CC BY
27
СОРТА И СЕМЕНА
а
УДК 63.006.83:633.12
Технологические качества зерна новых мутантных форм гречихи
А.Н. ФЕСЕНКО, доктор биологических наук, зав. лабораторией И.Н. ФЕСЕНКО, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодежная, 10, корп. 1, пос. Стрелецкий, Орловский р-н, Орловская обл., 302502, Россия E-mail: fesenko.a.n@rambler.ru
Дальнейший прогресс в селекции де-терминантных сортов гречихи может быть связан с совершенствованием архитектоники растения путем использования новых мутантных форм. При этом следует учитывать влияние мутантных генов не только на урожайность, но и на технологические качества зерна. Материал для эксперимента получен посредством двух беккроссов каждой мутантной формы на детерминантный сорт гречихи Дикуль, а также отбором из этого сорта на мелколистность, крупно-зерность и увеличенное число соцветий на побегах. Исследования технологических качеств зерна проводили по общепринятым методикам. Мутантные аллели 1эЬ (ограниченное вторичное ветвление), Ь1Ь (блокирование ветвления), эт (сериальное заложение пазушных меристем), гомеозис-ные мутации аллелей а^ и Щ повышающих устойчивость зерна к осыпанию, негативно влияют на общий выход крупы и долю ядрицы, что необходимо учитывать в селекции. Мутация бС, вызывающая редукцию числа цветков в соцветиях, перспективна для селекции сортов с пониженной пленчатостью и высоким выходом крупы при увеличении или сохранении на прежнем уровне массы 1000 зерен. Модельные популяции, полученные путем отбора из сорта Дикуль по числу соцветий на стебле, размеру зерна и листьев, отличались от исходного сорта повышенным выходом крупы-ядрицы. Таким образом, при создании детерминантных сортов с повышенным числом соцветий и уменьшенными размерами листьев возможен не только рост урожайности вследствие увеличения толерантности к загущению, но и сохранение хороших технологических качеств зерна.
Ключевые слова: гречиха, технологические качества зерна, селекция растений, мутация.
Для цитирования: Фесенко А.Н., Фе-сенко И.Н. Технологические качества зерна новых мутантных форм гречихи // Земледелие. 2015. № 3. С. 43-45.
Современная селекция гречихи основана на реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида посредством использования мутантных аллелей [1]. Одно из основных направлений такой реконструкции - изменение архитектоники растений. Важным шагом вперед стало выведение детерминант-ных сортов, которые занимают более половины посевных площадей гречихи в России [2]. При создании нового поколения таких сортов активно используют мутации, вызывающие редукцию вегетативной зоны на ветвях первого порядка [3], уменьшение размеров листовой пластинки [4], увеличение числа соцветий на стебле [5], редукцию числа цветков в соцветии [6] и др.
Одно из «узких мест» в работе с детерминантными сортами (на основе мутации бе^ - технологические качества зерна. В этом направлении селекции достигнут наименьший прогресс, по сравнению с сортами других морфотипов [7]. Использование иных мутаций, в том числе в сочетании det, также может вносить коррективы в показатели качества зерна.
В связи с этим целью наших исследований стал анализ влияния ряда перспективных для селекции мутантных генов на показатели, характеризующие качество зерна гречихи.
Гречиха - облигатно перекрестноопыляющееся растение: создание изогенных линий практически невозможно. Поэтому влияние моногенных мутаций, изменяющих архитектонику растений, на качество зерна изучали на выровненных по мутантному признаку модельных популяциях, созданных путем гибридизации мутантных форм с детерминантным сортом Дикуль, который наиболее распространен в России [2]. Полученные гибриды дважды беккроссировали на сорт Дикуль с последующим отбором в потомстве растений мутантного фенотипа. Для изучения влияния на качество зерна множественных аллелей со слабым эффектом, вызывающих уменьшение размеров листа, увеличение крупности зерна и числа соцветий на стебле, проводили отбор по соответствующим показателям из сорта Дикуль. Ис-
следуемые популяции выращивали в полевых условиях в 2010-2011 гг. Посев рядовой сплошной, норма высева 3 млн всхожих зерен на 1 га, площадь делянки 10 м2. Уборка раздельная, сплошная, комбайном «Сампо-130».
Исследование технологических качеств зерна выполняли по общепринятым методикам [8].
Мутантный аллель ЭЬ вызывает редукцию числа вегетативных узлов на ветвях первого порядка и характеризуется варьирующей экспрессивностью. С использованием этой мутации был создан сорт Дикуль, однако доля ограниченно ветвящихся растений в нем не превышает 15% [3]. Мы провели 8 отборов по мутантному признаку и довели долю мутантных растений в популяции до 75%. Сравнительный анализ зерна полученной и исходной популяций показал, что в результате селекции незначительно снизилась масса 1000 зерен. В то же время крупность зерна осталась на уровне исходного сорта. Интересно отметить, что у районированных индетерминантных ограниченно ветвящихся сортов масса 1000 зерен также меньше, чем у сорта Дикуль [7]. Возможно, ускоренный переход к массовому цветению и сокращение продолжительности генеративного периода, свойственные ограниченно ветвящимся растениям [9], создают слишком напряженные условия для налива крупных семян и, как следствие, крупнозерные растения выбраковывают. Такую ситуацию можно использовать в качестве фона для отбора наиболее крупнозерных растений с хорошим наливом семян. Возможно, это приведет к накоплению в популяции генов-модификаторов, усиливающих отток ассимилятов в генеративную сферу.
Мутантный аллель ЬЬ вызывает блокирование развития ветвей в зоне ветвления стебля [3]. Растения мутантной популяции отличались более крупным зерном с повышенной пленчатостью и увеличенной массой 1000 шт. (табл. 1). Одновременно у них снизился как общий выход крупы, так е и выход ядрицы. Следовательно, эта | мутантная форма нуждается в допол- ® нительной селекционной проработке е по указанному признаку.
Мутантный аллель в1т вызывает № образование 2 или более соцветий 3 в генеративном узле [3]. Растения м мутантной популяции характеризова- 1 лись существенно повышенной мас- 5
1. Влияние мутантных аллелей на качество зерна гречихи (отклонение от сорта-стандарта Дикуль, среднее за 3 года)
Признак Название аллеля
dfc lsb blb s/m atl tlb
Масса 1000 зерен, г 2,5 -0,7 0,9 2,7 1,2 1,8
Пленчатость зерна, % -0,4 -0,4 0,5 0,1 -0,2 0,4
Крупность зерна, % 1,4 0,1 2,9 5,3 0,8 4,9
Общий выход крупы, % 1,5 -0,8 -1,1 1,4 -0,3 -1,2
Выход ядрицы, % 5,6 -1,1 -1,3 -2,1 1,4 -2,1
Выход продела, % -4,1 0,1 0,2 3,5 -1,8 0,9
Крупность крупы,% 4,6 -0,6 8,0 15,2 7,3 17,4
сой 1000 зерен, хотя пленчатость у них оставалась на уровне сорта Дикуль (табл. 1). Общий выход крупы у них был выше, чем у эталона. Однако рост этого показателя происходил в результате увеличения выхода продела при снижении доли крупы-ядрицы.
Мутантный аллель а0 обеспечивает лучшую устойчивость гречихи к осыпанию зерна [3]. Мутантные растения имеют более крупное зерно и пониженную пленчатость (см. табл. 1). Таким образом, использование этой мутации в селекции позволяет преодолеть свойственную гречихе положительную корреляцию этих показателей. Кроме того, при пониженной пленчатости зерно мутантной популяции отличается увеличенным выходом ядрицы.
Мутантный аллель ^Ь, вызывающий замену брактеи лепестком околоцветника [10], повышает устойчивость растений к осыпанию. Для мутантной популяции характерны повышенная крупность зерна и пленчатость; общий выход крупы и выход крупы-ядрицы был ниже, чем у сорта Дикуль (см. табл. 1).
Мутантный аллель dfc вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии [6], что сопровождается улучшением налива и ростом полновесности семян [3]. Это подтвердилось и при технологическом анализе: масса 1000 зерен мутантных растений оказалась существенно выше, чем у эталона, одновременно уменьшилась пленчатость (см. табл. 1). Зерно мутантной формы отличалось увеличенным выходом ядрицы при уменьшении на 4,1±0,63% доли продела относительно сорта Дикуль. Использование этой формы в селекции позволяет создавать крупнозерные сорта с пониженной пленчатостью и высоким выходом ядрицы.
Отбор на увеличение крупности семян привел не только к росту массы
1000 зерен, но и пленчатости, общего выхода крупы, а также значительному повышению (на 5,1±0,75%) выхода ядрицы (табл. 2). Это вполне согласуется с результатами селекции крупнозерных сортов гречихи [7].
Иная картина получена при изучении популяции, созданной путем отбора из сорта Дикуль растений с уменьшенным размером листовых пластинок. Селекция сопровождалась некоторым снижением массы 1000 зерен и пленчатости (см. табл. 2). В то же время увеличился общий выход крупы и, что особенно важно, на 5,5±0,78% повысился выход крупы-ядрицы. Такой результат вызывает интерес, так как обычно больший выход ядрицы характерен для крупнозерных сортов, что связывают с ростом зазора между ядром и плодовой оболочкой. В нашем случае это произошло при незначительном снижении массы 1 000 зерен относительно сорта-эталона Дикуль. Можно предположить, что улучшение оптического режима в ценозе благотворно влияет на снабжение зерна ассимилятами и, как следствие, на изменение его химического состава, повышающее прочность ядра.
Отбор из сорта Дикуль растений с увеличенным числом соцветий на стебле сопровождался ростом массы 1000 зерен и снижением пленчатости (см. табл. 2). Одновременно выход ядрицы повысился на 4,0±0,68%. Таким образом, селекция в этом направлении позволяет преодолеть свойственную гречихе корреляцию между крупностью и пленчатостью зерна при одновременном увеличении выхода наиболее ценной крупы - ядрицы.
Дальнейший прогресс в работе с детерминантными сортами связан с совершенствованием архитектоники гречишного растения путем как ис-
■л о
СЧ СО
Ф
S
ф
и
ф
s
ф
со
2. Влияние отбора по количественным признакам на качество зерна гречихи (отклонение от сорта-стандарта Дикуль, среднее за 3 года)
Признак Признак, по которому вели отбор
увеличенное число соцветий на стебле уменьшенный размер листа повышенная крупность зерна
Масса 1000 зерен, г 1,7 -0,3 2,8
Пленчатость зерна, % -0,9 -0,3 1,1
Крупность зерна, % 1,1 -0,7 2,2
Общий выход крупы, % 0,9 1,4 0,4
Выход ядрицы, % 4,0 5,5 5,1
Выход продела, % -3,1 -4,1 -4,7
Крупность крупы,% 13,7 3,0 13,9
пользования моногенных мутации, так и отбора по признакам с полигенным контролем. Наши исследования показывают, что при этом следует учитывать их влияние не только на урожаИность, но и на технологические качества зерна гречихи. При работе с аллелями ограниченного вторичного ветвления (lsb), блокированного ветвления (blb), сериального заложения пазушных меристем (s/m), гомеозис-ных мутациИ atl и tlb, повышающих устойчивость зерна к осыпанию, следует учитывать, что они негативно влияют на общий выход крупы и выход крупы-ядрицы. Мутантный аллель dfc, вызывающий редукцию числа цветков в соцветиях, наиболее перспективен для селекции сортов с пониженной пленчатостью и высоким выходом крупы. Модельные популяции, созданные путем отбора из сорта Дикуль по полигеным системам, влияющим на число соцветий на стебле, размер зерна и размер листьев, отличались от исходного сорта повышенным выходом крупы-ядрицы. При создании детерминантных сортов с повышенным числом соцветий и уменьшенными размерами листьев возможно не только повышение урожайности благодаря увеличению толерантности к загущению, но и сохранение хороших технологических качеств зерна.
Литература.
1. Теоретические основы селекции. Т. 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева / Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. СПб.: ВИР, 2006. 196 с.
2. Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Селихов С.Н. Производство гречихи в России: состояние и перспективы // Земледелие. 2012. № 5. С. 12-14.
3. Фесенко А.Н. Новые методы селекции гречихи Fagopyrum esculentum Moench: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Санкт-Петербург. 44 с.
4. Фесенко М.А., Фесенко А.Н. Архитектоника листостебельной системы у различных сортов и видов гречихи // Аграрная Россия. 2002. № 1. С. 58-63.
5. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н., Бирюкова О.В., Шипулин О.А. Генетический контроль числа соцветий на побегах де-терминантной формы гречихи // Доклады РАСХН. 2010. № 1. С. 9-10.
6. Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Ши-пулин О.А., Фесенко И.Н. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи// Вестник Орел-ГАУ. 2012. № 3. С. 41-44.
7. Фесенко А.Н., Шипулин О.А., Тен А.Д., Фесенко Н.Н. Изменение технологических качеств зерна сортов гречихи в ходе селекции // Зерновое хозяйство России. 2014. № 4. С. 15-21.
8. Василенко И.И., Комаров В.И. Оценка качества зерна. М.: Агропромиздат, 1987. 208 с.
9. Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н. Влияние локуса LIMITED SECONDARY BRANCHING
УДК 633.12:631.527
Сравнительное изучение урожайности сортов гречихи различного морфотипа
(LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи // Доклады РАСХН. 2006. № 3. С. 4-6.
10. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н., Логачева М.Д., Пенин А.А. Участие гена TEPAL-LIKE BRACT (TLB) в определении границы между брактеями и околоцветником у Fagopyrum esculentum Moench // Генетика. 2005. Т. 41. № 12. С. 1644-1649.
Technological properties of grain of new buckwheat mutants
A.N. Fesenko, i.N. Fesenko
All-Russia Research Institute of Legumes and Groats Crops, Molodezhnaya str., 10, build. 1, set. Streletskiy, Orel district, Orel region, 302502, Russia
Summary. Further advance in the breeding of buckwheat varieties with determinate growth habit may be associated with the improvement of plant architectonic due to application of new mutants. However, it should be taken into account the impact of the mutant genes not only on productivity but also on the technological quality of grain. The materials for this experiment was obtained by two backcrosses of each mutant form on determinate variety Dikul', as well as by the selection from the variety Dikul' for such characteristics as small leaves, large grains and the increasing number of inflorescences per shoot. Studies of technological qualities of grain were carried out by conventional methods. Mutant alleles lsb (limited secondary branching), blb (blocking branching), sim (serial installation of meristems), as well as homeotic mutations atl and tlb, which reduce grain shattering, have a negative impact on the overall groats output and, especially, output of groats without mechanical defects: it must be taken into account during breeding work. Mutation dfc, causing a reduction of the number of flowers per inflorescence, also suitable for breeding of varieties with reduced hull percentage and high groats output together with maintaining the same thousand-kernel weight. The model populations as result of number of inflorescences per stem, grain and leaves size selection of the variety Dikul' differed from the original variety by increased output of groats. Thus, the breeding of determinant varieties with higher number of inflorescences and reduced leaf size it is possible to get not only the yield addition by increasing of the tolerance to canopy, but also the maintenance of good technological properties of the grain.
Keywords: buckwheat, technological properties of grain, plant breeding, mutation.
Author Details: A.N. Fesenko, Dr.Sc. (Biol.), Head of Laboratory (e-mail: fesenko.a.n@rambler.ru), I.N. Fesenko, Dr.Sc.(Biol.),, Leading Researcher.
For Citation: Fesenko A.N., Fesenko I.N. Technological properties of grain of new buckwheat mutants // Zemledelie. 2015. No 3. pp. 43-45 (in Russ.).
В.И. МАЗАЛОВ1, кандидат сельскохозяйственных наук, зам. директора А.Н. ФЕСЕНКО2, доктор биологических наук, зав. лабораторией 1Шатиловская сельскохозяйственная опытная станция, пос. Шатилово, д. 79, Новодеревеньковский район, Орловская обл., 303623, Россия 2ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодежная, д. 10, корп. 1, пос. Стрелецкий, Орловский район, Орловская обл., 302502, Россия Е-mail:office@vnizЬk.orel.ru
В полевых условиях изучена урожайность и отзывчивость на предпосевное внесение минеральных удобрений (NPK45) 19 сортов гречихи: 2 сортов традиционного индетерминантного морфотипа, 5 сортов индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (с физиологической детерминацией роста), 3 сортов индетерминант-ного морфотипа с ограниченным боковым ветвлением и 9 детерминантных сортов. За эталон был принят первый селекционный сорт гречихи Богатырь. Образцы новых морфотипов отличались уменьшенной в среднем на 10,6-21,8% высотой растений, по сравнению с сортом-эталоном. При этом они формировали такую же или даже большую биомассу. Самой высокой урожайностью отличались сорта ограниченно ветвящегося и детерминантного морфотипов: прибавка к эталону составила 0,20-0,44 и 0,20-0,60 т/га соответственно. Это связано с увеличением как общей продуктивности растений (урожай биомассы повысился на 12,5-0,8%), так и доли зерна в биомассе. В результате предпосевного внесения минеральных удобрений растения сортов всех изученных морфотипов стали выше в 1,04-1,15 раза, урожай биомассы, по сравнению с сортом-эталоном, вырос в 1,03-1,17 раза. Увеличение доли зерна в урожае биомассы при внесении удобрений отмечено только у ограниченно ветвящихся (в 1,01-1,04 раза) и детерминантных сортов (в 1,06-1,16раза). Наиболее отзывчивыми на внесение минеральных удобрений оказались короткостебельные детерминантные сорта Темп и Диалог: прибавка урожайности составила 14-18%, превышение над эталоном Богатырь - 0,65 и 1,04 т/га соответственно.
Ключевые слова: гречиха, сорта, урожайность, удобрение.
Для цитирования: Мазалов В.И., Фесен-ко А.Н. Сравнительное изучение урожайности сортов гречихи различного морфотипа// Земледелие. 2015. № 3. С. 45-47.
Одна из причин невысокой урожайности гречихи - слабая отзывчивость на использование приемов интенсивного земледелия. В частности, при
внесении относительно небольших доз удобрений наблюдается израстание побегов, которое может провоцировать полегание посева и снижение урожая [1]. Проблему ограничения ростовых потенций индетерминант-ных сортов гречихи решали путем создания сортов «краснострелецкого» (с физиологической детерминацией роста) и ограниченно ветвящегося морфотипов [2]. Другим направлением стали детерминантные сорта, у которых развитие апикальных меристем блокируется после формирования 35 соцветий [3]. На сегодняшний день сорта гречихи с ограниченным ростом занимают более 90% площадей сортовых посевов этой культуры в РФ [4].
Задачей нашего опыта стало сравнительное изучение урожайности сортов гречихи разных поколений селекции и различных морфотипов, а также их отзывчивости на внесение принятых в производстве доз минеральных удобрений.
Исследования проводили в 20122013 гг. в севообороте Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (г Орел). Изучали районированные сорта следующих морфотипов:
традиционный индетерминантный -Богатырь, Шатиловская 5 (селекции Шатиловской СХОС);
индетерминантный «красностре-лецкий» - Инзерская, Башкирская красностебельная, Землячка (Башкирский НИИСХ), Батыр, Никольская (Татарский НИИСХ);
индетерминантный ограниченно ветвящийся - Баллада, Есень, Молва (ВНИИ зернобобовых и крупяных культур);
детерминантный - Сумчанка, Де-метра, Дождик, Дикуль, Девятка, Темп (ВНИИ зернобобовых и крупяных культур), Диалог, Дружина (ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и Шатилов-ская СХОС)
детерминантный зеленоцветковый -Дизайн (ВНИИ зернобобовых и крупяных культур).
Исследования проводили по методи- е ке конкурсного сортоиспытания: посев л рядовой, норма высева 3 млн всхожих ед семян/га, площадь делянки 10 м2.
В фазе уборочной спелости с каждой и делянки опыта с пробных площадок об- № щей площадью 2 м2 отбирали растения 3 для определения урожая биомассы и убо- м рочного индекса. Для сравнения реакции 1 сортов навнесение удобрений использо- 5
