УДК 630*116.13:582.475.2(1-924.82)(470.13) Э.П. Галенко, К.С. Бобкова, С.П. Швецов
Галенко Эльмира Пантелеймоновна родилась в 1939 г., окончила в 1961 г. Ленинградский государственный университет, кандидат географических наук, старший научный сотрудник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Имеет более 80 печатных трудов в области экологии леса, фитоклимата и биологической продуктивности таежных лесов европейского Северо-Востока.
Бобкова Капитолина Степановна родилась в 1939 г., окончила в 1962 г. Архангельский лесотехнический институт, доктор биологических наук, профессор РАН, главный научный сотрудник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Имеет более 160 печатных работ в области экологии леса, биоразнообразия, структуры и биологической продуктивности хвойных фитоценозов, углеродного цикла лесных экосистем Севера.
Швецов Сергей Павлович родился в 1960 г., окончил в 1984 г. Сыктывкарский государственный университет, ведущий инженер Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Область научных интересов - автоматизация биологических исследований.
ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ ПОЧВЫ ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВОГО ЕЛЬНИКА СРЕДНЕЙ ТАЙГИ*
Приведены данные о тепловом режиме почвы ельника чернично-сфагнового средней подзоны тайги. В деятельной толще почвы определены в сезонной динамике среднесуточные и среднемесячные температуры, суточные амплитуды колебания температуры в зависимости от типа погоды, показана пространственно-временная сезонная изменчивость температурного поля. Установлен период возможной активной жизнедеятельности корней древесных растений.
Ключевые слова: тайга, ельник, температурный режим почвы.
Еловые леса европейской территории России имеют обширный ареал. Их флористический состав, строение, типологическая структура отражают прежде всего зональные и территориальные особенности климата, рельефа, почвообразующих пород таежных ландшафтов [12]. Поэтому любая попытка экологического анализа этих лесов должна включать оценку локальных режимов природной среды, особенностей фитоклимата насаждений. Температура деятельного горизонта почвы играет значительную роль в процессах, определяющих состояние лесных экосистем и отдельных их компонентов, динамику таких функционально важных для растений условий среды, как кислородный, питательный и водный режимы ризосферы
* Работа выполнена по проекту РФФИ. Проект № 07-04-00 104-а.
сообществ. Изучение теплового режима почвы тесно увязано с распределением ее температур не только в данный момент, но и в течение значительных промежутков времени [9, 11, 13, 15, 16].
Отдельные аспекты теплового режима почв в еловых лесах средней тайги рассмотрены в работах [2, 4, 7, 8, 14], где исследованы в основном типичные подзолистые почвы ельников черничных и зеленомошных типов. Отмечено, что благоприятные условия для жизнедеятельности корней растений создаются в верхних горизонтах почвы. Тепловые свойства почв заболоченных типов елового леса практически не изучены.
Цель нашей работы - оценить динамику распределения температур в почве ельника чернично-сфагнового и определить факторы, обусловливающие тепловой режим ее деятельного слоя.
Исследования проводили в ельнике чернично-сфагновом (РюееШт myrtilloso-sphagnosum) на Ляльском лесоэкологическом стационаре (62° 14' с.ш., 50°40' в.д.) Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Состав древесного яруса 9Е1Б+С, ед. Пх. Древостой V класса бонитета разновозрастный (50 ... 200 лет), разновысотный без выраженной ярусности, густота 625 экз./га, запас древесины 194 м3/га. Средний диаметр ели 20 см, средняя высота 16 м. Много сухостоя (44 экз./га), валежника (200 экз./га) разной степени гниения (табл. 1). Подрост из ели, пихты, березы (5,6 тыс. экз./га). Подлесок с проективным покрытием 20 % состоит из шиповника, ивы, можжевельника, рябины, жимолости. Травяно-кустарничковый ярус с покрытием 60 . 70 % формируют черника, хвощ, осока, линнея, седмичник, майник и др. Моховой покров, образованный сфагновыми и зелеными мхами, имеет покрытие 80 ... 90 %. Почва торфянисто-подзолисто-глеевая супесчаная, подстилаемая суглинками. Фитоценоз вписывается в динамический ряд заболачивания ельников черничных.
Методика исследований сводилась к одновременному измерению температуры почвы на ее поверхности (среднее из трех измерений) и на глубинах 5, 10, 20, 40, 60, 80 см. Для этого использовали многоэлементные
Таблица 1
Таксационная характеристика древостоя
Порода Возраст, лет Число деревьев, экз./га Сумма площадей сечений, Запас древесины, м3 /га Средние
растущих сухих м2 /га растущей сухой высота, м диаметр, см
Ель 106.200 595 44 22,0 177 3,4 16 20
Сосна 110 5 - 1,1 8 - 22 40
Пихта 50 10 - 0,1 1 - 10 10
Береза 110 15 - 1,0 8 - 20 32
Всего - 625 44 24,2 194 3,4 - -
транзисторные термодатчики МТ-5АТ П25, которые подключали к автоматизированной системе сбора фитоклиматических данных на базе персонального компьютера. Точность измерений 0,1 °С. Наблюдения проводили с 21 мая по 25 октября в 2004 г. и с 14 мая по 14 октября в 2005 г., отсчеты фиксировали круглосуточно каждые 15 мин и осредняли за сутки. На основании результатов измерений на каждой глубине определяли среднесуточные и среднемесячные температуры почвы в сезонной динамике, суточные амплитуды колебания температуры, пространственно-временную сезонную изменчивость температурного поля в толще почвы, вычисляли месячные суммы температур по вертикальному профилю, устанавливали период начала роста и возможной активной жизнедеятельности корней древесных растений.
25
1
1
и с
2
21 2» 8 15 22 29 6 13 20 27 3 10 17 24 31 7 И 21 28 5 12 19 Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
25 г
и
ё-с 2
13 20 28 4 11 18 25 2 9 16 23 30 6 13 20 27 3 12 19 26 3 10 Май Июнь Июль Август Секпбрь
6
Рис. 1. Сезонная динамика среднесуточной температуры почвы в 2004 г. (а) и 2005 г. (б) на разной глубине: 1 - 0; 2 - 5; 3 - 10; 4 - 20; 5 - 40; 6 - 60; 7 - 80 см
Наблюдения показали, что в теплый период года интенсивное прогревание почвы старовозрастного ельника чернично-сфагнового начинается в III декаде мая (рис. 1). Полог древостоя с подлеском и травяно-кустарничковый ярус в это время минимально препятствуют проникновению солнечной радиации к поверхности почвы и дальнейшему распространению тепла вниз по почвенному профилю. Среднесуточная температура почвы возрастает от нуля в первой половине мая (начало вегетации) до +(8 ... 15) °С во второй половине июля - августе. Наибольшие ее значения в 5-20-сантиметровом слое почвы в III декаде июля равны +(15 ... 12) °С. Во II декаде октября, когда среднесуточная температура поверхности почвы отрицательна (2004 г.), на глубине 5 см она снижается до +(3.4) °С, а в слое 10 ... 80 см сохраняется на уровне +(5 ... 7) °С.
В 2005 г. отмечен аномально теплый период с 24 августа по 17 октября, когда в дневные часы в сентябре воздух прогревался до +(10 ... 17) °С, в октябре удерживался на уровне +(8 ... 10) °С. В результате температура почвы на глубинах 5 . 80 см, опустившись в конце августа до +(9 ... 6) °С, в сентябре вновь поднялась до +(11,5 ... 7,6) оС и сохранялась такой в течение всего периода наблюдений.
Сезонная динамика средних месячных температур почвенного профиля (рис. 2) характеризуется постепенным их ростом с мая до июля -августа и затем медленным снижением. Осенью, когда верхние слои почвы начинают постепенно остывать, бывает период, в который температура почвы по вертикали практически одинакова. Это явление наблюдалось в сентябре и сохранялось в слое 10 ... 80 см в октябре 2004 г. С глубиной наступление максимальных температур сдвигается с июля на август: в 2004 г. -с 60 см, в 2005 г. - с 5 см.
20
21-31 мая
Июнь
Июль Период
Август Сентябрь 1-14октября
Рис. 2. Среднемесячная температура почвы в 2004 и 2005 г.г. на разной глубине: 1 - 0; 2 - 5; 3 - 10; 4 - 20; 5 - 40; 6 - 60; 7 - 80 см
Таблица 2
Суммы температур, °С
Период Глубина почвенного профиля, см
0 5 10 20 40 60 80
21-31 мая 130,8 98,2 65,2 27,8 61,5 14,0 38,5 8,7 29,7 7,5 23,9 8,4 17,8 8,4
Июнь 304,4 218,8 194,3 160,4 141,4 128,6 112,9
347,9 226,6 178,0 170,5 148,5 129,4 120,1
Июль 535,6 429,1 379,7 334,1 304,7 281,9 254,2
478,0 352,6 299,9 278,1 251,1 224,8 212,2
Август 378,8 341,9 331,3 303,5 292,6 283,1 270,2
428,9 354,1 328,4 304,2 286,1 284,1 256,2
Сентябрь 256,8 260,9 275,0 254,7 250,7 246,7 240,8
393,2 299,8 267,9 244,3 224,1 212,3 193,0
1-14 октября 45,2 193,4 81,9 157,0 100,6 139,5 98,2 129,0 100,2 118,9 101,5 108,9 102,0 103,1
21 мая - 1651,6 1397,8 1342,4 1071,6 1119,3 1065,7 997,9
14 октября 1939,6 1417,9 1227,7 1134,8 1036,2 967,9 893,0
Примечание. В числителе данные 2004 г., в знаменателе - 2005 г.
В табл. 2 приведены месячные суммы температур по почвенному профилю за период наблюдений в 2004 и 2005 гг. Температура на поверхности почвы - величина очень динамичная, моментально реагирующая на колебания температуры воздуха и особенно солнечной радиации, интенсивность которой под пологом леса может меняться хаотически в зависимости от солнечных бликов, теней и полутеней. Следовательно, анализ температуры поверхности почвы мало целесообразен, ввиду большой неточности показаний. Рассмотрим закономерности распределения сумм температур в почве на глубине от 5 до 80 см. Если принять за 100 % тепловые ресурсы почвы на глубине 5 см, то на уровне 80 см накапливается тепло к концу мая на 27 ... 30, в июне - 52 ... 53, июле - до 60, августе - 72 ... 79 %. Следовательно, внутрипочвенные термоградиенты в рассматриваемом слое почвы в летние месяцы имеют отрицательный знак. Направление теплового потока - от поверхности почвы к подстилающей породе, теплообмен идет по типу инсоляции. Нагрев почвогрунта определяется интенсивностью солнечной радиации и альбедо деятельной поверхности. В сентябре тепловые характеристики почвенной толщи 5 ... 80 см различаются незначительно. В октябре знак внутрипочвенных термоградиентов меняется на противоположный, и температура почвы на глубине 10 ... 80 см уже выше, чем на уровне 5 см, за исключением показаний в аномально теплом октябре 2005 г. Направление теплового потока - от подстилающей породы к поверхности почвы, теплообмен идет по типу излучения. Значение внутрипочвенных термоградиентов в холодный период года определяет мощность и плотность снежного покрова и степень континентальности климата [6].
Таблица 3
Суточные амплитуды температуры почвы, °С, в 2004 г.
Тип Глубина, Период
погоды см 21-31 мая Июнь Июль Август Сентябрь 1-25 октября
Ясно 0 9.12 5.12 5.10 4,5.13 2.11 1.5,3
10,4 8,3 8,0 8,1 5,0 2,6
5 0.3 1.3 1.3 1.4 0,8.3 0,5.0,8
1,7 2,2 2,3 2,2 1,3 0,7
10 0.1 0,5.3 0.0,5 0 0,0.1,0 0.0,3
0,5 0,8 0,2 0,3 0,1
20 0.1 0.2 0.0,2 0 0 0
0,5 0,4 0
40 0.1 0,5 0.2 0,2 0 0 0 0
60 0.1 0,5 0 0 0 0 0
80 0.1 0,5 0 0 0 0 0
Переменно 0 11.16 2.11 4.10 2.16 2.7,5 0,5.2,5
13,0 8,3 7,5 9,7 3,9 3,6
5 1.4 1.3 1.3 1.6 0,5.1,8 0,3.0,8
2,7 2,2 2,3 5,4 1,1 0,5
10 0,5.3,0 0.2 0.0,4 0.1 0.0,5 0.0,4
1,5 0,8 0,1 0,4 0,2 0,1
20 05 0,5 0.0,5 0,4 0 0 0 0
40 0.0,5 0,3 0.0,5 0,2 0 0 0 0
60 0.0,5 0,2 0 0 0 0 0
80 0.0,5 0,2 0 0 0 0 0
Пасмурно 0 3 1.4 1.4 1 0.0,3
3 2,5 2,6 1,0 0,1
5 1 1 0,5.1 0,8 - 0,5.1 0,9 0,2.1 0,6 0
10 0 0.0,5 0.0,5 0
0,1 0,2
20 0 - - 0 0 0
40 0 - - 0 0 0
60 0 - - 0 0 0
80 0 - - 0 0 0
Примечание. В числителе диапазон варьирования, в знаменателе среднее значение.
Показателями микроклимата почвы являются скорость ее прогревания на глубине суточного затухания колебаний температуры, продолжительность периода с температурами, обеспечивающими ростовые процессы и активную жизнедеятельность корней растений. Проанализированы суточные колебания температуры почвы в зависимости от типа погоды и глубины в старовозрастном ельнике чернично-сфагновом (табл. 3). Так, в ясную погоду и дни с переменной облачностью на поверхности почвы они достигают + (12 ... 16) °С , но уже на глубине 5 см резко затухают до (0 ... 6) °С. На глубинах 10 и 20 см температура колеблется в пределах 0 . 3 °С, в слое 40 . 80 см только в мае и июне есть несущественные (доли градуса) колебания. В пасмурную погоду суточная амплитуда температуры почвы весьма незначительна: на поверхности почвы - до 4, на глубине 5 см - до 1; 10 см - до 0,5 °С, ниже практически не прослеживается.
В результате можно принять, что в спелом ельнике чернично-сфагновом средней подзоны тайги в теплый период года суточные колебания температуры почвы затухают на глубине от 10 (в пасмурные дни) до 20 см. Ранее нами было показано, что в зеленомошных типах спелых хвойных сообществ средней тайги это происходит на глубине 30 ... 40 см [4, 5]. Такое различие, видимо, следует объяснить увеличением влажности почвы ельника чернично-сфагнового по сравнению с зеленомошным. Сезонная динамика этого показателя свидетельствует о том, что суточное колебание температуры почвы резко затухает в конце периода вегетации - обычно в сентябре.
Путем прямых измерений нами была оценена пространственно-временная изменчивость температуры почвы в рассматриваемом ельнике в течение вегетационных сезонов 2004 и 2005 гг. Динамику и характерные признаки температурного режима почвы отражают термоизоплеты, построенные по среднесуточным значениям на глубинах 0 . 80 см (рис. 3).
Исследованиями К.С. Бобковой [2] показано, что ростовые процессы корней ели в средней подзоне тайги начинаются при прогреве почвы до +(4.5) °С, а их активный рост и формирование при +8 °С и выше. По результатам наблюдений за термическим режимом почвы определен период, обеспечивающий начало жизнедеятельности и активный рост корней на разной глубине. Так, верхний 5-20-сантиметровый слой почвы чернично-сфагнового ельника прогревается до +(4.5) °С весной в конце мая (2004 г.) - первой декаде июня (2005 г.), а на глубине 40 см - в первой половине июня. Установлена продолжительность периода возможной активной жизнедеятельности корней древесных растений, когда температура почвы равна + 8 °С и выше. В 2004 г. такой период в слое 5 ... 20 см наблюдался с конца июня до начала октября (100 ... 105 дн.), в 2005 г. с 16 июня по 8 июля и сохранялся до конца периода наблюдений. С глубиной прогревание почвы до активных температур запаздывает на 6 ... 9 дн. в каждом 20-сантиметровом слое.
'О 1"......................................................................................................*....................
,0 .........".......................................................!:......•:...........г п !.....
1«!................ф......л..........;..........*......-
■ ; . I ¡' г ' 60 -...... П ..............1..................1.......V.....:.....( »I......Ь
: ■ \ И ■ . ■ 1 ■
Ь_I_1_I 1 _■■ _ I __I........:_ ..-.::.1...!___
21.05 13.06 03.07 23.07 12.08 01.09 21.09 11.10 25.10
0
5
10
20
и
2 40
ю
£
60
80
13.05 01.06 21.06 11.07 31.07 20.08 11.09 01.10 14.10
Дата
б
Рис. 3. Термоизоплеты почвы, °С, в 2004 г. (а) и 2005 г. (б)
Сравнение тепловых ресурсов почв на различной глубине трех спелых хвойных древостоев (табл. 4) средней тайги показало, что ельник чер-нично-сфагновый значительно теплее зеленомошного и черничного влажного. По степени накопления тепла в почве его можно приравнять к таким фитоценозам, как сосново-еловый черничный и сосняк чернично-зеленомошный [4, 5]. Период возможной активной жизнедеятельности корневых систем в ельнике чернично-сфагновом соответственно в 1,1-1,3 и 1,4-2,0 раза продолжительнее, чем в ельниках зеленомошном и черничном влажном.
В целом тепловой режим почвы старовозрастных ельников всех трех типов обеспечивает возможность активного роста корней на глубине 0 ... 80 см, хотя на 80 см этот период не превышает 30 ... 60 дн. Несмотря на то, что почва ельника чернично-сфагнового теплее, древостой его менее продуктивен. Так, в ельнике зеленомошном запасы древесины составляют 235 [8], черничном влажном - 220 [2], чернично-сфагновом - 194 м3/га. Если в зеленомошных и черничных типах сообществ одним из основных лимити-
V- ' =
И Кг
у
М\ V:, 2
......
:.] ■:• V
]; И / 1
\ 1
_1_1_
,1......
.05 13.06 03.07 23.07 12.08 01.09 21.09 11.10 25.
Дата
----- --------
! ....... ........- ' ■ » щ....... ■ -11 .............................
1 \ \ \ „ / V' 1'! .....'.....' ■ -V 1 ....................;
| 1 1 V и ¡. \ Г/: ^ Й *о . \ ^ \ ' ' '! ! 1 'Л 5 Д. ........:...................
1 ; 1 , \ , * ! .у ' 1 1 ' Ц. \ \ :
Таблица 4
Продолжительность периода возможной активной жизнедеятельности корней
древесных растений
Глубина, Диапазон Среднее
Древостой Почва см варьирования значение
дн.
Ельник зелено - Типичная подзолистая 5 97. 103 101
мошный [8] 10 90 97 92
20 82. 87 84
40 30. 78 61
60 57 75 69
Е. черничный Торфянисто-подзолисто- 5 60 90 72
влажный [2] глееватая иллювиально- 10 59 85 69
гумусовая супесчаная на 20 58. 80 67
суглинках 40 8. 64 41
60 0. 64 35
Е. чернично- Торфянисто-подзолисто- 5 104 120 112
сфагновый глеевая супесчаная на 10 110. 111 110
суглинках 20 89. 101 95
40 64. 95 80
60 48 90 69
80 31 62 47
рующих факторов продуктивности фитоценоза является температура почвы [5, 1], то в чернично-сфагновом ельнике еще и избыток влаги. Согласно А.Я. Орлову [10], А.В. Веретенникову [3], К.С. Бобковой [2], в почвах заболоченных типов хвойных сообществ таежной зоны довольно часто происходят анаэробные процессы, негативно влияющие на жизнедеятельность корней древесных растений. Так, в торфянисто-подзолисто-глеевой почве ельника долгомошно-сфагнового во влажные годы почва большую часть вегетации переувлажнена и находится в состоянии периодического анаэробиоза [2]. В почвенной воде ризосферы (0 ... 40 см) концентрация кислорода составляет всего 0,2 ... 3,1 мг/л, при этом рост корней идет вяло или совсем прекращается [10], нарушаются обменные процессы, в частности снижаются фотосинтетическая активность и транспирация [3].
Таким образом, выполненные нами исследования позволяют определить тепловой режим деятельного слоя почвы и связанное с ним состояние лесных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера [Текст] / отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. - СПб., 2001. - 278 с.
2. Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова. - Л., 1987. - 156 с.
3. Веретенников, А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве [Текст] / А.В. Веретенников. - М., 1968. - 136 с.
4. Галенко, Э.П. Температурный режим почв в зеленомошных типах леса средней тайги [Текст] / Э.П. Галенко // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР: тр. Коми фил. АН СССР. - Сыктывкар, 1979. - № 44. - С. 90-103.
5. Галенко, Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера [Текст] / Э.П. Галенко. - Л., 1983. - 129 с.
6. Димо, В.Н. Тепловой режим почв СССР [Текст]: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.532 / В.Н. Димо; [Всесоюз. акад. с.-х. наук. Почвенный ин-т]. - М., 1971. - 58 с.
7. Забоева, И.В. Почвенно-экологические условия еловых сообществ [Текст] / И.В. Забоева // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. - СПб., 2001. - С. 112-131.
8. Кононенко, А.В. Гидротермический режим таежных и притундровых почв европейского Северо-Востока [Текст] / А.В. Кононенко. - Л., 1986. - 144 с.
9. Молчанов, А.А. Лес и климат [Текст] / А.А. Молчанов. - М., 1961. - 279 с.
10. Орлов, А.Я. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем [Текст] / А.Я. Орлов // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. - М., 1966. - С. 112-154.
11. Протопопов, В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса [Текст] / В.В. Протопопов. - Новосибирск: Наука, 1975. - 328 с.
12. Растительность европейской части СССР [Текст] / под. ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. - Л., 1980. - 426 с.
13. Сапожникова, С.А. Микроклимат и местный климат [Текст] / С.А. Са-пожникова. - Л., 1950. - 242 с.
14. Чертовской, В.Г. Еловые леса европейской части СССР [Текст] / В.Г. Чертовской. - М., 1978. - 176 с.
15. Шульгин, А.М. Климат почвы и его регулирование [Текст]/ А.М. Шульгин. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 341 с.
16. Шульгин, А.М. Температурный режим почвы [Текст]/ А.М. Шульгин. -М., 1957. - 242 с.
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН Поступила 11.09.06
E.P.Galenko, K.S. Bobkova, S.P. Shvetsov
Institute of Biology, Komi Research Centre, Ural Branch of RAS
Thermal Regime of Soil in Blueberry-sphagnum Spruce Forest of Middle Taiga
Data on thermal regime of soil in blueberry-sphagnum spruce forest of middle taiga subzone are provided. Daily and monthly average temperature, daily average temperature amplitude variations depending on the weather type are determined in the active soil thickness within the seasonal dynamics; space-time seasonal variability of the temperature field is shown. The period of possible vital activity of woody plant root system is set.
Keywords: taiga, spruce forest, soil temperature regime.