего конца молекулы крахмала, и ее действие прекращается в точках разветвления [5, 6]. Данный фермент обладает высоким осахаривающим действием и очень незначительным разжижающим и декстринирующим, содержится, в основном, в покоящихся семенах. а-Амилаза, напротив, обладает сильным декстринирующим и разжижающим свойством и образуется при прорастании семян. В целом, несмотря на разный механизм воздействия, оба фермента приводят к более полному разложению запасного крахмала и переводу данного полисахарида в доступ-ную для осевых органов зародыша форму.
В результате проведенных исследований было отмечено значи-тельное повышение суммарнойактив-ности а- и р-амилаз в семенах проса при использова-ниигиббереллина, 6-бензиламинопуринаи кре-зацина (рис. 2). В течение 72 часов измерений превышение контроля по данному показателю составляло 50.068,4%. Наиболее эффективной по степени воздействия была обработка семян ГК. Через 24 часа активность амилаз в данном варианте была выше контроля на 65.4%, через 48 часов - на 60.0% и через 72 часа - на 68.4%.Гиббереллины,образуемыевосизародыша,яв-ляются природными индукторами синтеза ферментов, эта реакция специфична для них и не зависит от присутствия субстратов. Согласно мнению многих авторов, данный гормон является веществом - эффектором, дерепрессирующим ген, ответственный за синтез а-амилазы.
При этом наблюдаемое в прорастающем семени увеличение активности амилазы обусловлено активацией особого рода. Амилазы семени до поступления воды находятся в инактивированном состоянии, соединяясь дисульфидными мостиками с запасными белками клеток эндосперма, чем объясняется термостабильность связанных амилаз. В процессе прорастания семян сульфгидрильные связи восстанавливаются веществами типа ГК. Обработка экзогенным ГК увеличивает активность амилазы, в результате чего накапливаются редуцирующие сахара [2].
24 48 72 Ч™
□Контроль (обрабипа еопн кодов) Е I "К □б-ЕАП ВКрещцш
Рис. 2. Суммарная активность а- и р-амилаз в семенах проса при прорастании, мг гидролизованного крахмала за 1 час/1 г сухого вещества зерновки.
В варианте с использованием 6-БАП максимальное превышение контрольных данных было отмечено через 24 часа и составило 57.6%. Однако в последующие двое суток суммарная активность амилаз была также значительной. через 72 часа наблюдалось увеличение изучае-мого показателя на 54.8%. Обработка семян крезацином вызывала стабильное повышение активности а- и р-амилаз, которое в течение 3 суток составляло50.0%.Впроводимыхранееисследованиях нами было показано увеличение уровня эндогенных гиббереллинов в про-ростках проса под действием 6-БАП и крезацина. Возможно, измене-ние содержания данного фитогормона в изучаемых вариантах явилось причиной повышения активности амилаз. Изменение активности ферментов может наблюдаться при повышении концентрации самих гормонов, а также их метаболитов, выступающих в роли аллосте-рических эффекторов [2]. Так на зерновках ячменя показано взаимодействие цитокинина и ауксина при регуляции синтеза а-амилазы, а обработка ауксином до воздействия ГК усиливает последующее образование а-амилазы в семенах пшеницы [9]. Таким образом, возможно в регуляцию активности ферментов включаются множественные системы индукции с участием нескольких гормонов.
Изучая в динамике изменение суммарной активности амилаз на семенах проса, при использовании регуляторов роста было отмечено увеличение амилоли-тической активности в течение 72 часов наблюдений. Активизация ферментов происходит синхронно по всем вариантам, включая контроль. Так через 48 часов количество гидролизованного крахмала в семенах проса возрастает в среднем в 2 раза. Затем активность ферментов снижается по всем вариантам опыта, что может быть связано как с уменьшением количества субстрата, так и инактивацией ферментов путем инги-бированияконечнымипродуктамиреакции.Результа-ты корреляционно-регрессионного анализа пока-зали функциональную зависимость между активностью амилолитических ферментов и лабораторной всхожестью семян проса: г = 0.80; уравнение регрессии у = 33.6+0.0087 х.
Вцеломврезультатепроведенныхисследований было установ-лено, что под действием регуляторов роста происходит увеличение активности амилолити-ческих ферментов в течение всего периода измерений относительно контрольных данных. Синхронность происхо-дящих процессов указывает на сохранение общей метаболической направленности в семенах при повышении интенсивности гидролиза крахмала в вариантах с использованием регуляторов роста.
Первичная активизация метаболических процессов в прорастающих семенах обусловлена интенсификацией дыхания, сопряженного с окислительновосстановительными реакциями растительного организма. Совокупность окислительных реакций, происходящих в биологических объектах и обеспечивающих их энергией и метаболитами, для осуществления процессов жизнедеятельности составляют сущность биологического окисления, которое может быть
сопряжено с фосфорилированием и образованием макроэргических связей или идти по пути свободного окисления. К реакциям свободного окисления относятся все реакции, ускоряемые пероксидазами или сопровож-дающиесяобразованиемН2О2,атакжемно-гие реакции, катализируемые оксидазами. Согласно теории А. Н. Баха, К. Энглера и В. Вилда на первом этапебиологическогоокисленияобразуютсяперокси-ды ор-ганических соединений или пероксид водорода (Н2О2), которые способны окислять другие органические соединения при участии фер-мента - перокси-дазы. Однако, при недостатке субстрата или высокой интенсивности процессов, избыток пероксида водорода способен вызывать интоксикацию цитоплазмы клетки, поэтому он разлагается при участии фермента каталазы [6].
Окислению в растениях подвергаются разнообразные вещества - углеводы, жиры, органические кислоты, фенолы, пурины и т.д. Этим же путем непосредственно окисляются и восстановленные кофермен-ты (НАДН, НАДФН, ФАДН2 и др.), образовавшиеся при действии первичных и вторичных де-гигроденаз.Процессысвободногоокислениясосредо-точены в цитозоле, в мембранах эндоплазматической сети клетки, в мембранах лизосом и аппарата Гольджи, на внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также в ядерном аппарате клетки. Возможно, поэтому придаетсябольшоезначениеучастиювбиологическом окислении пероксидазы и каталазы, так как распределение Н2О2 между этими ферментами может служить для регуляции данного процесса в растениях.
Согласно современным представлениям ката-лаза играет ведущую роль, регулируя окислительный режим в организме, и её активность может рассматриваться в качестве меры интенсивности и продуктивности общего метаболизма [6].
Обработка семян проса регуляторами роста оказала существенное влияние на активность каталазы. В изучаемых вариантах в течение 72 часов измерений данный показатель возрастал на 8.4-21.5% (рис. 3). При использовании крезацина и 6-БАП максимальный эффект от обработки наблюдался через 24 часа
Чмм
14 48 71
□Клвгрш (прибита сшшжнщ) ОГК □£ЕАП ■ Кроне
Рис. 3. Активность каталазы в семенах проса при прорастании, мкМоль разложившейся Н2О2 за 1 мин / 1 мл ферментного раствора.
и активность фермента была выше контроля на 10.912.8%, соответственно.
Затем отмечалось некоторое снижение стимулирующего действия данных регуляторов, но и через 72 часа превышение контрольных данных составляло 5.8-8.4%. В варианте с гиббереллином активность каталазы была выше, чем в предыдущих вариантах. Через 24-48 часов превышение контрольных данных составляло 14.1-14.4%, а через 72 часа - 21.5%.
В целом динамика активности данного фермента в этом варианте соответствовала показателям активности амилолитических ферментов, представленных ранее.
Согласно мнению многих авторов, ГК увеличивает активность ферментов глиоксилатного цикла в аллейроновом слое семян зерновых культур уже после прорастания. глиоксилатный цикл обеспечивает превращение жиров в сахара. Помимо этого, образуется значительное количество веществ, обусловливающих восстановительнуюспособностьсемян-АТФ,атакже Н202 . Возможно, ГК воздействует на глиоксилатный цикл и образование перикиси, которая используется на окисление НАДФН и разлагается каталазой. Пока-зано,чтоусемян ячменяподвоздействием экзогенным ГКувеличиваласьактивностькаталазы,малатсинтета-зы, изоцитратлиазы, и что регуляция их образования осуществляется так же как и контроль ГК над синтезом гид-ролаз в этой ткани [2].
отмечена высокая зависимость лабораторной всхожести семян проса от активности фермента каталазы r = 0.78; уравнение регрессии у = 35.26 + 0.021 х. Проведенные исследования показали увеличение активности каталазы в прорастающих семенах проса при использовании различных регуляторов роста, что свидетельствует о высокой интенсивности обменных процессов на первых этапах развития расте-ний.
выводы
При использовании регуляторов роста (гиббе-реллина, 6-бензиламинопурина и крезацина) наблюдается активизация физиолого-биохимических процессов на первых этапах прорастания, что на-ходит своевыражениевпоказателяхпосевныхкачествсемян проса. Увеличение степени набухания в опытных образцах свидетельствует о более быстром достижении пороговых уровней оводненностн семян и активации соответствующихметаболическихпроцессов происходит увеличение активности амилолитических ферментов и фермента каталазы. Синхронность происходящих процессов указывает на сохране-ние общей метаболической направленности в семенах, что может иметь определенное экологическое значение.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. КулаеваО.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. № 4.
2. Майер А.М. Метаболическая регуляция прорастания // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. 1982. С. 99-132.
3. Обручева Н.В., Антипова О.В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация «кис-лого»роста в осевыхорганахсемян кор-мовых бобов// Физиология растений. 1994. Т. 41. Вып. 3. С. 443-447.
4. ОбручеваН.В.АнтиповаО.В.Физиологияинициации прорастания семян // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 3. С. 287-302.
5. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Агропромиз-дат, 1985. 255 с.
6. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственныхрас-тений. М.: Аг-ропромиздат, 1987. 494 с.
7. Полевой, В.В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. 1984. С. 168.
8. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития рас-тений. Л.: ЛГУ, 1991. 239 с.
9. Карягина Т.Б., Жданова Л.П., Веренчиков С.П., Про-кофьевА.А.Содержаниеиндолилуксуснойиабсцизо-вой кислот и активность ауксиноксидазы в развивающихся семенах Helianthus annuus L. // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 3. С. 503-509.
10. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе М.: Ко-лос, 1992. 598 с.
11. Amen, R.D. Trans. Amer. Micros. Soc. 1974. V. 93, Р. 593-596.
12. Asahi T., Maeshima M. Biogenesis of Mitochondria in Higher Plant Cells // The New Frontiers in Plant Biochemistry / Eds Akazawa T. et al. The Hague: Nijhoff / Junk Publ., 1983. P. 119-132.
13. Dommes J., Walle C. Van de. Newly Synthesized mRNA is translated during the Initial Imbibition Phase in Germinating Maize Embryo // Plant Physiol. 1983. V. 73. № 2. P. 484-487.
