Темп роста и особенности жизненного цикла корковой водоросли Lithophyllum yessoense у побережья Приморья Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

2008

Известия ТИНРО

Том 154

УДК 582.26(265.54)

И.С. Турабжанова*

Приморское территориальное управление Госкомрыболовства России, 690091, г. Владивосток, ул. Петра Великого, 2

ТЕМП РОСТА И ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА КОРКОВОЙ ВОДОРОСЛИ LITHOPHYLLUM YESSOENSE У ПОБЕРЕЖЬЯ ПРИМОРЬЯ

У побережья Дальнего Востока России в настоящее время наблюдается процесс сокращения полей ламинарии и замещение ее другими видами водорослей, в основном из сем. Corallinaceae. Значительная часть твердого субстрата, пригодного для произрастания ламинарии, уже занята корковыми известковыми водорослями. Существует мнение о том, что развитие этого явления может привести к полной потере субстрата для воспроизводства ламинарии. Тем не менее механизм конкуренции за субстрат между ламинарией и корковыми известковыми водорослями еще слабо изучен. Одним из основных вопросов является изучение развития, роста и особенностей жизненного цикла корковых известковых водорослей. Наблюдение темпов роста корковых известковых водорослей сем. Corallinaceae проводилось с августа 2003 по июль 2006 г. на примере Lithophyllum yessoense. Продолжительность вегетации L. yessoense составляет около 20 мес. В период с июля по сентябрь рост слоевищ литофиллума наиболее активен, в декабре-январе второго года вегетации рост прекращается и в феврале верхний слой водоросли отмирает и разрушается.

Ключевые слова: ламинария японская, литофиллум, корковые известковые водоросли семейства Кораллиновые, развитие, темп роста, жизненный цикл.

Turabzhanova I.S. Growth and life cycle features of the crustose coralline algae Lithophyllum yessoense at Primorye coast // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 58-67.

Vast fields of the kelps Laminaria at the coasts of Russian Far Fast are reducing recently and replacing by crustose Corallinaceae species. This process named "isoy-ake" (fire in algal forest) in Japanese is very dangerous for commercial kelp species because the coralline algae occupy the hard substratum, the only suitable for the kelps reproduction. In spite of this fact, the mechanism of the species competition for the substratum is not studied sufficiently. Primarily, the evolution, life cycle, and pace of expansion of crustose coralline algae are poorly known.

Monitoring of the Corallinaceae species Lithophyllum yessoense was conducted at the coast of Primorye (from Cape Dalny to Cape Chasovoy) in the period from August 2003 to July 2006. Its life span was estimated as 20 months. The species grew actively in July till September of the first year of its life, stopped the growth in December-January, and in February its top layer was destroyed, died off and peeled.

Key words: Laminaria japonica, Lithophyllum yessoense, crustose coralline algae, growth rate, life cycle.

* Турабжанова Ирина Сергеевна, старший государственный инспектор Приморского территориального управления Госкомрыболовства России, e-mail: [email protected].

Введение

Красные корковые известковые водоросли входят в состав большинства фитоценозов в прибрежье Приморья. В его северной части одним из наиболее распространенных видов сем. СогаШпасеае, образующим покрытие каменистого субстрата в виде коркового слоя, является Lithophyllum yessoense.

Значительное развитие красных корковых водорослей представляет существенную угрозу сообществам ламинарии. Считается, что на субстрате, занятом корковыми водорослями, ламинария воспроизводиться не может, так как отмирающие верхние клетки этих водорослей вместе с осевшими зооспорами ламинарии отрываются от субстрата и смываются (Masaki е! а1., 1981).

Запасы ламинарии в прибрежье Приморья на протяжении последних 20 лет находятся на стабильно низком уровне. На освободившихся участках дна развиваются потенциальные конкуренты ламинарии, в том числе красные корковые водоросли, что приводит к уменьшению площадей, пригодных для ее произрастания (Крупнова, 2002, 2004).

Подобное явление значительного уменьшения зарослей бурых водорослей в традиционных местах произрастания и замещения их другими видами, в основном корковыми известковыми сем. СогаШпасеае, в настоящее время наблюдается не только у берегов Приморья, но и в прибрежье многих стран, особенно Японии (№Ьа!а е! а1., 1992), что позволяет считать проведение исследования биологии и закономерностей распространения корковых водорослей сем. Сога1-Нпасеае актуальным.

Материалы и методы

Исследования проводились в среднем Приморье на участке от мыса Дальнего до мыса Часового. Выбор района обусловлен тем, что пригодные для обитания ламинарии субстраты заняты известковыми водорослями, которые заселяют значительные участки каменистого дна с проективным покрытием до 80-100 % в диапазоне глубин от 0,5 до 12,0 м. Большую часть каменистых субстратов в этом районе еще 15-20 лет назад занимали мощные заросли ламинарии, которые в настоящее время практически полностью отсутствуют.

Корковые водоросли, обитающие в этом районе, относятся к родам Litho-phyllum, ОаШгото^ит, Lithothamnium (Клочкова, 1980; Клочкова, Демешки-на, 1985; Перестенко, 1994) при явном доминировании вида L. yessoense (лито-филлум).

Слоевища литофиллума — корковидные, с гладкой поверхностью, без выростов, имеющие фиолетово-розовый цвет, иногда с сероватым оттенком и матовой поверхностью. Корки слоевищ по всей поверхности плотно прилегают к субстрату, их толщина доходит до 2,0-3,5 мм, диаметр слоевищ первого года вегетации составляет 1,0-10,4 мм, второго года вегетации — от 2,0 до 4,7 см в поперечнике. Корки отдельных слоевищ сливаются, образуя более или менее рельефный извилистый шов. Концептакулы однопоровые, диаметром 220-300 мкм.

Исследование темпа роста и продолжительности периода вегетации проводилось с августа 2003 г. по июль 2006 г. Для этого в августе 2003 г. было отобрано 8 образцов разноразмерных слоевищ, возраст которых не установлен, произрастающих на 3 камнях среднего размера (образцы 1.1-3.4).

Хотя определить возраст растений не представлялось возможным, было отмечено, что среди них имеются как крупные экземпляры (22,0-31,0 мм в диаметре), так и более мелкие (6,6-8,8 мм).

Наблюдение за темпом роста литофиллума на различных глубинах проводилось в бухте Моряк-Рыболов на четырех крупных (далее условно принятых как зрелые) слоевищах, два из которых (образцы 1.1 и 1.2) имели размеры 22 и 24 мм и располагались на одном камне на глубине 8 м, другие два (образцы 2.1 и 2.2)

размерами 23 и 31 мм находились на другом камне — на глубине 1 м. Время наблюдения составило 6 мес (с 29 августа 2003 г. по 29 февраля 2004 г.). Оба камня с образцами располагались на открытых участках дна, не затененных другими видами водорослей.

После отмирания указанных образцов водорослей наблюдение за процессом разрушения их известковых остатков на этих камнях проводилось более 2 лет (с февраля 2004 г. по июль 2006 г.).

Для сравнения темпа роста разноразмерных растений литофиллума рядом с более крупными экземплярами выбраны еще четыре слоевища (образцы 3.1-3.4) небольшого диаметра (6,6; 7,2; 8,3; 8,8 мм). Оба камня с образцами располагались в непосредственной близости друг от друга на глубине 1 м. Наблюдения за ростом и развитием литофиллума продолжались 16 мес (с августа 2003 г. по февраль 2005 г.).

Появление новых трех проростков литофиллума, диаметром 1,0, 1,2 и 1,1 мм, отмечено 20 июля 2004 г., что позволило провести наблюдения за ростом ювениль-ных растений от начала вегетации до отмирания и разрушения слоевищ в течение 24 мес — с июля 2004 по июль 2006 г. (образцы 4.1-4.3).

Диаметр слоевищ ежемесячно измеряли штангенциркулем. Одновременно к слоевищам прикладывали кальку, на которой фиксировали контуры слоевищ, в результате получена величина ежемесячного прироста в виде увеличивающихся площадей слоевищ.

Температура воды измерялась прибором "Поток", а также ртутным термометром у поверхности воды и на глубине 8 м.

Результаты и их обсуждение

В результате проведенных наблюдений можно отметить неравномерность роста как зрелых (более крупных), так и мелких растений литофиллума в осенний период 2003 г. Так, отмечалось замедление темпов роста от сентября к ноябрю независимо от глубины произрастания и размера наблюдаемых образцов. Диаметр растений на глубине 8 м (образцы 1.1 и 1.2) за сентябрь увеличился на 1,4 и 1,3 мм, за октябрь — на 0,6 и 0,5 мм. На глубине 1 м (образцы 2.1 и 2.2) увеличение диаметра в сентябре составило 1,3 и 1,5 мм, в октябре — соответственно 0,6 и 0,7 мм. В ноябре различий в увеличении диаметра слоевищ как на глубине 8 м, так и на глубине 1 м замечено не было. В среднем в этот период увеличение диаметра у наблюдаемых зрелых образцов литофиллума составило 0,5 мм.

В общем увеличение диаметра у наблюдаемых растений за период с 1 сентября по 30 ноября 2003 г. на глубине 8 м составило в среднем 2,40 мм, на глубине 1 м — 2,45 мм. Таким образом, можно отметить, что темп роста зрелых слоевищ на глубине 8 м (образцы 1.1 и 1.2) и на глубине 1 м (образцы 2.1 и 2.2) в осенний период 2003 г. достоверно не различался.

При анализе темпа роста зрелых и более мелких экземпляров литофиллума на глубине 1 м в этот период отмечено, что темп роста зрелых слоевищ был несколько выше. Увеличение диаметра зрелых растений в сентябре составило 1,40 мм, в октябре — 0,65, в ноябре — 0,50 мм. У более мелких экземпляров эти показатели были ниже: в сентябре — 1,23 мм, в октябре — 0,45, в ноябре — 0,30 мм.

Остановка роста у всех наблюдаемых образцов произошла в декабре, соответственно увеличения диаметра слоевищ, как у зрелых, так и у более мелких экземпляров на глубине 1 и 8 м не наблюдалось.

В январе-феврале цвет зрелых растений литофиллума (образцы 1.1-2.2) изменился с фиолетово-розового на белый. В конце февраля началось разрушение верхнего слоя водорослей с постепенным их отмиранием. К апрелю разруше-

ние слоевищ достигло такой степени, что частично обнажился каменистый субстрат под слоевищами. Известковые остатки оставались на камнях более двух лет, вплоть до июля 2006 г.

У более мелких экземпляров литофиллума (образцы 3.1-3.4), расположенных на глубине 1 м и имеющих к февралю размер 9-11 мм, изменения цвета слоевищ и разрушения верхнего слоя не произошло. Рост этих перезимовавших водорослей возобновился в апреле 2005 г., увеличение диаметра слоевищ составило в среднем 0,8 мм в месяц.

Темп роста перезимовавших растений постепенно возрастал вплоть до июня. Увеличение диаметра в мае составляло уже 1,2 мм, в июне — 2,0 мм. В июле-августе наблюдался максимальный темп роста при увеличении диаметра слоевищ в среднем соответственно на 2,75 и 2,95 мм.

В сентябре было отмечено постепенное замедление темпа роста: увеличение диаметра составило всего 1,6 мм (см. таблицу). В октябре-ноябре прирост уменьшился соответственно до 0,80 и 0,35 мм. С декабря по февраль увеличения диаметра слоевищ не происходило. В феврале 2005 г. у растений (образцы 3.13.4) начался процесс отмирания и разрушения, к апрелю слоевища разрушились полностью, сохранились только их известковые остатки, которые были плотно прикреплены к субстрату.

Появление ювенильных растений наблюдалось в июле 2004 г. в форме корочек диаметром 1,0-1,2 мм (образцы 4.1-4.3). Одно из вновь появившихся юве-нильных растений (образец 4.3) поселилось на известковых остатках ранее разрушившегося слоевища литофиллума.

Ювенильные растения активно росли в течение всего летнего периода, при этом за десять дней июля (с 20-го по 30-е) увеличение диаметра слоевищ составило в среднем 1,15 мм, в августе — 3,40 мм. Высокий темп роста сохранялся до начала сентября. За летний период корки молодых растений увеличились в диаметре на 4,55 мм. В сентябре рост молодых слоевищ начал замедляться, при этом увеличение их диаметра составляло в среднем 2,6 мм, что на 0,5 мм меньше, чем в августе.

В октябре-ноябре темп роста молодых растений литофиллума еще более снижался (увеличение диаметра в октябре составило 1,4 мм, а в ноябре — только 0,5 мм). С декабря по февраль изменений в размерах молодых слоевищ не происходило. К наступлению периода приостановки роста в декабре возраст слоевищ составлял 5-6 мес, а размер — 8,8-9,5 мм.

Возобновление роста перезимовавших молодых растений произошло в апреле с последующей его активизацией в период с апреля по июль. При этом в апреле увеличение диаметра составило 0,5 мм, в мае — 0,9, а в июне — 2,2 мм. В июле-августе темп роста слоевищ был наиболее высоким и достигал соответственно 3,1 и 2,9 мм.

В летний период 2005 г. растения второго года вегетации активно росли, увеличение их диаметра составляло в среднем 2,7 мм в месяц. К началу июня диаметр слоевищ в возрасте 11 мес составлял 9,7-11,4 мм, а к концу августа — уже 17,7-19,3 мм.

Вследствие значительного темпа роста близко расположенные слоевища в возрасте 12-13 мес начинали сливаться и образовывать более или менее рельефный шов.

После периода активного роста слоевищ в июле-августе в сентябре происходило постепенное его замедление. Увеличение диаметра молодых растений в этот период было уже не так значительно и составляло в среднем 1,6 мм. В октябре-ноябре второго года вегетации темп роста слоевищ снизился еще больше и составлял соответственно 0,9 и 0,3 мм.

Рост литофиллума на втором году жизни, как и в первый год, прекратился в начале декабря, увеличения диаметра слоевищ в дальнейшем не происходило.

СО

о о

ю ^ о ^

о „

^ >

ta S

4

ш

5

я

ф

у S

ч ф

ш >>

о о

X

g* о

^ X

X

ta и

со ta

ю

о %

Cú Cú CÚ

S S S

ж ж ж

ш ш ш

3 3 3

^ ^

с с с

СО СО СО

cd cd cd

СЬ СЬ СЬ

с^ со С5 СП

d d О о

СО 1/5 СО со

о о О о

СО СО

I' I' I' I

О О

ci СО~ ci ci

ОО О ''

ci СО~ со" со"

СО Oi

cí <М~ CÍ cí

О

о" I' ''

S S S S Ю СО ю ю

я я я я ''

ш ш ш ш о о о

Э 3 Э Э

^ ^ ^

С С С С СО СО СО СО cd cd cd cd

СЬСЬСЬСЬ

lili

lili

<D <D <D <D

I I I I I I I I I I I I I I I I

^СОС^ЮС-ОО^ЮЮ

o o o o o o o d

O O d ~ ~ ~ ~ ~

^COC^GOCOIOO^O ci ^ ^ ^ ci <M~ cí cí

COCOC^C^COCOCOCO

O

^ ~ ci ci

C^COOOO c^

C-DC^C-DC^ СО

с с с с

COCOCOCO ni

0*0*0*0« I

ШОООО

Э

I I I

I I I

I I I I I I I I I I I I I I I I

<D 0~ O 0~ 0~ 0~ 0~ O <D 0~ 0~ O 0~ 0~ 0~ 0~

ACOCOLO'—I СО СО (N

O.

U

Ко времени остановки роста возраст растений составлял 16-17 мес, слоевища достигли размера 20,3-24,3 мм.

Процесс отмирания и разрушения литофиллума начался в феврале с изменения цвета слоевища с фиолетово-розового на белый и отслоения клеток эпиталлия. К апрелю слоевища отмерших водорослей разрушились, на субстрате остались только известковые остатки, плотно прикрепленные к субстрату.

Результаты наблюдений за ростом трех групп литофиллума (крупные (образцы 1.1-2.2), мелкие (образцы 3.13.4) неопределенного возраста и слоевища, наблюдаемые от появления проростков до момента разрушения (образцы 4.1-4.3)) подтверждают, что слоевища крупного размера являются более зрелыми по отношению к более мелким, так как размер, темп роста и сроки разрушения слоевищ крупных растений (образцы 1.1-2.2) соответствуют параметрам слоевищ второго года вегетации растений литофиллума известного возраста (образцы 4.1-4.3), а более мелкие слоевища (образцы 3.13.4) соответствуют по своим характеристикам растениям первого года вегетации.

Полученные результаты позволяют предполагать, что в районе среднего Приморья рост инициальных клеток L. yessoense начинается в июне-июле при температуре воды 12-15 °С (рис. 1). Учитывая, что гидрологические условия в районе наблюдения в общем характерны для прибрежья среднего Приморья, можно говорить о том, что появление ювенильных экземпляров литофиллума в июле в виде корочек диаметром 1,0-1,2 мм типично для всего этого района.

Молодые растения литофиллума могут поселяться не только на свободном каменистом субстрате, но и на известковых остатках ранее разрушившихся корковых водорослей, таким образом участвуя в формировании общей многослойной корки из слившихся слоевищ и разрушенных известковых остатков отмерших растений.

Рис. 1. Среднемноголетняя температура воды (0С) и ее изменение (оС/ мес) в районе от мыса Поворотного до зал. Ольги

Fig. 1. Yearly average change of the water temperature at the region from Povorotny Cape to Olga Bay

Анализ темпа роста слоевищ ювенильных растений показывает, что в летний период они активно растут, увеличивая свой диаметр в среднем на 2,6-3,4 мм в месяц, и их размер к концу августа составляет 5,35-6,0 мм, т.е. диаметр слоевищ ювенильных растений с 20 июля по конец августа увеличивается более чем в 5 раз. Именно в этот период происходит наиболее интенсивный прогрев воды (до 4,7 оС в месяц). В августе температура воды достигает максимальных значений — 19-20 °С.

В середине сентября, когда температура воды опускается до 13-15 °С, темп роста молодых растений начинает замедляться. В сентябре диаметр слоевищ увеличивается в среднем на 1,6 мм. В октябре-ноябре снижение темпов роста усиливается — диаметр увеличивается соответственно на 1,4 и 0,7 мм. В этот период температура воды опускается до 3-5 °С и ниже, наблюдается наиболее интенсивное выхолаживание вод — в среднем 6 оС в месяц.

К концу ноября диаметр слоевищ составляет 8,8-10,6 мм. В период с декабря по март, когда температура воды опускается до отрицательных значений, рост литофиллума останавливается. У растений первого года вегетации в зимний период изменений в цвете слоевищ и разрушения верхнего слоя не наблюдается.

Рост перезимовавших растений возобновляется с апреля, с увеличением температуры воды и солнечной радиации. В апреле температура воды переходит через 0 °С и повышается до 3 °С. Солнечная радиация возрастает в 2,2-2,5 раза по сравнению с зимними месяцами (Kondo et а1., 1994). Этих изменений условий среды достаточно для того, чтобы у литофиллума начались ростовые процессы. Увеличение диаметра слоевищ в этот период составляет в среднем 0,8 мм в месяц.

В следующие два месяца темп роста слоевищ возрастает. Именно в это время идет нарастание температуры воды от 6-7 °С в мае до 14-16 °С в июле. Солнечная радиация держится на высоком уровне — 412-490 кал/ см2 в сутки, увеличивается фотопериод (Zuenko, 2001).

В мае увеличение диаметра слоевищ составляет в среднем 1,1 мм, в июне — 2,0 мм, к июлю-августу достигая максимальных показателей (соответственно 2,8 и 3,0 мм).

Сравнение темпов роста ювенильных и зрелых растений второго года жизни в период активного роста (июль-август) показывает, что темп роста второ-годних слоевищ в этот период несколько ниже (на 0,5 мм в месяц) темпов роста ювенильных растений. Увеличение диаметра первогодних слоевищ за август составляет в среднем 3,4 мм, слоевищ второго года вегетации — 2,9 мм (рис. 2).

й IS

=t

s =

T

s

flj cc £

3,5-| 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

□ Ювенильные растения

■ Растения второго года вегетации

июль август сентябрь октябрь ноябрь

Рис. 2. Сравнительная характеристика темпов роста растений первого и второго года вегетации L. yessoense с июля по ноябрь 2005 г.

Fig. 2. Growth evolution of first and second life cycle L. yessoense characteristic. Period is from July to November, 2005

В августе второго года вегетации, как и в первый год, при интенсивном прогреве воды (более 4 оС в месяц) у литофиллума сохраняется высокий темп роста. К концу августа диаметр слоевища составляет в среднем 18,4-22,4 мм. Таким образом, за период интенсивного роста на втором году жизни с апреля по конец августа диаметр растений увеличивается более чем в два раза.

С сентября происходит снижение температуры воды, и рост взрослых растений замедляется аналогично первому году вегетации. В октябре-ноябре, на фоне интенсивного охлаждения вод, когда к ноябрю температура воды снижается до 4 "С, а интенсивность солнечной радиации — до 175-186 кал/см2 в сутки, темп роста литофиллума замедляется еще более заметно и составляет соответственно 1,4 и 0,5 мм. К моменту прекращения роста в начале декабря второго года жизни диаметр взрослых растений составляет 20,3-24,3 мм. За период с сентября до конца ноября диаметр слоевищ увеличивается в среднем только на 10 %. В декабре второго года, как и в первый год жизни, рост двухлетних слоевищ литофиллума останавливается.

Темп роста зрелых растений литофиллума на глубине 1 и 8 м различается незначительно. Анализ температуры воды показывает, что хотя понижение температуры воды на глубине 8 м происходило более плавно, разница в значениях температуры воды на глубине 1 и 8 м не превышала 2 "С на протяжении 2-3 дней (рис. 3). Это объясняется хорошим перемешиванием прибрежного слоя воды до глубины 8 м, что создает достаточно однородные температурные условия вплоть до этой глубины. Вероятно, такая однородность температурных условий обусловливает как сходство активного роста слоевищ, так и одновременность остановки их роста и начала отмирания зрелых растений литофиллума на глубине 1 и 8 м.

В феврале второго года вегетации у L. yessoense происходит отмирание слоевищ, что выражается в изменении их цвета и разрушении. Наблюдения показывают, что если разрушение поверхностного слоя клеток (эпиталлия) проис-

ходит достаточно быстро (в течение месяца), то известковые остатки разрушенных слоевищ, плотно прикрепленные к субстрату, остаются на камнях довольно длительное время (т.е. более 2 лет).

20

18

16

14

12

10

СО СО СО СО СО СО

gggggggggggggggggg

8

6

4

2

0

О Температура воды в поверхностном слое

—•Лс— Температура воды на глубине 8 м

Рис. 3. Динамика температуры воды в поверхностном слое и на глубине 8 м в бухте Моряк-Рыболов в августе-октябре 2003 г.

Fig. 3. Water temperature dynamic in the upper layer and 8 meter depth by the coast Primory region (near the Moryak-Ribolov) to August-October, 2003

Изменения в темпах роста всех наблюдаемых образцов приурочены к смене основных параметров среды. Наиболее значительный рост (2,5-3,6 мм в месяц) наблюдается у растений в период максимального прогрева воды в июле-августе (до 16-20 °С), высокого уровня солнечной радиации (412-490 кал/см2) и продолжительного фотопериода. При снижении температуры воды с 19-20 °С с конца августа до 13-15 °С в сентябре темп роста литофиллума начинает замедляться, в октябре-ноябре снижение темпа роста усиливается на фоне интенсивного выхолаживания вод (до 6 оС в месяц), понижения уровня солнечной радиации (до 175-186 кал/см2) и значительного уменьшения фотопериода.

Остановка роста растений первого и второго года вегетации происходит в декабре, когда температура воды опускается до отрицательных значений, в условиях низкой солнечной радиации и короткого фотопериода. Рост слоевищ возобновляется с апреля, с повышением температуры воды от 0 до 3 °С, увеличением продолжительности фотопериода и возрастанием солнечной радиации в 2,2-2,5 раза по сравнению с зимними месяцами.

В июне-августе литофиллум растет наиболее значительными темпами на фоне максимального прогрева воды (до 4,7 оС в месяц), продолжительного фотопериода и интенсивной солнечной радиации.

Анализ данных по продолжительности периода вегетации литофиллума показывает, что видимые глазом ювенильные растения появляются в июле, а зрелые растения отмирают через 19-20 мес в феврале второго года вегетации. Учитывая, что осмотр каменистого субстрата с целью выявления сроков появления молодых слоевищ литофиллума проводился ежемесячно, а темп роста ювениль-ных растений в начальный период довольно значителен (за 10 дней июля увели-

чение диаметра составило 1,15 мм), можно утверждать, что инициальные клетки начинают свой рост в июне-июле. Таким образом, можно предполагать, что время вегетации слоевища Lithophyllum yessoense составляет около 20 мес.

Заключение

Молодые экземпляры L. yessoense появляются в прибрежье среднего Приморья в июле в виде корочек диаметром 1,0—1,2 мм. Они могут поселяться как на свободном субстрате, так и на известковых остатках ранее разрушившихся корковых водорослей.

Максимальный темп роста литофиллума наблюдается в период с июля по сентябрь. Растения первого года вегетации растут наиболее активно, увеличивая свой диаметр в среднем на 3,0-3,1 мм в месяц.

Замедление темпа роста литофиллума происходит с понижением температуры воды в начале сентября. В октябре-ноябре темп роста значительно замедляется, в среднем на 30-35 % в месяц, составляя в ноябре не более 16-17 % от максимального.

В декабре рост растений первого года вегетации прекращается, и в период с декабря по апрель слоевища не растут. Их рост возобновляется с апреля. В следующие два месяца темп роста возрастает, достигая к июлю-августу максимальных показателей — 2,9-3,0 мм в месяц. В период интенсивного роста отдельные близко расположенные слоевища сливаются, образуя более или менее рельефный шов.

Темп роста растений второго года жизни в период активного роста (июль-август) несколько ниже (на 0,5 мм в месяц) темпов роста ювенильных слоевищ.

В октябре-ноябре второго года жизни темп роста литофиллума значительно снижается и к ноябрю составляет не более 10 % от максимальных показателей в августе.

Темп роста зрелых растений на глубине 8 м и на глубине 1 м в летне-осенний период практически одинаков. Снижение темпа роста слоевищ на глубине 8 м происходит несколько быстрее, чем у экземпляров, расположенных на глубине 1 м.

Изменения в темпе роста литофиллума приурочены к смене основных параметров среды (температуры воды, солнечной радиации и фотопериода). Его максимальные значения (2,5-3,6 мм в месяц) наблюдаются в период интенсивного прогрева воды, высокого уровня солнечной радиации (412-490 кал/ см2) и продолжительного фотопериода. Снижение темпа роста в осенний период связано с интенсивным выхолаживанием вод (до 6 оС в месяц) и значительным уменьшением фотопериода и солнечной радиации — до 175-186 кал/см2. Возобновление роста литофиллума в апреле происходит на фоне перехода температуры через 0 оС, повышения уровня солнечной радиации до 320-385 кал/см2 и увеличения фотопериода.

Рост литофиллума прекращается в декабре второго года вегетации, в период, когда температура воды опускается до отрицательных значений. Отмирание слоевищ, характеризующееся изменением цвета с фиолетово-розового на белый и разрушением эпиталлия, происходит в феврале, через 20 мес после начала вегетации. Известковые остатки разрушенных слоевищ присутствуют на камнях довольно длительное время (более 2 лет).

В поселениях L. yessoense на одном и том же субстрате могут находиться как растения двух поколений, так и известковые остатки ранее отмерших слоевищ.

Список литературы

Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Criptonemiales, Rhodophyta) дальневосточных морей СССР Bossiella Silvia и Alatocladia (Yendo) Johansen // Новости сист. низш. раст. — 1980. — Т. 17. — С. 10-23.

Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Коралиновые водоросли (Rhodophyta, Coral-linales) дальневосточных морей СССР. Род Clatromorphum Foslie emend. Adey // Новости сист. низш. раст. — 1985. — Т. 22. — С. 72-85.

Крупнова Т.Н. Влияние океанолого-климатических факторов на динамику полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) в северо-западной части Японского моря // Гидрология и гидрохимия морей : монографический справочник. — М. : Гидро-метеоиздат, 2004. — Т. 8 : Японское море, вып. 2. — С. 162-166.

Крупнова Т.Н. Причины сокращения запасов ламинарии японской в Приморье, разработка методов прогнозирования, перспективы воспроизводства // Мат-лы все-рос. конф. "Пути решения проблем изучения, освоения и сохранения биоресурсов Мирового океана в свете морской доктрины Российской Федерации на период до 2020 года". — М. : ВНИРО, 2002. — С. 196-201.

Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : монография. — СПб., 1994. — 331 с.

Kondo T., Ostrovski A., Umatani S. Climatologies of the surface fluxes over the Japan Sea // CREAMS'94 Poseedings. — Fukuoka, Japan, 1994. — Р. 29-42.

Masaki T., Fujita D., Akioka H. Jbservation on Spore Germination of Laminaria japonica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1981. — Vol. 32, № 4. — P. 349-356.

Nabata S., Abe E., Kakiuti M. About ISOYAKE conditions near the town Tayseyte, the sowswestern part of Hokkaido // Hokusiusi kendo. — 1992. — № 38. — P. 1-14.

Zuenko Yu.I. Seasonal cycle of heat and salt balance in Peter the Great Bay (Japan Sea) // Oceanography of the Japan Sea. — Vladivostok : Dalnauka, 2001. — P. 220-225.

Поступила в редакцию 21.11.07 г.