CC BY
167
УДК 595.799
ЛИПАтОВ виктор юрьевич, аспирант кафедры зоологии естественнонаучного факультета Пермского государственного педагогического университета. Автор 7 научных публикаций.
температурный режим зимнего клуба медоносной пчелы северного экотипа в условиях пермского края
В статье показан температурный режим зимнего клуба медоносной пчелы в период репродуктивной диапаузы. Выявлена продолжительность периода диапаузы пчел среднерусской расы Прикамской популяции. Сведения о динамике температурного режима в клубе зимующих пчелиных семей важны для понимания используемых ими механизмов терморегуляции и разработки способов оптимизации зимовки в зоне с умеренным и холодным климатом.
ключевые слова: медоносные пчелы, зимний клуб, репродуктивная диапауза, температурный режим.
Введение. Температура в экологии биологических видов относится к числу первичных периодических факторов, так как все формы ее изменения (суточные, сезонные и многолетние циклы) действовали задолго до начала биологической эволюции. Они повлияли в значительной мере на направления и общую стратегию адаптациогенеза. Многократные глобальные изменения климата, ускоряя смену флоры и фауны, интенсифицировали весь ход эволюции. У сформировавшихся организмов температура выступает в роли фактора, сдерживающего расширение ареала. Однако внутривидовая конкуренция побуждает к расселению, для чего необходимо приобретать новые адаптации [1]. Температурный фактор воздействует на все биологические объекты; окружающая температура постоянно меняется,
© Липатов В.Ю., 2012
ее перепады в определенных районах бывают весьма значительными, и организмы, в особенности пойкилотермные, должны к этому приспосабливаться. Специфика образа жизни пчел не позволяет отнести их к какой-либо группе приведенных классификаций. По Е.К. Есько-ву [2] пчелиная семья ближе всего подходит к определению, характеризующему квазиго-моитермный организм, использующий эндо-термный источник тепла. Отдельную особь пчелиной семьи можно отнести к группе пой-килотермных организмов, пользующихся экто-и эндотермным теплом. Однако по отдельной особи нельзя включить всех пчел, образующих семью, в группу пойкилотермных животных, так как их нормальная жизнедеятельность невозможна вне связи с семьей. Медоносные пчелы как отдельные организмы и как сообще-
ство могут регулировать и поддерживать температуру на оптимальном уровне. Температура в жизни сообщества медоносных пчел играет важную роль, повышение температуры в гнезде пчелиной семьи на 2 °С даже на короткий период приводит к летальному исходу, как личинок, так и куколок.
Температура в биологии медоносной пчелы является определяющим фактором и играет решающую роль в период зимовки пчел (период репродуктивной диапаузы). Диапауза (от греч. diapausis - перерыв, остановка), состояние физиологического торможения обмена веществ и остановка формообразовательных процессов [3]. Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий. Медоносные пчелы становятся устойчивыми к низким температурам в зоне с умеренным и холодным климатом, в их организме сокращается процентное соотношение свободной воды, замедляются обменные процессы, железы внутренней секреции продуцируют меньшее количество ферментов. Но следует отметить, что в период диапаузы особая нагрузка приходится на ректальные железы. Особенно ярко эти процессы выражены у пчел среднерусской расы севера ареала. Окончание диапаузы связано с изменениями в организме пчелиной семьи в целом и отдельных особей в частности. Физиологические изменения, связанные с появлением расплода, влекут за собой увеличение температурного режима до 35°С, и увеличение количества воды в организме каждой пчелы, что в свою очередь сказывается на скорости обменных процессов. А по данным Е.К. Еськова [2], известно, что медоносная пчела, не обладая способностью к диапаузе, в состоянии переживать длительную зимовку в условиях холодного и умеренного климата. Зимующие пчелы при пониженной локомоторной активности поддерживают температуру, превышающую порог холодового оцепенения, за счет агрегирования в межсотовых пространствах гнезда и регуляции температуры.
Одной из адаптаций к низким температурам в зимний промежуток времени у медонос-
ной пчелы, является образование зимнего клуба. Зимний клуб пчел состоит из нескольких десятков тысяч особей - регулируемых источников тепла, образующих сложную структуру, постоянно изменяющуюся под воздействием внешней, гнездовой и внутри клубовой температуры. При этом он ведет себя как целостный организм, несмотря на то, что состоит из множества организмов, имеющих самостоятельные системы терморегуляции и температурные константы [4].
В лесной зоне Европейской части исторически сформировалась темная европейская, лесная среднерусская раса пчел (Apis mellifera mellifera), впоследствии занявшая на территории России широкий ареал от Прибалтики до Западной Сибири. Разнообразие условий и обширность ареала, занятого этой расой, порождало ее дифференциацию на несколько популяций [5] (Кривцов, 1991). Пермский край является северной границей естественного обитания среднерусской лесной расы пчел и всего вида Apis mellifera L. Прикамская популяция пчел, выделенная на севере ареала, имеет целый ряд адаптационных механизмов, позволяющих медоносным пчелам переживать суровые климатические условия [6]. Следовательно, изучение вопросов терморегуляции особенно в зимний период и определение крайних температурных точек внесет ясность в характеристику биологии данной популяции и всего вида Apis mellifera L. Также с помощью термослежения можно достаточно точно определить продолжительность репродуктивной диапаузы в биологии пчелиной семьи. В Пермском крае репродуктивный период заканчивается в конце августа и только у отдельных семей с молодыми матками в начале сентября. Зимний период - самый ответственный период в жизни пчелиной семьи. Температура в этот период является определяющим факторам [7].
В зоне с умеренным климатом при внешней температура 6-8 °С, пчелиная семья сокращает количество расплода и приступает к формированию зимнего клуба. Пчелы, объединенные в клуб, уменьшают теплопотери в 9 раз, а по-
требление корма в период зимнего покоя снижается в 20-25 раз по сравнению с расходом корма одиночной пчелой за то же время. Обмен веществ и расход энергии в зимнем клубе 250-300 раз меньше, чем в активный период жизни пчел. Согласно, литературных данных температура в центре и на периферии клуба составляет 28-30 °С и 17-20 °С [2], 30-32,8 °С и 8-10 °С [8].
Материал и методика. Наши исследования, посвященные изучению температурного режима клуба пчелиных семей зимующих под снегом, проходили с 2007-2011 года на пасеках Пермского края. Температура измерялась с помощью высокоточных приборов «Термодат-26» и «Термохрон» (^егтоЛгоп іВийоп). Многоканальный измеритель температуры «Термодат 26» предназначен для контроля температуры до десяти объектов (или в десяти точках одного объекта). В приборе измеренная температура записывается в архивную энергонезависимую память с привязкой к реальному времени и календарю. Период записи от 1 сек до 1 часа. Передача архива на компьютер происходит по интерфейсу RS485.
«Термохрон» представляет собой устойчивое практически к любым внешним воздействиям и агрессивным средам автономное программируемое устройство, позволяющее регистрировать температурные значения, измеренные через определенные, заранее заданные, промежутки времени и сохранять полученную информацию в собственной энергонезависи-
мой памяти. Вся электронная начинка устройства размещается в миниатюрном корпусе из нержавеющей стали, размерами и внешнему виду напоминает дисковую батарейку или «таблетку» массой 3,3 г
Всего исследовано около 20 пчелиных семей среднерусской расы силой 6-8 улочек. Материалы обрабатывались статистически и сравнивались с показателями наружной температуры, которая фиксировалась одновременно с показаниями температуры в клубе пчелиной семьи.
Обсуждение результатов. В таблице приведены средние значения и диапазон колебаний температуры в разных частях клуба (центр, край) с октября по апрель месяц. В центре клуба в начале зимовки в октябре и ноябре температура поддерживается на уровне 25 °С, в декабре месяце температура понижается до 24,3 °С, в последующие месяцы постепенно поднимается и в апреле месяце составляет 34,7 °С. На краю клуба в октябре и ноябре месяце температура составляет в среднем 20 °С, в декабре месяце повышается до 24 °С. В середине зимовки, самом прохладном месяце (январь) наблюдается минимальная температура которая составляет 14,1 °С, это связано с резким понижением наружной температуры, что в свою очередь влечет к уплотнению зимнего клуба. В последующие месяцы, с появлением расплода, температура в краевой части повышается, и в конце зимовки (апрель) составляет 27,4 °С.
ТЕМПЕРАТУРА В КЛУБЕ ПО МЕСЯЦАМ
Показатели, Т,°С Месяц
октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель
Внешняя среда М±м 4,6±2,2 1±2,2 -5,36±5,7 -13±6,5 -10,7±7,8 -1,8±5,4 3±7,4
Lim -1,5-12,8 -3,2-9,7 -16,5-3,1 -30-1 -34-0 -16,7-16,2 -6,9-23
Центр клуба М±м 25±2 26,3±3 24±4,4 29±2,6 31,4±1,2 31,2±1,4 34,7±0,3
Lim 20,1-30,6 19,7-35,3 14,5-36,4 23,2-34,1 26,8-34,7 27-34,4 33,7-35,6
Край клуба М±м 21±3,6 19,7±2 24,3±3,7 14,1±3,9 17,4±6,2 24,5±3,3 27,4±2,4
Lim 17,9-34,2 16,2-31,3 18,1-34,3 5,9-28 1,2-32 15,9-33,7 22,9-33
В начале диапаузы (октябрь) температура окружающей среды изменялась от -1,5 до
12.8 °С. Температурный режим пчелиной семьи в центре клуба в среднем держится на уровне 25±2 °С, а диапазон колебания температуры составляет 20,1-30,6 °С. Диапазон колебаний температуры с краю клуба изменяется от
17.9 до 24,6 °С, в среднем держится на уровне 21±3,6 °С. Большое значение для понимания физиологических и других процессов медоносных пчел в зимний период имеет взаимосвязь температуры в различных частях клуба (центр, край) и наружной температуры. Определялся коэффициент корреляции, характеризующий связь между двумя коррелируемыми признаками. Октябрь месяц характеризуется резкими колебаниями наружной температуры, но в этот период не наблюдается зависимости температуры с края клуба от наружной температуры, так как коэффициент корреляции между показателями составляет 0,01. В январе температура внешней среды колебалась от -30 до 1 °С, в среднем составляла -13±6,5 °С. Температура в центральной зоне зимнего клуба пчелиной семьи температура изменялась от 23,2 до 34,1°С, в среднем держалась на уровне 29 °С. В краевой части клуба температура изменяется в диапазоне от 5,9 до 28 °С. В этот период при низких температурах внешней среды зимний клуб очень сильно уплотнялся, об этом говорит минимальная температура, зафиксированная в краевой части. Коэффициент корреляции между температурой внешней среды и температурой в краевой части составляет 0,4, что говорит об умеренной взаимосвязи этих показателей. В марте месяце температура внешней среды изменяется в интервале от -16,7 до 16,2 °С. Диапазон колебаний температуры в центральной части клуба составляет 27-34,4 °С, а в краевой части 15,9-33,7 °С. Высокая взаимосвязь наблюдается между температурой в центре и с края клуба, так как коэффициент корреляции
0,7.
Период диапаузы у медоносных пчел среднерусской расы заканчивается в конце марта, начале апреля, когда матка начинает сеять и по-
является первый расплод. В переходный период от диапаузы к периоду репродукции происходит изменение параметров микроклимата. С появлением расплода терморежим гнезда пчелиной семьи изменяется в сторону повышения температуры. В зоне расплода пчелы начинают поддерживать наиболее стабильную температуру. В период исследования в конце зимовки (апрель) температура в центре гнезда изменяется в диапазоне от 33,7 до 35,6 °С и в среднем составляет 34,7 °С, а на крае гнезда 22,9-33 °С. Таким образом температурный режим во всем объеме значительно увеличивается с появлением расплода.
Анализируя полученные данные, следует отметить, что температура внешней среды влияет в большей степени на температуру с края гнезда. С понижением температуры окружающей среды с 16,5 до -5,1 °С, температура в краевой части уменьшилась с 32,6 до 25,7 °С. Коэффициент корреляции составляет 0,3; это говорит о том, что между температурой внешней среды и температурой в краевой части имеется умеренная взаимосвязь. Высокая взаимосвязь наблюдается между температурой в центре и с края клуба, коэффициент корреляции составляет 0,9.
Распределение температур в клубе зимующих пчел зависит от их размещения на сотах. В то время, когда в гнезде отсутствует расплод, наиболее высокая температура наблюдается в межрамочных пространствах тепловом центре, где находится матка. Разогрев теплового центра происходит в зависимости от количества пчел в клубе, их физиологического состояния, уровня активности и внешней температуры.
Поддержание температуры внутри зимнего клуба связано с определенными энергетическими затратами. Запасы кормов на зимневесенний период с осени должны составлять 30-35 кг доброкачественного меда. В период зимнего покоя пчел (от последнего осеннего до первого весеннего облета) пчелы расходуют сравнительно небольшое количество кормов - в декабре около 1 кг на семью. Расход кормов увеличивается с началом выкармливания
расплода, т. е. начиная с февраля, и все время растет. При обильных и качественных кормовых запасах весной матка откладывает больше яиц, семья лучше развивается весной и наращивает к главному медосбору большую силу.
Как уже говорилось, для нормального развития пчелиного расплода в гнезде должна поддерживаться постоянная температура около +34, +35 °С. При понижении температуры развитие семей задерживается: матки сокращают кладку яиц, а имеющийся расплод плохо развивается. Если гнезда недостаточно утеплены, во время похолодания часть расплода может погибнуть, а для поддержания оптимальной температуры пчелы израсходуют много меда. Весна на территории Пермского края неустойчивая, затяжная, когда после хороших летних дней часто наступает резкое похолодание, а теплые дни могут сменяться холодными ночами. Поэтому пчеловод должен так сократить и утеплить гнезда, чтобы пчелы при любой погоде могли поддерживать в гнезде необходимую температуру. Объем гнезда в улье должен строго соответствовать силе семьи: чем она слабее, тем меньше должно быть гнездо. В теплом улье мед расходуется более экономно, а срок жизни пчел осенней генера-
ции увеличивается и быстрее наращивается сила семьи.
Сведения о динамике температурного режима в клубе зимующих пчелиных семей важны для понимания используемых ими механизмов терморегуляции и разработки способов оптимизации зимовки в зоне с умеренным и холодным климатом.
Заключение. По результатам исследования мы можем сделать следующие выводы:
1. Период диапаузы у медоносных пчел среднерусской расы длится 7 месяцев (сентябрь-март), а безлетный период с 20 сентября по 20 апреля;
2. Температура в центральной части зимнего клуба пчелиной семьи в период диапаузы поддерживается в пределах от 21,7 до 30 °С, иногда на короткое время может опускаться до 16,5 °С или повышаться до 32,3 °С;
3. Температура в краевой части зимнего клуба пчелиной семьи в период диапаузы составляет в среднем 20°С, изменяется в интервале от 16,2 до 21 °С;
4. Температура клуба пчелиной семьи зимующей под снегом зависит от количества пчел в клубе, их физиологического состояния, уровня активности и внешней температуры.
Список литературы
1. Rothschild L.J., Mancinelli R.L. Nature. 2001. V 409. P. 1092-1101.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М., 1990.
3. ВоронцовА.И. Лесная энтомология. М., 1975.
4. СемененкоА.Ф. Терморегуляция зимой // Пчеловодство. 1989. № 2. С. 24-29; № 3. С. 16-19.
5. КривцовН.И. Состояние генофонда среднерусских пчел // Пчеловодство. 2005. № 3. С. 16-19.
6. Шураков А.И., Еськов Е.К., Петухов А.В. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Пермской области. Пермь, 1999.
7. Жданова Т.С., Костоглодов В.Ф., Львов О.С. Зимовка пчел. М., 1967.
8. Липатов В.Ю., Петухов А.В., Мурылёв А.В. Особенности температуры и влажности в клубе пчел прикамской популяции в период диапаузы // материалы Всерос. конф. молодых ученых с международным участием «Биология будущего: традиции и инновации». Екатеринбург, 2010. С. 25-26.
Lipatov Victor Yuryevich
Postgraduate Student of the Perm State Pedagogical University
TEMPERATURE MODE OF THE WINTER CLUSTER OF THE NORTHERN ECOTYPE
HONEYBEE IN THE PERM KRAI
The temperature mode of the honeybee winter cluster during the reproductive diapause is shown. Diapause duration for bees of the Central Russian race of Prikamsk population is revealed. Data on temperature mode dynamics in the cluster of wintering bee families are important to understand their mechanisms of thermoregulation and to work out ways of optimizing their wintering in a zone with moderate and frigid climate.
Key words: honeybees, winter cluster, reproductive diapause, temperature mode.
Контактная информация: Липатов Виктор Юрьевич e-mail: [email protected]
Рецензент - Филиппов Б.Ю, доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и экологии, заместитель директора по научной работе института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова
