CC BY
7
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2021, вып. 62
УДК 597-146.53 DOI: 10.15853/2072-8212.2021.62.26-37
ТЕМП ФОРМИРОВАНИЯ ГОНАД МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В РАННЕМОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ В ПРИБРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ
С.Б. Городовская, A.C. Сушкевич
Ст. н. с., к. б. н.; ст. спец.; Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии («КамчатНИРО») 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел./факс: 8 (4152) 41-27-01, 25-25-92, 42-19-30. E-mail: gorodovskaya.s.b@kamniro.ru
ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, РАННЕМОРСКОЙ ПЕРИОД НАГУЛА, ГОНАДОГЕНЕЗ, ТЕМП РАЗВИТИЯ ГОНАД, АНОМАЛИИ
На основании гистологического анализа гонад молоди тихоокеанских лососей показаны различия в темпе развития яичников в раннеморской период жизни в Охотском море. От скорости и особенности развития половых клеток в раннеморской период жизни зависят темп протекания процессов созревания гонад в океане, плодовитость производителей и сроки возврата на нерест. При исследовании яичников молоди лососей в раннеморской период жизни были найдены морфологические отклонения в развивающихся ооцитах. Аномалии в яичниках молоди служат признаком изменений привычных абиотических факторов среды, а также критерием для определения уровня антропогенного воздействия.
THE GONAD FORMATION RATE IN JUVENILE PACIFIC SALMON IN THE EARLY MARINE PERIOD IN THE COASTAL WATERS OF THE SEA OF OKHOTSK
Sofiya B. Gorodovskaya, Anastasia S. Sushkevich
Senior scientist, Ph. D. (Biology); Kamchatka Branch of Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography ("KamchatNIRO") 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya Str., 18
Ph., fax: +7 (4152) 41-27-01, 25-25-92, 42-19-30. E-mail: gorodovskaya.s.b@kamniro.ru
PACIFIC SALMON, EARLY MARINE PERIOD, GONAOGENESIS, GONAD DEVELOPMENT RATE, ABNORMALITIES
Differences in the ovary development rate in early marine period in the Sea of Okhotsk waters were demonstrated based on the histological analysis of juvenile Pacific salmon gonads. The rate and specifics of the gamet development in the early marine period influence gonad maturation rate in the ocean, adult fecundity and the time of return for spawning. Morphological deviations in developing oocytes were revealed in the course of analysis of the juvenile salmon ovaries in early marine period. Abnormalities in the juvenile ovaries indicate of abnormal abiotic conditions and can serve criterion to evaluate anthropogenic effects.
Известно, что от особенностей развития половых жизни лососей свойственны определенное биоклеток в пресноводном и раннеморском периодах химическое состояние тела и темп развития гонад жизни лососей зависят скорость протекания про- (Ерохин, Шершнева, 2007; Дорошенко, 2008; Го-цесса созревания гонад в океане, формирование родовская и др., 2009). Гистологические исследо-плодовитости производителей, а также сроки воз- вания состояния гонад молоди в раннеморской врата на нерест (Персов, 1965; Кошелев, 1968; Ива- период жизни показали различия в темпе форми-нова, 1976; Иевлева, 1982, 1985; Иванков, 1983, рования ооцитов у тихоокеанских лососей. 2001; Зеленников, 2003). В период раннеморского нагула в гонадах мо-Ранний морской период жизни у проходных лоди лососей находятся половые клетки всех сту-лососей характеризуется интенсивным ростом, в пеней превителлогенеза и начальных фаз вителло-результате чего молодь быстро достигает значи- генеза. Наблюдаются количественные различия в тельных размеров. В море проходят важные сту- содержании более или менее развитых клеток в пени гаметогенеза, обеспечивающие скорость стадии цитологических превращений и накоплении дальнейшего полового развития лососей (Иванков, питательных веществ в ооцитах (Иванков, 2001). 2001). Морской период жизни лососей разделен на Гистоморфологический анализ яичников мо-несколько этапов, каждый период рассматривает- лоди лососей в морской период жизни показал ся по особенностям роста и балансу веществ, а морфологопатологические изменения в развиваю-также по характеру метаболизма. Каждому этапу щихся ооцитах (Городовская, Сушкевич, 2018б).
Аномалии в развитии яичников молоди служат признаком отклонения абиотических факторов среды обитания, а также критерием для определения уровня антропогенного воздействия (Рубан, Акимова, 2001).
Цель работы — анализ состояния гонад молоди тихоокеанских лососей в раннеморской период нагула на основе гистологических показателей для определения особенностей гаметогенеза взрослых особей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены данные гистологического анализа гонад молоди тихоокеанских лососей, собранных в июле-августе 2018 и 2019 гг. на станциях во время стандартных ежегодных траловых съемок в Охотском море.
Сбор и обработку гистологического материала осуществляли по стандартной методике (Волкова, Елецкий, 1982). Гонады фиксировали жидкостью Буэна. Гистологической обработке подвергли 270 проб гонад молоди тихоокеанских лососей (по 30 экз. каждого вида). В 2018 г. исследовали молодь горбуши, кеты, нерки, чавычи, кижуча; в 2019 г. — те же виды, но без горбуши.
Исследовано 540 препаратов с одновременным измерением среднего диаметра клеток каждой ступени превителлогенеза и вителлогенеза. Данные гистологического анализа половых клеток молоди рыб за 2014-2017 гг. в таблицах приведены для сравнения.
Гидрологические условия. Температура поверхностных прибрежных вод Охотского моря в 2018 г. (на горизонте 0-6 м) изменялась в пределах от 8,5 до 16,7 °C, в среднем составив 12,3 °C. Пониженными значениями характеризовалась южная часть исследованной акватории, где сказывалось влияние относительно холодных тихоокеанских вод, поступающих через проливы Курильской гряды. В 2019 г. температура поверхностных прибрежных вод Охотского моря в среднем составляла 12,4 °C (от 7,0 до 14,9 °C). В 2017 г. в период
Таблица 1. Относительное содержание (%) половых клеток превителлогенеза и вителлогенеза, средний диаметр (мкм) молоди горбуши в прибрежье Охотского моря в 2016-2018 гг.
Table 1. Relative part (%) ofprevitellogenesis and vitellogenesis gametes, mean diameter (ц) of juvenile pink salmon in the coastal waters of the Sea of Okhotsk in 2016-2018
проведения съемки температура воды на поверхности в среднем составила 11,3 °С (Лозовой и др., 2018; Лозовой, Смородина, 2019). В целом, воды охотоморского прибрежья Камчатки летом в 20182019 гг. характеризовались повышенными показателями температуры.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гонадогенез самок
Горбуша. Максимальное количество молоди горбуши в период траловой съемки 2018 г. наблюдали в северной части западного прибрежья Камчатки. Длина тела сеголеток варьировала от 7,2 до 11,6 см (в среднем 10,4 см) при массе тела от 2,9 до 14,0 г (средняя — 10,6 г).
Для горбуши, как самого быстросозревающе-го вида из тихоокеанских лососей, в ранний морской период характерен быстрый рост тела и темп созревания половых клеток. В 2018 г. не отмечали увеличения размеров ооцитов по сравнению с таковыми 2017 г. (табл. 1). В данном году, как и в другие годы, наблюдали различные картины цитологического строения в ооцитах, которые характеризуют этапное развитие 3-й ступени превител-логенеза. На рис. 1А представлены ооциты начала 3-й ступени превителогенеза без содержания белковых вакуолей в периферическом кольце цитоплазмы. Основную часть ооцитов составляли более крупные клетки с белковыми вакуолями (рис. 1Б). Клетки 3-й ступени составляли в среднем 80% от всех просчитанных клеток (табл. 1).
В яичниках молоди присутствовало небольшое количество (17%) клеток 4-й ступени пре-вителлогенеза, которые были среднего размера 125,5±0,9 мкм (рис. 2А, табл. 1), и ооциты 1-й фазы вителлогенеза — 3,0%, средним диаметром 143,4±1,1 мкм (рис. 2Б, табл. 1).
Количество и размеры более зрелых клеток в яичниках молоди горбуши в 2018 году значительно снизились в сравнении с таковыми в 2017 г., когда содержание самых зрелых клеток периода вителлогенеза составляло 30,8% со средним диа-
Показатель / Index 2016 2017 2018
3-я ступень / the 3-rd stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter 49,7 125,1±0,9 40,0 134,3±1,2 80,0 98,6±1,3
4-я ступень / The 4-th stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter 46,0 129,4±1,3 30,0 148,4±0,3 125,5±0,9
Вителлогенез / Vitellogenesis Диаметр ооцита / Oocyte diameter 4,3 134,0±1,4 30,0 173,1±0,8 3,0 143,4±1,1
метром 173,1±0,8 мкм (табл. 1). У горбуши четных лет, с малой численностью поколений, показатели количества и размера ооцитов 4-й ступени пре-вителлогенеза и вителлогенеза близки (табл. 1).
Темп созревания гонад, а также формирование репродуктивного потенциала нерестовых стад горбуши обусловлены физиологическим состоянием организма молоди, которое находится в тесной взаимосвязи со всей совокупностью условий нагула в водах западного побережья Камчатки. Температурные условия в водах Западной Камчатки в июне-августе 2018 г. в период адаптации молоди горбуши после ската были благоприятные, т. к. наблюдался прогрев вод поверхности моря
(Лозовой и др., 2018). Скорость созревания раннеморской молоди горбуши в 2018 г. характеризовалась высокими показателями для малочисленного поколения. Горбуша этого поколения показала отличные подходы производителей в период нереста 2019 г. (Материалы.., 2020).
Кета. Основные скопления молоди кеты в июле 2018-2019 гг. отмечены в районе р. Большой. Для молоди кеты одним из значимых факторов, способствующих ускоренному темпу оогенеза, являлась температура воды (Иванков, 2001; Городовская, Сушкевич, 2018а), которая в июле в данные годы в верхних слоях Охотского моря характеризовалась повышенными показателями и варьиро-
Рис. 1. Ооциты молоди горбуши 3-й ступени превителлогенеза без белковых включений в периферическом кольце с аномально разделенными ядром и цитоплазмой (амитоз) (А), с белковыми вакуолями в периферическом кольце (Б) (*100 (А), 50 (Б), гематоксилин)
Fig. 1. The oocytes of juvenile pink salmon at the 3 -rd stage of previtelligenesis without protein inclusions in the perypheryc ring with abnormally devised nucleus and the cytoplasma (amitosis) (А) with protein vacuoles in the perypheric ring (Б) (x100 (А), 50 (Б), hematoxylin)
Рис. 2. Ооциты молоди горбуши 4-й ступени превителлогенеза с желточным ядром (А); ооциты периода вителлогенеза с жировыми вакуолями по периферии клетки (Б) (*100 (А), 50 мкм (Б), гематоксилин) Fig. 2. The oocytes of juvenile pink salmon at the 4-th stage of previtellogenesis with a yolk nucleus (А); the oocytes in the period of vitellogenesis with the yolk vacuoles in the cell peryphery (Б) (*100 (А), 50 ц (Б), hematoxylin)
вала в пределах от 7,0 до 14,9 °С. Размеры рыб в уловах 2018 г. составили в среднем 9,4 см (5,2-24,0) при средней массе 10,0 г (от 1,6 до 196,7), в 2019 г. — 8,8 см (5,6-12,6) при массе 7,7 г (от 1,6 до 21,1 г).
Яичники молоди кеты в раннеморской период
2018 г. содержали большое количество ооцитов 3-й ступени превителогенеза со средним диаметром ооцитов 100,5±1,2 мкм (рис. 3А, табл. 2). Половые клетки на 2-й ступени превителлогенеза отсутствовали (табл. 2).
Необходимо отметить, что нам встречалась молодь кеты с более развитыми ооцитами — 4-й ступени превителлогенеза, у которых в цитоплазме наблюдалось желточное ядро (рис. 3Б). Они составляли 30% от всех клеток на изученных препаратах яичников кеты. Такие клетки были со средним диаметром 146,7±1,1 мкм (табл. 2).
Яичники молоди кеты в раннеморской период
2019 г. содержали 100%-е количество ооцитов 3-й ступени превителогенеза со средним диаметром ооцитов 101,3±1,5 мкм (табл. 2).
Увеличение количества и размера более зрелых ооцитов проходило при повышенных температурах прибрежных вод в период раннеморского
нагула молоди кеты (Лозовой и др., 2018). Такая картина ускоренного созревания яичников наблюдалась нами у морской молоди кеты с 2014 г. (табл. 2) (Городовская, Сушкевич, 2015).
Высокая скорость созревания половых желез молоди кеты, вероятно, приведет к повышению доли кеты возраста 4+ в нерестовом возврате 2021 г. и, напротив, недостаточному наполнению (к прогнозируемому) возрастной группы 5+ в последующие годы.
Нерка. Скопления молоди нерки на рассматриваемой акватории более чем на 80% состоят из покатников оз. Курильского (Ерохин, 2006; Горо-довская и др., 2009). Число пойманной молоди нерки на Западно-Камчатском шельфе в 2018 г. составила 1930 экз. (Лозовой и др., 2018). Длина анализируемых рыб варьировала в диапазоне 5,618,2 см (в среднем 13,3), масса — 1,7-66,1 г (в среднем 28,8 г). Эти показатели были меньше, чем у молоди в 2017 г. (Лозовой и др., 2018). В 2019 г. было поймано 404 экз., что ниже уловов в 2018 г. Размеры рыб в уловах варьировали в диапазоне 5,718,5 см (средняя длина 11,1 см), масса — 1,96-74,8 г (в среднем 16,7 г).
Рис. 3. Ооциты молоди кеты 3-й (А) и 4-й (Б) ступени превителлогенеза с желточным ядром в ранний морской период (х100 (А), 50 (Б), гематоксилин)
Fig. 3. The oocytes of juvenile chum salmon at the 3-rd (А) or 4-th (Б) stages of prvitellogenesis with the yolk nucleus in the yearly marine period (*100 (А), 50 (Б), hematoxylin)
Таблица 2. Относительное содержание (%) ооцитов превителлогенеза и средний диаметр (мкм) половых клеток самок молоди кеты в прибрежье в 2014-2019 гг.
Table 2. Relative part (%) of previtellogenesis oocytes and mean diameter (ц) of juvenile chum salmon female gametes in the coastal waters in 2014-2019
Показатель / Index 2014 2016 2017 2018 2019
2-я ступень / The 2-nd stage 0 33,3 0 0 0
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 0 99,4±0,9 0 0 0
3-я ступень, % / The 3-rd stage, % Диаметр ооцита / Oocyte diameter 101,1±1,2 105,8±0,8 100 107,6±1,1 70,0 100,5±1,2 100 101,3±1,5
4-я ступень / The 4-th stage 25 0 0 30,0 0
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 130,6±1,3 0 0 146,7±1,1 0
Оогенез молоди нерки в 2018-2019 гг. характеризовался наличием большого количества клеток 3-й ступени превителлогенеза. В яичниках молоди нерки реннеморского периода 2018 г. встречались ооциты 3-й ступени превителлогенеза в количестве 81,8% от всех клеток (табл. 3). Диаметр таких клеток составлял в среднем 94,6±1,2 мкм. В 2019 г. процент клеток 3-й ступени в яичниках был равен 97,6% со средним размером 95,9±1,3 мкм (табл. 3).
Более зрелыми клетками в яичниках у молоди нерки в морских водах в период после ската были клетки 4-й ступени превителлогенеза. В 2018 г. ооциты этой ступени развития наблюдали в количестве 18,2% со средним диаметром 121,3±1,4 мкм, в 2019 г. такие клетки составляли 2,4% с размером 120,2±1,1 мкм (табл. 3).
В отличие от гонад нерки 2014-2016 гг., самых зрелых — вителлогенных ооцитов — в яичниках 2018-2019 гг. не наблюдалось (табл. 3).
В отличие от кеты, у нерки большая часть периода превителлогенеза проходит в пресной воде с невысокой скоростью полового развития, которая отчасти зависит от условий нагула молоди в озере, в особенности кормовой обеспеченности, а также численности нагуливающейся молоди (Городовская, 2008). Повышение температуры вод Охотского моря в 2018 и 2019 гг. не является обязательным условием для ускорения темпов ооге-неза нерки стада оз. Курильского (Городовская и др., 2009), в отличие от кеты и тем более от горбуши. Поэтому повышение температуры воды в ран-неморской период нагула не повлияло на ускорение темпа развития яичников молоди нерки (табл. 3). В первый год нагула в море скорость развития ооцитов увеличивается, хотя нерка по всем показателям продолжает отставать от кеты и горбуши (Ерохин, Шершнева, 2007; Городовская и др., 2009).
В связи с потеплением климата в бассейне оз. Курильского изменился гидрохимический режим озера, что отразилось на сокращении кормовой базы и снижении качественных показателей молоди (Лепская и др., 2017). Численность скатившейся молоди нерки из озера считается ниже среднемноголетней, которая в 2018 г. составила 3250 млн экз. (Дубынин, Травин, 2020), в 2019 г. — 4554 млн экз. (устное сообщение В.А. Дубынина). При таких условиях пресноводного нагула гаме-тогенез раннеморской молоди характеризовался невысоким темпом развития (табл. 3). Снижение количества и размеров половых клеток старшей генерации связано с естественным механизмом регуляции плодовитости. Такой механизм необходим при изменившихся параметрах тела молоди и затем взрослых рыб (Смирнов, 1975).
Скорость созревания молоди нерки в последние годы находится на стабильном невысоком уровне. Замедление гаметогенеза впоследствии приведет к изменению сроков нагула производителей, а также уменьшению плодовитости (Персов, 1972; Иванков, 1983). Вероятно, это одна из причин смещения сроков массового захода нерки в р. Озерную и оз. Курильское на нерест в последние годы (Дубынин, Травин, 2020).
Чавыча. Уловы чавычи в 2018 г. были самыми низкими за время учетных съемок (начиная с 2014 г.) и составили 95 экз. при среднемноголетнем улове 635 экз. (Лозовой и др., 2018). Размеры молоди составили 11,2-17,0 см (средняя 13,5 см), масса варьировала от 16,6 до 66,7 г (32,7 г). В 2019 г. молодь чавычи встречалась практически повсеместно, и ее уловы составили 1338 экз. Размеры молоди были равны 9,9-20,3 см (средняя 14,6 см), масса изменялась от 11,8 до 102,6 г (41,2 г) (Лозовой, Смородина, 2019).
В 2018-2019 гг. в яичниках молоди чавычи присутствовали ооциты 2-й ступени превителло-
Таблица 3. Относительное содержание (%) ооцитов превителлогенза и вителлогенеза, диаметр (мкм) половых клеток самок молоди нерки в прибрежье Охотского моря в 2014-2019 гг.
Table 3. Relative part (%) of previtellogenasis and vitellogenesis oocytes, the diameter (ц) of the juvenile female sockeye salmon gametes in the coastal waters of the Sea of Okhotsk in 2014-2019_
Показатель / Index 2014 2016 2017 2018 2019
2-я ступень / The 2-nd stage 2,7 4,3 0 0 0
Диаметра ооцита / Oocyte diameter 98,0±1,2 86,6±1,3 0 0 0
3-я ступень / The 3-rd stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter 80,0 120,6±0,8 65,2 121,3±1,2 92,3 107,4±0,9 81,8 94,6±1,2 97,6 95,9±1,3
4-я ступень / The 4-th stage 13,7 17,4 7,7 18,2 2,4
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 122,6±1,2 122,9±1,4 126,5±0,8 121,3±1,4 120,2±1,1
Вителлогенез/ Vitellogenesis 3,6 13,1 0 0 0
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 23,2±1,4 125,8±1,1 0 0 0
генеза — 14,3 и 18,9%, со средним диаметром 86,6±1,4 и 88,6±1,2 мкм соответственно (табл. 4). Но основная часть ооцитов в созревающих половых железах находилась на 3-й ступени превител-логенеза — 85,7 и 65,3% размером 95,1±1,3 и 107,3±1,1 мкм соответственно (рис. 4, табл. 4). В 2019 г. наблюдали яйцеклетки 4-й ступени пре-вителлогенеза — 15,8%, со средним диаметром 124,7±1,1 мкм. Начиная с 2017 г., в яичниках ран-неморской молоди чавычи клетки в стадии вител-логенеза не встречались. В данные годы скорость гаметогенеза можно считать незначительно замедленной. Темп развития гонад молоди чавычи раннеморского периода 2018 и 2019 гг. характеризовался невысоким уровнем развития ооцитов, особенно в 2018 г. (табл. 4).
Так как чавыча — вид тихоокеанских лососей с длинноцикличным развитием, особенно в период ее морского нагула, составляющий от 2 до 5 лет, молодь имеет достаточно времени для созревания яичников. В период раннеморского нагула 2018 и 2019 гг. при всех благоприятных условиях
среды наблюдался невысокий темп развития половых клеток, что в дальнейшем, вероятнее всего, компенсируется во время продолжительных морского и океанического нагулов, так как калорийность пищевых организмов в открытых водах моря и океане значительно выше (Кизеветтер, 1973).
Кижуч. Покатники кижуча в основном скатываются годовиками и двухгодовиками, реже трехгодовиками (Зорбиди, 2010). Состояние яичников разновозрастной молоди лососей в период ската имеют одинаковую картину развития половых клеток, соответствующую данному виду (Иевлева, 1982; Городовская, 2008). В море 20182019 гг. молодь кижуча встречалась повсеместно. В 2018 г. молоди поймано 1005 экз. с длиной тела, которая в уловах варьировала от 11,3 до 22,9 см (средняя 16,9 см) при массе от 17,9 до 183,1 г (средняя 68,4 г) (Лозовой и др., 2018). В 2019 г. молоди кижуча было выловлено 1426 экз. Длина тела изменялась от 10,5 до 25,5 см (средняя 16,6 см) при массе от 11,9 до 253,6 г (средняя 62,2 г) (Лозовой, Смородина, 2019).
Таблица 4. Относительное содержание (%) ооцитов превителлогенеза и вителлогенеза, диаметр (мкм) половых клеток самок молоди чавычи в прибрежье в 2014-2019 гг.
Table 4. Relative part (%) of previtellogenesis and vitellogenesis oocytes, the diameter (ц) of juvenile chinook salmon female gametes in the coastal waters in 2014-2019
Показатель / Index 2014 2016 2017 2018 2019
2-я ступень / the 2-nd stage 24,7 0 0 14,3 18,9
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 87,4±1,2 0 0 86,6±1,4 88,6±1,2
3-я ступень / The 3-rd stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter 50,1 116,8±1,4 37,5 117,1±1,2 74,0 96,4±1,3 85,7 95,1±1,3 65,3 107,3±1,1
4-я ступень / The 4-th stage 12,5 37,5 26,0 0 15,8
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 130,3±0,9 130,4±1,1 112,6±1,2 0 124,7±1,1
Вителлогенез / Vitellogenesis 12,7 25,0 0 0 0
Диаметр ооцита / Oocyte diameter 192,7±1,1 192,8±0,8 0 0 0
Рис. 4. Ооциты молоди чавычи ранне-морского периода нагула 3-й ступени превителлогенеза с периферическим кольцом (*100, гематоксилин) Fig. 4. The oocytes of juvenile chinook salmon durins yearly marine period at the 3-rd stage of previtellogenesis with the perypheric ring (*100, hematoxylin)
В отличие от других лососей, яичники молоди кижуча в период морского прибрежного нагула находились на самом высоком уровне развития половых клеток. Менее развитые ооциты в 2018 г. были на 3-й ступени превителлогенеза в количестве 20,0% от всех просмотренных клеток, размером 134,1±1,1 мкм (рис. 5А, табл. 5).
Более развитые ооциты характеризовались 4-й ступенью превителлогенеза (рис. 5Б) со средним диаметром 203,7±1,2 мкм, и количество их доходило до 70,0% от всех исследуемых клеток (табл. 5). Вителлогенные клетки находились на 1-й и 2-й фазах накопления жировых и белковых вакуолей (рис. 5В), их доля составляла 10%. Размер таких ооцитов составлял 247,9±1,1 мкм (табл. 5).
В 2019 г. у молоди кижуча относительная численность ооцитов 3-й ступени превителлогенеза была равна 14,6 %, с размером 127,8±1,4 мкм (табл. 5). Клетки 4-й ступени превителлогенеза составляли 70,1% от всех исследуемых ооцитов и имели средний диаметр 209,7±1,2 мкм (табл. 5). Вителлогенных клеток с жировыми и белковыми вакуолями насчитывали до 15,3% (табл. 5). Средний размер таких ооцитов составлял 236,3±1,3 мкм.
Так как у кижуча продолжительность морского нагула один год, массовая резорбция ооцитов
начинается в ранний морской период, в отличие от кеты и нерки, резорбция ооцитов у которых происходит на 2-м году жизни в море (Грачев, 1971). В 2018 г. элиминация клеток в яичниках молоди кижуча доходила в среднем до 37%, что показательно для данного вида тихоокеанских лососей. В 2019 г. резорбирующих клеток насчитывали до 29%. В основном это были ооциты 3-й и 4-й ступени превителлогенеза (рис. 5Б).
В период раннеморского нагула кижучу присущ более высокий уровень метаболизма наряду с горбушей (Ерохин, 2002). Развитие яичников молоди данного вида в раннеморской период 2018 и 2019 гг. характеризовалось наличием клеток поздних ступеней превителлогенеза и начала ви-теллогенеза, что говорит о высоком темпе гамето-генеза молоди. В дальнейшем увеличение скорости процессов созревания особей кижуча может способствовать их более раннему нересту.
Гонадогенез самцов
Степень развития семенников тихоокеанских лососей к моменту перехода жизни в море, как и в первые годы жизни, сводится к пополнению количества мужских половых клеток — сперматого-ний. Семенники молоди изучаемых видов лососей
Рис. 5. Ооциты молоди кижуча раннеморского периода нагула 3-й ступени (А) и 4-й ступени превителлогенеза с редуцирующими клетками (Б); вителлогенные клетки (В) (*100 (А), 50 (Б, В), гематоксилин) Fig. 5. The oocytes of juvenile coho salmon during yearly marine period at the 3-rd (А) or 4-й stages of previtellogenesis with reducing cells, vitellogenic cages (В) (*100 (А), 50 (Б, В), hematoxylin)
Таблица 5. Относительное содержание (%) ооцитов превителлогенеза и вителлогенеза, диаметр (мкм) половых клеток самок молоди кижуча в прибрежье в 2014-2019 гг.
Table 5. Relative part (%) of previtellogenesis and vitellogenesis oocytes, the diameter (ц) of juvenile coho salmon female gametes in the coastal waters in 2014-2019
Показатель / Index 2014 2016 2017 2018 2019
3-я ступень / The 3-rd stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter 10,0 193,8±1,2 43,2 185,6±1,1 72,8 179,1±1,2 20,0 134,1±1,1 14,6 127,8±1,4
4-я ступень / The 4-th stage Диаметр ооцита / Oocyte diameter Вителлогенез / Vitellogenesis Диаметр ооцита / Oocyte diameter 20,0 209,1±0,9 70,0 257,0±0,8 0 0 56,8 259,0±1,3 0 0 27,2 229,4±1,4 70,0 203,7±1,2 10,0 247,9±1,1 70,1 209,7±1,2 15,3 236,3±1,3
в 2018-2019 гг. в раннеморской период характеризовались наличием крупных сперматогоний. Активный процесс сперматогенеза у них начинается незадолго до начала нерестовой миграции. Такое развитие семенников свойственно всем тихоокеанским лососям (Кошелев, 1968).
Гистоморфологические отклонения
Тихоокеанские лососи, являясь проходными видами, могут подвергаться воздействию загрязняющих веществ, особенно в наиболее уязвимый период — от выхода из гнезд до ската в море. Впервые в 2014 г. гистологический анализ яичников молоди лососей раннеморского периода жизни показал морфологические изменения в развивающихся ооцитах (Городовская, Сушкевич, 2015). В этот период нагула ооциты, в основном, находились на разных ступенях превителлогенеза и начальных фазах вителлогенеза. Часто встречающимся нарушением в клетках превителлогенеза было амитотическое деление ядра и других элементов клетки (рис. 6). Амитоз — прямое деление клеточного ядра, при котором ядро не изменяет своей структуры, но разделяется, а затем делится и сама клетка. Клетки делятся без предшествующего удвоения молекул ДНК, и дочерние клетки содержат разное ее количество. Амитоз является
одной из первых форм проявления защитных реакций организма для сохранения вида путем увеличения количества половых клеток в ответ на изменения условий обитания.
У некоторых особей молоди кеты и горбуши в яичниках отмечена деформация клеток, это ооци-ты неправильной конфигурации. Изменение формы ооцитов обусловлено нарушением тургора в оболочках и уменьшением их прочности (Кошелев и др., 2009).
У кижуча в данный период нагула в яичниках находились вителлогенные клетки, в которых часто встречали изменения в их оболочках (Рубан, Акимова, 2001). К ним относятся яйцеклетки с волнистой структурой оболочек и цитоплазмы, которые потеряли тургор.
В 2018-2019 гг. в летних пробах в яичниках наблюдалась динамика к возрастанию количества половых клеток с аномалиями на разных ступенях развития. Большое количество таких ооцитов было встречено у самок молоди кеты в 2018 г., которое доходило до 15,3% (% от исследованных особей) (табл. 6).
Мониторинг воспроизводительной системы молоди в разные периоды жизни играет значительную роль в оценках состояния популяции в условиях изменения абиотических факторов. Зоны Охотского
Рис. 6. Ооциты раннеморской молоди лососей с амитотически разделяющимся ядром и части цитоплазмы: А — кета, Б — нерка, В — горбуша (х100, гематоксилин)
Fig. 6. The oocytes of juvenile salmon in early marine period with amitotically dividing nucleus and part of cytoplasm: А - chum salmon, Б - sockeye salmon and В - pink salmon (*100, hematoxylin)
Таблица 6. Встречаемость молоди самок с аномальным развитием яичников в 2014, 2016-2019 гг. (% от исследованных особей)
Table 6. The frequency of juvenile females with abnormal ovary development in 2014 and 2016-2019 (% of examined individuals)
Вид / Species 2014 2016 2017 2018 2019
Кета / Chum salmon 8,0 10,0 14,3 15,3 9,7
Горбуша / Pink salmon 0 7,0 13,9 14,8
Чавыча / Chinook salmon Нерка / Sockeye salmon 0 0 5,0 0 9,1 14,0 14,3 14,7 6,5 15,2
Кижуч / Coho salmon 0 0 13,6 13,9 12,6
моря камчатского прибрежья по сравнению с другими районами дальневосточных морей остаются еще достаточно чистыми (Лукьянова и др., 2018). Чего нельзя сказать о бассейнах некоторых рек Камчатки, где, по сути, закладывается количественный потенциал лососевых стад естественного воспроизводства. В XXI столетии все более активизирующаяся разработка золотоносных и полиметаллических руд в верховьях камчатских рек западного побережья сопряжена с химическим загрязнением водных масс рек, накоплением токсических веществ в грунте, заилением нерестилищ по всему течению рек (Введенская, Улатов, 2015). При разработке рудных месторождений наиболее чувствительными к загрязнению бывают водоемы, которые принимают отходы взвешенных отравляющих веществ кадмия, хрома, меди, никеля, ртути, свинца, железа, мышьяка, цинка, нефтепродуктов и масел.
Молодь тихоокеанских лососей с морфологическими отклонениями в яичниках была отловлена в период раннеморских миграций и заинтересовала нас с целью выявления загрязненных рек данного региона. Основное негативное воздействие на организм лососей, скорее всего, было получено в речной период онтогенеза. Продолжительность его, не считая 3-5 месяцев инкубации икры в гнездах, для сеголеток горбуши и кеты составляет до 2-3 месяцев, молоди нерки, чавычи, кижуча — до 1-2 лет.
Выявленные патологические нарушения в развитии половых клеток молоди не будут препятствовать участию самок в нересте, но постепенно приведут к существенному сокращению плодовитости и, как следствие, снижению эффективности нереста, численности зрелых производителей и уменьшению уровня естественного воспроизводства данных видов (Кошелев и др., 2009; Рубан, Акимова, 2001).
В условиях интенсивной хозяйственной деятельности при ухудшении условий обитания, для оценки состояния популяций рыб большое значение имеет мониторинг развития их половой системы. Данные исследования позволят определить и более подробно изучить факторы окружающей среды, влияющие на созревание яичников в изменяющихся экологических условиях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, повышенные температуры прибрежных морских вод Охотского моря повлияли
на ускорение темпа развития яичников молоди горбуши, кеты и кижуча, а следовательно, на формирование предпосылок к повышению сроков созревания и увеличение плодовитости лососей за счет снижения сроков резорбции ооцитов. У молоди чавычи при благоприятных температурных условиях среды обитания наблюдался невысокий уровень развития половых клеток, что в дальнейшем, вероятнее всего, компенсируется во время продолжительных морского и океанического нагулов.
В последние годы темп созревания молоди нерки в раннеморской период находится на стабильном невысоком уровне. Замедление гаметоге-неза впоследствии приведет к смещению сроков возврата производителей, а также уменьшению плодовитости.
Выявленные патологические нарушения в развитии половых клеток молоди повлияют на репродуктивную способность, а также приведут к снижению эффективности нереста.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. 2-е изд. М.: Медицина, 304 с.
Введенская Т.Л., Улатов А.В. 2015. Обзор результатов исследования состояния лососевых водоемов — объектов с различной степенью антропогенной нагрузки в Камчатском крае / Комплексные исследования водных биологических ресурсов и среды обитания: Матер. Второй науч. школы молодых ученых и спец. по рыбн. хоз-ву и экологии с междунар. участием, посвящ. 100-летаю со дня рожд. И.Б. Бирмана (Звенигород, 19-25 апреля 2015 г.) // ВНИРО. Т. 2. С. 173-188. Грачев Л.Е. 1971. Изменение количества ооцитов в морской период жизни у некоторых представителей тихоокеанских лососей рода ОпсогИупсИш в процессе формирования их плодовитости: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 25 с. Городовская С.Б. 2008. Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р. Озерная (Западная Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 25 с. Городовская С.Б., Шершнева В.И., Декштейн А.Б. 2009. Гистологические и физиологические показатели молоди нерки в первое лето и осень нагула в море // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. Кам-чатНИРО. Вып. 12. С. 33-48.
Городовская С.Б., Сушкевич А.С. 2015. Темп ооге-неза молоди тихоокеанских лососей в Охотском море осенью в 2011-2013 гг. // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 36. С. 34-41. Городовская С.Б., Сушкевич А.С. 2018а. Темп развития гонад молоди тихоокеанских лососей в ранний морской период в прикамчатских водах Охотского моря в 2017 г. // Бюл. № 13 «Изучение тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 170-179. Городовская С.Б., Сушкевич А.С. 2018б. Морфологические отклонения в развивающихся яичниках тихоокеанской молоди в период морских миграций в Охотском море // Загрязнение морской среды: экологический мониторинг, биоиндикация, нормирование: Сб. статей Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 125-летию профессора В.А. Ведяницкого. Севастополь: ИМБИ им. А.О. Ковалевского РАН. С. 71-78. ДорошенкоМ.А. 2008. Физиология рыб. Учеб. пособие для студентов. Владивосток, 107 с. Дубынин В.А., Травин С.А. 2020. Количественных учет смолтов и использование данных учета при перспективных прогнозированиях подходов половозрелой нерки Oncorhynchus пегка стада р. Озерной (Западная Камчатка) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 58. С. 22-41.
Ерохин В.Г. 2002. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 25 с. Ерохин В.Г. 2006. Оценка нерестовых возвратов нерки оз. Курильское (Западная Камчатка) по материалам траловых учетов ее молоди в Охотском море // Изв. ТИНРО. Т. 144. С. 49-64. Ерохин В.Г., Шершнева В.И. 2007. Динамика потребления и расходования энергии у молоди лососей в период посткатадромного нагула в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО. Т. 150. С.122-136.
Зеленников О.В. 2003. Сравнительный анализ состояния яичников у молоди тихоокеанских лососей в связи с проблемой становления моноциклии // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С. 490-498. Зорбиди Ж.Х. 2010. Кижуч азиатских стад: Монография. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 306 с.
Иванова С.И. 1976. Гистологические исследования гонад горбуши и летней кеты // Вопр. ихтиологии. Вып. 6. С. 17-23.
Иванков В.Н. 1983. О причинах изменчивости плодовитости и возраста полового созревания у моноцикличных рыб на примере лососей рода Опсо^уп^ш // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 805-812.
Иванков В.Н. 2001. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: ДВГУ, 224 с.
Иевлева М.Я. 1982. К методике раннего прогнозирования возрастной структуры половозрелой части стада красной // Вопр. ихтиологии. Т. 22, вып. 6. С. 949-956.
Иевлева М.Я. 1985. Оценка темпа полового развития смолтов нерки Опсо^уп^ш пегка ^а1Ьаит) (Salmonidae) р. Озерной (Камчатка) при прогнозировании возрастной структуры половозрелой части популяции // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С.452-458.
Кизеветтер И.В. 1973. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром-сть, 442 с. Кошелев Б.В., Евтешина Т.В., Литовченко Ж.С., Хлопова А.В. 2009. Гистологические нарушения репродуктивной системы амурских осетровых // Амурский зоологич. журнал. Вып. 1 (3). С. 258-264. Лепская Е.В., Бонк Т.В., Дубынин В.А. 2017. К вопросу о оптимуме нерестового пропуска в озеро Курильское в связи с направленностью экосистем-ных процессов в нем последнее десятилетие // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 54. С. 16-30.
Лозовой А.П., Климов А.В., Коваль М.В. 2018. Траловые исследования КамчатНИРО в прибрежных водах Западной Камчатки в путину 2018 г. // Бюл. № 13 «Изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 229-236.
Лозовой А.П., Смородина Л.Н. 2019. Оценка численности молоди нерки и сопутствующего ихтио-ценоза в прибрежных водах Западной Камчатки в июле-августе 2019 г. // Бюл. № 14 реализации «Изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 212-215. Лукьянова О.Н., Борисенко Г.С., Журавель Е.В., Черкашин С.А., Черняев А.П., Цыганков В.Ю. 2018. Экологическое состояние дальневосточных морей / Загрязнение морской среды: экологический мониторинг, биоиндикация, нормирование:
Сб. статей Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 125-летию проф. В.А. Ведяниц-кого. Севастополь: ИМБИ им. А.О. Ковалевского РАН. С. 135-141.
Материалы, обосновывающие прогнозируемый объем вылова тихоокеанских лососей во внутренних водах Российской Федерации на Дальнем Востоке России в 2020 г. 2020. Январь. М.: ВНИРО. С.39-42.
Персов Г.М. 1965. Состояние половых желез у кеты и горбуши при переходе к морскому этапу жизни и темп их полового созревания / В сб.: Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Белого и Баренцева морей. Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. Вып. 9 (13). С. 95-105.
Персов Г.М. 1972. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 2 (73). С. 258-272. Рубан Г.И., Акимова Н.В. 2001. Состояние репродуктивной системы и причины снижения численности сибирского осетра Acipenser baeri реки Оби // Вопр. ихтиологии. Т. 41. Вып. 2. С. 278-282. Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: МГУ, 336 с.
REFERENCES
Volkova O.V., Yeletskiy Yu.K. Osnovy gistologii s gistologicheskoy tekhnikoy [Fundamentals of Histology with Histological Technique]. 2 edition. Moscow: Medicine, 1982, 304 p.
Vvedenskaya T.L., Ulatov A.V. Review of the results of the study of the state of salmon water bodies - objects with varying degrees of anthropogenic load in the Kamchatka Territory. Integrated studies of aquatic biological resources and habitat: Mater. Second scientific schools of young scientists and specialists by fish. households and ecologyfrom the international participation, dedicated. I am 100 years old I.B. Birman (Zvenigorod, April 19-25, 2015). VNIRO, 2015, vol. 2, pp. 173-188. (In Russian) Grachev L.Ye. Izmeneniye kolichestva ootsitov v mor-skoy period zhizni u nekotorykh predstaviteley tik-hookeanskikh lososey roda Oncorhynchus v protsesse formirovaniya ikh plodovitosti: Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Changes in the number of oocytes during the marine period of life in some representatives of the Pacific salmon of the genus Oncorhynchus during the formation of their fertility: Author's abstract. dis. cand. biol. sciences]. Moscow, 1971, 25 p. Gorodovskaya S.B. Vliyaniye faktorov sredy na game-togenez nerki r. Ozernaya (Zapadnaya Kamchatka).
Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Influence of environmental factors on gametogenesis of sockeye salmon R. Ozernaya (Western Kamchatka). Author's abstract. dis. cand. biol. sciences]. Moscow, 2008, 25 p. Gorodovskaya S.B., Shershneva V.I., Dekshtein A.B. Physiological and histological characterization of juvenile sockeye salmon in the first summer and fall of foraging in the ocean. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the northwest part of the Pacific Ocean, 2009, vol. 12, pp. 3348. (In Russian)
Gorodovskaya S.B., Sushkevich A.S. The rates of the oogenesis of juvenile pacific salmon in the Sea Of Okhotsk in the fall period in 2011-2013. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2015, vol. 36, pp. 34-41. (In Russian) Gorodovskaya S.B., Sushkevich A.S. The rate of development of the gonads of juvenile Pacific salmon in the early marine period in the Kamchatka waters of the Sea of Okhotsk in 2017. Byul. "Study of Pacific salmon in the Far East". Vladivostok: TINRO-Center, 2018, issue 13, pp. 170-179. (In Russian) Gorodovskaya S.B., Sushkevich A.S. Morphological deviations in the developing ovaries of Pacific juveniles during sea migrations in the Sea of Okhotsk. Za-gryazneniye morskoy sredy: ekologicheskiy monitoring, bioindikatsiya, normirovaniye: Sb. statey Vseros. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiyem, posvyashch. 125-letiyu professora V.A. Vedyanitskogo. Sevastopol, 2018, pp. 71-78. (In Russian) Doroshenko M.A. Fiziologiyaryb [Physiology of fish]. Textbook manual for students. Vladivostok, 2008, 107 p.
Dubynin V.A., Travin S.A. Counting smolts and using the results in prospective forecasting of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) spawning runs into the Ozernaya River (Western Kamchatka) in 2004-2018. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2020, vol. 58, pp. 22-41. (In Russian) Erokhin V.G. Biologiya molodi tikhookeanskikh lososey v prikamchatskikh vodakh Okhotskogo moray. Avtoref. dis. kand. biol. nauk [Biology of juvenile Pacific salmon in the Kamchatka waters of the Sea of Okhotsk: Author's abstract. dis. cand. biol. sciences]. Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2002, 25 p.
Erokhin V.G. Estimation of spawning returns of the sockeye salmon of Kurilskoye Lake (Western Kam-
chatka) based on trawl catches of its juveniles in the Okhotsk Sea. Izvestia TINRO, 2006, vol. 144, pp. 4964. (In Russian)
Erokhin V.G., Shershneva V.I. Dynamics of energy consumption and expenditure of juvenile salmon during post-catadromous feeding migrations in the Okhotsk And Bering Seas. Izvestia TINRO, 2007, vol. 150, pp. 122-136. (In Russian) Zelennikov O.V. Comparative analysis of the state of ovaries in juvenile pacific salmon as related to the problem of monocyclicity formation. Journal of Ichthyology, 2003, vol. 43, no. 4, pp. 490-498. (In Russian)
Zorbidi Zh.Kh. Kizhuch aziatskikh stad [Coho salmon of Asian]. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchat-NIRO, 2010, 306 p.
Ivanova S.I. Histological studies of the gonads of pink salmon and summer chum salmon. Journal of Ichthyology, 1976, issue 6, pp.17-23. (In Russian) Ivankov V.N. On the reasons for the variability of fertility and age of sexual maturation in monocyclic fish on the example of salmon of the genus Oncorhyn-chus. Journal of Ichthyology, 1983, vol. 23, issue 5, pp. 805-812. (In Russian)
Ivankov V.N. Reproduktivnaya biologiya ryb [Reproductive Biology of Fish]. Vladivostok: Far Eastern State University, 2001, 224 p. Iyevleva M.Ya. To the method of early forecasting of the age structure of the sexually mature part of the red herd. Journal of Ichthyology, 1982, vol. 22, no. 6, pp. 949-956. (In Russian)
Iyevleva M.Ya. Evaluation of the rate of sexual development of smolts of sockeye salmon Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) R. Ozernoy (Kamchatka) in predicting the age structure of the sexually mature part of the population. Journal of Ichthyology, 1985, vol. 25, no. 6, pp. 452-458. (In Russian) Kizevetter I.V. Biokhimiya syriya vodnogo proiskhozh-deniya [Biochemistry of raw materials of water origin]. Moscow: Pishch. prom-st, 1973, 442 p. Koshelev B.V., Yevteshina T.V., Litovchenko Zh.S., Khlopova A.V. Histological disorders of the reproductive system of Amur sturgeon. Amurskiy zoologichesky zhurnal, 2009, issue 1 (3), pp. 258-264. (In Russian) Lepskaya E.V., Bonk T.V., Dubynin V.A. To the issue of optimal spawning escapement in Kurilskoye Lake in view of internal directed ecosystem processes in recent decade. The researchers of the aquatic biological resources of Kamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2017, vol. 54, pp. 16-30. (In Russian)
Lozovoy A.P., Klimov A.V., Koval M.V. Trawl research of KamchatNIRO in the coastal waters of Western Kamchatka in the 2018 fishing season. Byul. "Study of Pacific salmon in the Far East". Vladivostok: TINRO-Center, 2018, issue 13, pp. 229-236. (In Russian)
Lozovoy A.P., Smorodina L.N. Estimation of the abundance of juvenile sockeye salmon and accompanying ichthyocenosis in the coastal waters of Western Kamchatka in July-August 2019. Byul. "Study of Pacific salmon in the Far East". Vladivostok: TINRO-Center,
2019, issue 14, pp. 212-215. (In Russian) Lukiyanova O.N., Borisenko G.S., Zhuravel Ye.V., Cherkashin S.A., Chernyayev A.P., Tsygankov V.Yu. Ecological state of the Far Eastern seas. Zagryazneniye morskoy sredy: ekologicheskiy monitoring, bioind-ikatsiya, normirovaniye: Sb. statey Vseros. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiyem, posvyashch. 125-leti-yu professora V.A. Vedyanitskogo. Sevastopol, 2018, pp. 135-141. (In Russian)
Materials substantiating the projected catch of Pacific salmon in the inland waters of the Russian Federation in the Far East of Russia in 2020. Moscow: VNIRO,
2020, pp. 39-42.
Persov G.M. The state of the gonads in chum and pink salmon during the transition to the marine stage of life and the rate of their sexual maturation. Acclimatization of Far Eastern salmon in the basins of the White and Barents seas. Trudy Murm. morsk. biol. in-ta, 1965, issue 9 (13), pp. 95-105.
Persov G.M. Reliability of functioning of the reproductive system of fish. Journal of Ichthyology, 1972, vol. 12, no. 2 (73), pp. 258-272. (In Russian) Ruban G.I., Akimova N.V. The state of the reproductive system and the reasons for the decline in the number of Siberian sturgeon Acipenser baeri of the Ob River. Journal of Ichthyology, 2001, vol. 41, no. 2, pp. 278-282. (In Russian)
Smirnov A.I. Biologiya, razmnozheniye i razvitiye tikhookeanskikh lososey [Biology, Reproduction and Development of Pacific Salmon]. Moscow: MGU, 1975, 336 p.
Статья поступила в редакцию: 30.04.2021 Одобрена после рецензирования: 02.06.2021 Статья принята к публикации: 15.06.2021
