CC BY
91
УДК 599.742.7:591.111.4 Н. Г. Соломонов, А. И. Ануфриев, В. Ф. Ядрихинский
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РЫСИ LYNX LYNX L. В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ
Приведены результаты исследования изменений температуры тела рыси в зависимости от температуры окружающей среды и сезона года в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии. Установлено, что у рыси на протяжении годового жизненного цикла среднесуточная температура тела характеризовалась относительно высоким уровнем стабильности. Минимальные среднесуточные температуры отмечены в зимние месяцы, в феврале: у самца № 1 - 36,39±0,07 °С, у самца № 2 - 36,44±0,054 °С. Наиболее высокая среднесуточная температура зарегистрирована у самца № 1 (37,80±0,049 °С) в июне, у самца № 2 (37,065±0,05 °С) - в мае. Абсолютная изменчивость среднесуточной температуры тела у рысей в течение года невелика и в основном не превышает 1,5 °С. У рыси № 1 от 36,4 до 37,8 °С (1,4 °С), у рыси № 2 от 36,4 °С до 37,18 °С (0,78 °С). В абсолютном выражении в течение года диапазон изменений соответственно был 10,1 °С и 9,8 °С. Среднемесячная температура тела у рыси коррелирует с температурой среды. У рыси № 1 коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды в течение года положительный и составлял 0,93, у рыси № 2 был также положительным и составлял 0,33. В летние месяцы температура тела в среднем на 1,0-1,5 °С была выше, чем в декабре-феврале. В течение суток корреляция между температурой тела и температурой среды была невысокой. Так, у рыси № 1 8 июля и 8 января коэффициенты корреляции составляли 0,15 и минус 0,3. У рыси № 2 - соответственно 0,48 и минус 0,3.
Ключевые слова: термографы, имплантация, рысь, температура тела, суточная, сезонная, годовая динамика, физическая терморегуляция, химическая терморегуляция, адаптация.
N. G. Solomonov, A. I. Anufriyev, V. F. Yadrikhinsky
Body Temperature of the Lynx of Lynx Lynx L. of the Annual Cycle
In lynxes, the average body temperature was characterized by a relatively high stability level for the annual life cycle. Minimum average daily temperature recorded in the winter months: in February, in the male No 1 (36.39±0.07 °C), in the male No 2 (36.44±0.054 °C). The highest average daily temperature was recorded in male No 1 (37.80±0.049 °C) in June, the male No 2 (37.065±0.05 °C) in May. Absolute variability of daily average body temperature in lynxes during the year is low and usually does not exceed 1.5°. Lynx No had 1 from 36.4 to 37.80 (1.4°), lynx No 2 had 36.4° to 37.18° (0.78°). In absolute terms, range of variation during the year was respectively 10.1° and 9.8°. The average monthly temperature of the lynx body correlates with ambient temperatures. In lynx No 1, the correlation coefficient of body temperature and the ambient temperature during the year is positive and was 0.93, and in lynx No 2 it was also positive and amounted to 0.33. In the summer months, the body temperature was higher for 1.0-1.5° averagely than in December-February. During the day, the correlation between body temperature and the temperature of the environment was not
СОЛОМОНОВ Никита Гаврилович - д. б. н., проф., член-корреспондент РАН, академик АН РС (Я), г. н. с. ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова, научный руководитель лаборатории экологии и устойчивости экосистем Севера ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: ins1de@inbox.ru
SOLOMONOV Nikita Gavrilovich - Doctor of Biological Sciences, Professor, Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences, Academician of the Academy of Republic of Sakha (Yakutia), Chief Researcher of the Institute of Natural Sciences, Research Supervisor of the Laboratory of Ecology and Stability of Ecosystems of the North, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
E-mail: ins1de@inbox.ru
high. During the day, the correlation between body temperature and the temperature of the environment was not high. So, in lynx No 1, correlation coefficients were 0.15 and 0.38 below zero on 8th July and 8th January. In lynx 2 it was respectively 0.48 and 0.3 below zero.
Keywords: thermographs, implantation, lynx, body temperature, daily, seasonal, annual dynamics, physical thermal control, chemical thermal control, adaptation.
Введение
Рысь на территории Якутии встречается повсеместно в лесной части, изредка заходит в тундру. По размерам и массе тела относится к восточносибирскому, наиболее крупному подвиду (Lynx lynx L. 1958). Относительно высокая численность рыси отмечена в Верхоянье, где периодически происходит увеличение численности зайца-беляка. Существует несомненная связь рыси с ее основным пищевым объектом - зайцем-беляком [1]. Численность рыси очень изменчива, в 70-х гг. XX в. считалось, что на территории республики не более 1 тыс. особей [2].
Северо-восток Сибири является одним из самых холодных регионов России. Годовая амплитуда температуры среды превышает 100 °С [3]. В экологии и энергетике обитающих здесь видов четко проявляется их адаптационный потенциал. Известно, что генетически хо -лодоадаптированные животные, заселяющие территории с холодным климатом, выбирают разные стратегии адаптации к холоду, используя этологические и эколого-физиологические механизмы адаптации [4]. Несмотря на то, что рысь относится к числу достаточно распространенных в России видов, имелся ряд моментов в экологии, нуждающихся в уточнении. По разным причинам до последнего времени отсутствовали систематические данные о температуре тела представителя семейства кошачьих - рыси обыкновенной. В представленном сообщении приведены материалы об изменениях температуры тела у рыси на протяжении годового жизненного цикла и зависимости температуры тела от температуры окружающей среды и сезона года в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии.
Материал и методики исследования
Экспериментальные животные, два молодых самца, родившиеся в республиканском зоопарке «Орто-Дойду», на протяжении периода исследований содержались в вольерах, в пятидесяти км южнее г. Якутска, в естественных для данной местности условиях. В вольерах устанавливались убежища, представляющие собой деревянные ящики объемом около 1 м3, наполненные сеном и ветошью. Животные получали достаточное количество пищи. Температурные регистраторы DS 1922 L-F5 были имплантированы животным под кожу в межлопаточной области под общим наркозом. Эти приборы способны регистрировать температуру с чувствительностью до 0,0625 °С и точностью измерений не хуже ±0,5 °С в диапазоне от
АНУФРИЕВ Андрей Иванович - д. б. н., г. н. с. Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, специалист 1 категории лаборатории экологии и устойчивости экосистем Севера ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: anufry@ibpc.ysn.ru
ANUFRIYEV Andrey Ivanovich - Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher of Institute for Biological Problems of Cryolithozone of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Expert of the 1st category of the Laboratory of Ecology and Stability of Ecosystems of the North, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
E-mail: anufry@ibpc.ysn.ru
ЯДРИХИНСКИЙ Валерий Федорович - к. с-х. н., проф. ветеринарного факультета Якутской государственной сельскохозяйственной академии.
E-mail: anufry@ibpc.ysn
YADRIKHINSKY Valery Fedorovich - Candidate of the Agricultural Sciences, Professor, Faculty of the Veterinary Medicine, Yakutian State Agriculture Academy.
E-mail: anufry@ibpc.ysn
минус 10 °С до +65 °С. Температурные пороги измерений от минус 40 до +85 °С. В режиме измерения температуры 1 раз в 60 мин прибор регистрирует и накапливает в энергонезависимой ячейке памяти более 8 тысяч температурных измерений. Водонепроницаемость: глубина 1 метр в течение 30 дней при температуре 25 °С; время между двумя последовательными измерениями 1 с...273 ч; программируемое начало регистрации температуры после истечения временной задержки или при достижении температурой программируемого значения; программируемые верхние и нижние пороги измерений; программируемый режим измерений. Встроенные часы-календарь реального времени отображают секунды, минуты, дату, месяц, день недели и год (учитывая високосные), погрешность хода часов ±2 мин в месяц (эксплуатация при +25 °С). Представляет собой плоский цилиндр диаметром 17,4 мм, толщиной 6 мм, массой менее 3 г. Продукция компании «Dallas semiconductor Corp.». Возможно также использование для метеорологических и иных наблюдений, сертифицированы в США, странах Евросоюза, в России.
Еще до имплантации запрограммированный прибор тщательно протирался стерильными марлевыми салфетками, смоченными в 70%-ом растворе этилового спирта, затем в течение 2-3 ч подвергался ультрафиолетовому облучению. Прибор покрывали тонким слоем медицинского клея БФ-6 и вновь подвергали облучению в течение 3-4 ч. Имплантация прибора, а также его извлечение по истечении срока наблюдений (до 341 сут.) производили хирургическим путем. Премидикация: до начала наркоза животным вводили кордиамин (250 мг/мл) в персональной дозе (п. д.) 0,3 мл на животное, 0,1 % раствор (р-р) атропина сульфата в п. д. 0,3 мл на животное внутримышечно; 1 % р-р димедрола в п. д. 0,3 мл внутримышечно. Хирургическое обезболивание: золетил 50 в п. д. 0,6 мл на 1 кг внутримышечно. Миорелаксация: 2 % раствор рометара в п. д. 0,7 мл на животное внутримышечно. Таким образом, обезболивание и миорелаксация проводились из расчета 0,15 мл на кг массы.
За период наблюдений (более 11,2 мес.) масса тела самцов возросла соответственно с 5,85 кг до 14,2 и с 5,750 кг до 19,1 кг. При проведении операций скоплений подкожного жира отмечено не было.
Через год подросших рысей в наркоз вводили дистанционно, для этого использовали пнев-магическое дистанционное ружье-инжектор Dan-inject U. J. M. S. T. (B13 ml). Шприц-дротик для ружья Dan-inject на 5 мл. В шприц-дротик набирали миорелаксант + обезболивающее и доводили до 5 мл физиологическим раствором. Через 10-15 мин после дистанционной инъекции и обездвиживания животных вводили остальные препараты. Использованы препараты в следующих объемах и концентрациях: атропин - 0,8 мл; кордиамин - 0,8 мл; димедрол - 0,8 мл; золетил 50 - 1,2 мл; рометар - 1,2 мл на животное. Вновь был получен хороший и глубокий наркоз, за 25-30 мин приборы были извлечены у обоих самцов рыси. Через 1,5-2 ч животные самостоятельно передвигались с восстановлением основных жизненно важных функций.
После наступления наркоза вживление термографов производили так: в подмышечной области выбривался волосяной покров - операционное поле размером 2,5*3,0 см. Кожу обрабатывали 70%-ым раствором этилового спирта, скальпелем производили рассечение кожи и подкожной клетчатки либо мышц. Длина разреза не более 2,5 см. Затем рана углублялась между подкожной клетчаткой и мышцами без увеличения длины первоначального рассечения. В образовавшийся «карман», направленный вниз, помещался прибор. Рана присыпалась порошком антибиотика (римфампицин и антибиотики цефалоспоринового ряда) и зашивалась (2-3 шва). Зашитая ранка обильно смазывалась этиловым спиртом. Летальных случаев либо осложнений после применения наркоза не было, через 0,5-1 ч после начала наркоза животные могли самостоятельно передвигаться, все основные функции восстанавливались через 3-4 ч. У прооперированных животных термографы успешно прижились, воспаления ран не наблюдалось. В течение 10-12 сут. ранка заживала, при извлечении прибора отчетливо была заметна соединительно-тканная капсула диаметром 3-5 см, внутри которой находился прибор.
Прибор программировался так, чтобы измерения температуры тела выполнялись один
раз в 120 мин с 17 октября 2012 г. по 20 сентября 2013 г. Затем регистраторы извлекали и проводили анализ полученных данных. У каждого животного проанализировано по 4059 измерений температуры тела. Проводилась регистрация температуры внешней среды в вольере на высоте 50 см, всего 8192 измерения.
Результаты и обсуждения
Температура тела - интегральный показатель уровня метаболизма животных. На практике при измерении температуры тела, особенно в условиях, приближенных к естественным, возникает ряд неточностей, связанных, с одной стороны, с характеристиками измерительных приборов, с другой - с изменениями в организмах животных при принудительном измерении температуры их тела. С развитием цифровых технологий появились приборы, способные в течение длительного времени (до года и более) регистрировать и сохранять в памяти температуру любых объектов, в том числе и живых. Имплантация этих приборов позволяет получать массивы данных по температуре тела и использовать их как самостоятельный показатель эколого-физиологического состояния животных, не травмируя их многоразовыми измерениями. Организм животных условно разделяют на гомойотермное «ядро» и гетерогенную «оболочку». Между ними существует перепад температур, величина которого зависит от условий жизнедеятельности и температуры внешней среды. В комфортных условиях реакции в «оболочке» удерживают оптимальную температуру «ядра» тела [5]. Накоплено определенное количество наблюдений за измене -ниями температуры тела у животных различной экологической специализации в течение длительного периода - в первую очередь у зимоспящих млекопитающих [6-12]. В нашей стране и за рубежом подобные материалы получены для средних и крупных по размерам тела животных [13-16]. Имеются сведения о температуре тела хищных млекопитающих, обитающих в Якутии [16-18]. Показано, что у хищных млекопитающих средней величины - псовых, обитающих в условиях холодного климата, температура тела на протяжении годового жизненного цикла подвержена выраженной сезонной изменчивости, а годовой диапазон изменения температуры тела находится в пределах 8-10 °С.
У рыси на протяжении годового цикла среднесуточная температура тела характеризовалась относительно высоким уровнем стабильности (рис. 1, табл.). Минимальные среднесуточные температуры отмечены в зимние месяцы: в феврале у самца № 1 - (36,39±0,07 °С), у самца № 2 - (36,44±0,054 °С). Наиболее высокая среднесуточная температура зарегистриро -вана у самца № 1 (37,80±0,049 °С) в июне, у самца № 2 (37,065±0,05 °С) - в мае. Абсолютная изменчивость среднесуточной температуры тела у рысей в течение года невелика и в основном не превышает 1,5 °С. У рыси № 1 от 36,4 до 37,8 °С (1,4 °С), у рыси № 2 от 36,4 °С до 37,18 °С (0,78 °С). В абсолютном выражении в течение года диапазон изменений соответственно был 9,8 °С и 10,4 °С. У псовых диапазон изменений среднесуточной температуры тела несколько шире, в основном от 2 °С до 3 °С, а по абсолютной величине также около 10 °С [16]. Повышенные температуры встречались относительно редко: наиболее высокая температура у самца рыси № 1 отмечена 5 мая в 12-00 (41,03 °С), у самца № 2 - 6 июня в 12-00 (41,09 °С). Наиболее низкие суточные температуры отмечены у самца № 1 7 декабря в 8-00 (31,24 °С), у самца № 2 - 6 августа в 10-00 (30,67 °С). В зимние месяцы при температурах внешней среды, опускавшейся ниже минус 40 °С, диапазон изменений температуры тела был меньшим, чем в летние месяцы. В целом температура тела рыси в течение всего года была относительно высокой.
Отметим, что самые низкие температуры тела (31-32 °С) у обоих животных в основном зарегистрированы в зимние месяцы, с ноября по февраль в ночное время суток. Наиболее высокие температуры (39-41 °С) - с конца апреля до начала сентября в дневное время. Среднемесячная температура тела у рыси коррелирует с температурой среды. У рыси № 1 коэффициент корреляции (г) температуры тела и температуры среды в течение года был положительным и составлял 0,93, у рыси № 2 также был положительным и составлял 0,33 (рис. 2).
а Температура, °С 42 г
30 -1-1-1-1-1-1-
17.10.2012 06.12.2012 25.01.2013 16.03.2013 05.05.2013 24.06.2013 13.08.2013 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01
б Температура, °С 42 г
30 -1-1-1-1-1-1-
17.10.2012 06.12.2012 25.01.2013 16.03.2013 05.05.2013 24.06.2013 13.08.2013 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01 04:00:01
Рис. 1. Динамика температуры тела у рыси в годовом жизненном цикле: А - самец 1; Б - самец 2
Таблица
Среднесуточная температура тела рыси в течение года
Месяц самец 1 самец 2
Октябрь п(М±т) 178(37,35±0,058) 178(37,48±0,063)
Мт-Мах 34,24-39,099 33,29-39,5
Ноябрь п(М±т) 360(36,94±0,059) 360(37,06±0,056)
Мт-Мах 31,62-38,97 31,29-39,47
Декабрь п(М±т) 372(36,73±0,064) 372(36,99±0,046)
Мт-Мах 31,24-39,66 33,67-39,34
Январь п(М±т) 372(36,39±0,07) 372(36,44±0,054)
Мт-Мах 31,24-38,79 32,29-38,72
Февраль п(М±т) 336(36,74±0,065) 336(36,56±0,056)
Мт-Мах 31,93-38,97 32,11-38,84
Март п(М±т) 372(37,043±0,047) 372(36,47±0,046)
Мт-Мах 33,05-39,59 32,61-38,47
Апрель п(М±т) 360(37,31±0,05) 360(36,82±0,043)
Мт-Мах 33,93-40,59 32,98-38,47
Май п(М±т) 372(37,74±0,04) 372(37,18±0,045)
Мт-Мах 34,98-41,03 32,79-39,90
Июнь п(М±т) 360(37,80±0,049) 360(37,065±0,05)
Мт-Мах 34,55-40,34 32,86-41,085
Июль п(М±т) Мт-Мах 372(37,55±0,045) 33,92-40,59 372(36,86±0,05) 32,60-39,34
Август п(М±т) Мт-Мах 372(37,37±0,048) 34,36-40,16 372(36,71±0,053) 30,67-39,28
Сентябрь п(М±т) Min-Max 233(37,41±0,061) 34,67-39,84 (9,8) 233(36,93±0,054) 34,04-38,90
Примечание: п - число измерений.
Температура тела, °С 38 -
37,5
Температура среды, °С 25
36,5
35,5
октябрь декабрь февраль апрель июнь август
Рис. 2. Среднесуточная температура тела у рыси на протяжении годового цикла: (1; 2) - номера животных; (3) - температура среды
Отчетливо сезонные изменения метаболизма и гормональной активности животных отражаются на суточной динамике температуры тела. Так, если в июле температура тела у обеих особей была повышенной на протяжении большей части суток, то в зимние месяцы с общим понижением среднесуточной температуры уменьшилось время, на протяжении которого поддерживалась повышенная температура тела, возрастала амплитуда ее суточных колебаний (рис. 3).
а Температура, "С 40
38
36 34 32 30 28
2
N
V 1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Время, ч
б Температура, °С 40
38 36 34 32 30 28
—а— —в— —в—
В-" Г 2 □
V
1
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Время, ч
Рис. 3. Изменение температуры тела у рыси № 1 в течение суток: А - январь; Б - июль; 1 - температура тела; 2 - температура среды
В летние месяцы температура тела в среднем была на 1,0-1,5 °С выше, чем в декабре-фев-рале. В течение суток корреляция между температурой тела и температурой среды была невысокой. Так, у рыси № 1 8 июля и 8 января коэффициенты корреляции составляли 0,15 и минус 0,3. У рыси № 2 - соответственно 0,48 и минус 0,3.
При наблюдениях за годовой динамикой ряда видов животных Якутии сходные с рысью сезонные изменения температуры тела в последние годы были отмечены у таких видов, как северный олень, овцебык, якутская лошадь, у пяти видов псовых, соболя, светлого хоря, ворона, тетеревиных птиц. В летнее время подобная динамика присутствовала у зимоспящих беличьих, но не была обнаружена у якутского подвида зайца-беляка [16].
Повышение температуры тела и ее снижение у рыси синхронизировано с минимумом и максимумом годовой температуры внешней среды. Это хорошо согласуется с опубликованными ранее классическими наблюдениями за ритмикой физиологических процессов у разных видов животных. Было показано, что свободно текущие окологодовые (циркан-нуальные) ритмы позволяют животным, обитающим в регулярно изменяющейся среде, заранее готовиться к ее изменениям [19]. Годовая динамика температуры тела рыси может служить иллюстрацией данной закономерности. Так, в Восточной Сибири наиболее низкие температуры среды в январе-феврале. В этот период температура тела у рыси достигает минимальных значений и вместе с тем уже намечается тенденция к началу ее роста. Минимальные годовые температуры «оболочки» тела у исследованных животных отмечены в периоды с минимальными годовыми температурами среды, тем самым снижалась сила воздействия холода на организм. Максимальные температуры «оболочки» тела были во время наиболее теплых месяцев, как и у животных аридной зоны [17], тем самым уменьшался градиент температуры «среда-тело» и снижалась сила воздействия «жары» на организм. В тот же период начиналось снижение среднесуточной температуры тела.
Заключение
Анализ динамики температуры тела двух особей рыси показал, что даже молодые живот -ные поддерживают стабильно высокую температуру тела в условиях летней жары и низких зимних температур Центральной Якутии. Несомненно, это связано с хорошо развитой химической и физической терморегуляцией животных, что отражает высокий адаптационный потенциал вида и позволяет ему обитать в различных климатических областях.
Исследования выполнены в рамках базового проекта № 0376-2014-0001 Тема № 51.1.4. Направление № 51 «Экология организмов и сообществ» программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013-2017 гг.».
Л и т е р а т у р а
1. Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г. и др. Млекопитающие Якутии. - М.: Наука. - 1971. - 660 с.
2. Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. - М.: Наука, 1965. - 258 с.
3. Гаврилова М. К. Климат Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - 118 с.
4. Соломонов Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - 248 с.
5. Иванов К. П. Современные теоретические и практические проблемы гомойотермии и терморегуляции // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. - 2006. - Т. 92, № 5. - С. 578-592.
6. Barnes B. M. Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0 °C in an Arctic hibernator // Science. - 1989. - Vol. 244. - P. 1593-1595.
7. Buck С. L., Barnes B. М. Effects of ambient temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernator // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2000. - Vol. 279, № 1. - P. 255-262.
8. Hut R. A., Barnes B. M., Daan S. Body temperature patterns before, during, and after semi-natural hibernation in the European ground squirrel // J. Comp. Physiol. [B] - 2002. - Vol. 172 (1). - P. 47-58.
9. Петровский Д. В., Новиков Е. А., Мошкин М. П. Динамика температуры тела обыкновенной
слепушонки (ELLOBIUS TALPINUS, RODENTIA, CRICETIDAE) в зимний период // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 12. - С. 1504-1508.
10. Ушакова М. Ю., Феоктистова Н. Ю., Петровский Д. В., Гуреева А. В., Найденко С. В., Суров А. В. Особенности зимней спячки хомячка Эверсмана (ALLOCRICETULUS EVERSMANNI BRANDT, 1859) из Саратовского Заволжья // Поволжский экологический журнал. - 2010. - № 4. - С. 1684-7318.
11. Ушакова М. Ю., Кропоткина М. В., Феоктистова Н. Ю., Суров А. В. Торпор у хомячков (Rodentia, Cricetinae) // Экология. - 2012. - № 1. - С. 65-69.
12. Ануфриев А. И. Механизмы зимней спячки мелких млекопитающих Якутии. - Новосибирск.
- Изд. СО РАН. - 2008. - 158 с.
13. Arnold W., Ruf T., Kuntz R. Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewal-ski horse (Equus ferus przewalskii) // The Journal of Experimental Biology. - 2006. - Vol. 209. - P. 4566-4573.
14. Tanaka H. Winter hibernation and body temperature fluctuation in the Japanese badger, Meles meles anakuma // Zoolog. Sci. Nov. - 2006. - 23 (11). - P. 991-997.
15. T0ien 0., Blake J., Edgar D. M. , Grahn D. A., Heller H. C., Barnes B. M. Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature // Science. - 2011. - Vol. 331. - 18 February. - № 6019. - Р. 866-867.
16. Ануфриев А. И. Экологические механизмы температурных адаптаций млекопитающих и зимующих птиц Якутии. - Новосибирск: Изд. СО РАН, 2013. - 216 с.
17. Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1952. - 327 с.
18. Туманов И. Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. - СПб.: Наука.
- 2003. - 448 с.
19. Pengelley E. T, Kelly K. H. A «circanian» rhythm in hibernating species of the genus Citellus with observations on their physiological evolution // Comp. Biochem. Physiol. - 1966. - Vol. 19. - P. 603-613.
R e f e r e n c e s
1. Mlekopitaiushchie Iakutii. Avt.: Tavrovskii V. A., Egorov O. V., Krivosheev V. G. i dr. - M.: Nauka.
- 1971. - 660 s.
2. Egorov O. V. Dikie kopytnye Iakutii. - M.: Nauka, 1965. - 258 s.
3. Gavrilova M. K. Klimat Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk, 1973. - 118 s.
4. Solomonov N. G. Ocherki populiatsionnoi ekologii gryzunov i zaitsa-beliaka v Tsentral'noi Iakutii.
- Iakutsk, 1973. - 248 s.
5. Ivanov K. P. Sovremennye teoreticheskie i prakticheskie problemy gomoiotermii i termoreguliatsii // Ros. fiziol. zhurn. im. I. M. Sechenova. - 2006. - T. 92, № 5. - S. 578-592.
6. Barnes B. M. Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0 °C in an Arctic hibernator // Science. - 1989. - Vol. 244. - P. 1593-1595.
7. Buck S. L., Barnes B. M. Effects of ambient temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernator // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2000. - Vol. 279, № 1.
- P. 255-262.
8. Hut R. A., Barnes B. M., Daan S. Body temperature patterns before, during, and after semi-natural hibernation in the European ground squirrel // J. Comp. Physiol. [B] - 2002. - Vol. 172 (1). - P. 47-58.
9. Petrovskii D. V., Novikov E. A., Moshkin M. P. Dinamika temperatury tela obyknovennoi slepushonki (ELLOBIUS TALPINUS, RODENTIA, CRICETIDAE) v zimnii period // Zoologicheskii zhurnal. - 2008.
- T. 87, № 12. - S. 1504-1508.
10. Ushakova M. Iu., Feoktistova N. Iu., Petrovskii D. V., Gureeva A. V., Naidenko S. V., Surov A. V. Oso-bennosti zimnei spiachki khomiachka Eversmana (ALLOCRICETULUS EVERSMANNI BRANDT, 1859) iz Saratovskogo Zavolzh'ia // Povolzhskii ekologicheskii zhurnal. - 2010. - № 4. - S. 1684-7318.
11. Ushakova M. Iu., Kropotkina M. V., Feoktistova N. Iu., Surov A. V. Torpor u khomiachkov (Rodentia, Cricetinae) // Ekologiia. - 2012. - № 1. - S. 65-69.
12. Anufriev A. I. Mekhanizmy zimnei spiachki melkikh mlekopitaiushchikh Iakutii. - Novosibirsk.
- Izd. SO RAN. - 2008. - 158 s.
13. Arnold W., Ruf T., Kuntz R. Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii) // The Journal of Experimental Biology. - 2006. - Vol. 209.
- P. 4566-4573.
14. Tanaka H. Winter hibernation and body temperature fluctuation in the Japanese badger, Meles meles anakuma // Zoolog. Sci. Nov. - 2006. - 23 (11). - P. 991-997.
15. T0ien 0., Blake J., Edgar D. M. , Grahn D. A., Heller H. C., Barnes B. M. Hibernation in Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from Body Temperature // Science. - 2011. - Vol. 331. - 18 February. - № 6019. - R. 866-867.
16. Anufriev A. I. Ekologicheskie mekhanizmy temperaturnykh adaptatsii mlekopitaiushchikh i zimuiu-shchikh ptits Iakutii. - Novosibirsk: Izd. SO RAN, 2013. - 216 s.
17. Slonim A. D. Zhivotnaia teplota i ee reguliatsiia v organizme mlekopitaiushchikh. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR. - 1952. - 327 s.
18. Tumanov I. L. Biologicheskie osobennosti khishchnykh mlekopitaiushchikh Rossii. - SPb.: Nauka.
- 2003. - 448 s.
19. Pengelley E. T., Kelly K. H. A «circanian» rhythm in hibernating species of the genus Citellus with observations on their physiological evolution // Comp. Biochem. Physiol. - 1966. - Vol. 19. - P. 603-613.
Испытательный центр «ЯКУТСК-ЭКСПЕРТ» СВФУ
Испытательный центр «ЯКУТСК-ЭКСПЕРТ» СВФУ (аттестат аккредитации Р0СС^и.0001.21АЮ47) проводит якутск-эксперт следующие виды исследований:
- лабораторные исследования образцов бетона и других строительных материалов и изделий в целях оценки прочности, морозостойкости, во-допоглощения и других показателей;
- выездные экспресс-испытания на строительных объектах по нераз-рушающим методам контроля прочности бетона;
- разработку и подбор составов различных бетонов с определением физико-механических свойств;
- исследование теплотехнических характеристик ограждающих конструкций в экспериментальной климатической камере.
Телефон: +7 (984) 114-55-18, +7 (968) 150-04-17.
Сайт: http://www.yakutskexpert.ru/.
E-mail: yakutskexpert@mail.ru.
Адрес: Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Кулаковского, 50, оф. 104 (3).
