CC BY
198
УДК 632.92
Техасская корневая гниль
И.Н. АЛЕКСАНДРОВ, ведущий научный сотрудник ФГУ «ВНИИКР» e-mail: vniikr@mail.ru
Возбудитель техасской корневой гнили (Texas Root Rot) - патоген, который, несмотря на усилия многих исследователей, все еще остается видом с запутанной таксономией и невыясненными функциями отдельных звеньев его биологии. Болезнь была впервые обнаружена на хлопчатнике в 1866 г в штате Техас и названа фермерами «Cotton Blight» (ожог хлопчатника), или «Cotton Dying» (увядание хлопчатника). В 1888 г. Паммел, изучавший это заболевание, обнаружил на корнях погибающих растений образования в виде шнуров. Он ввел в обиход новое название болезни - «Root Rot of Cotton» (корневая гниль хлопчатника). Выделенный из образцов гриб был идентифицирован как неспороносный организм, названный Ozonium auricomum Link. При более внимательном сравнении типовой культуры Ozonium auricomum с культурой, выделенной из техасских образцов хлопчатника, были выявлены некоторые различия мицелиальных структур. Помимо отличий в оттенках и консистенции колоний в изучаемой культуре наблюдалось образование на гифах гриба характерных игольчатых выростов, которые отсутствовали в типовой культуре
O. auricomum. Это отличие позволило образовать в 1907 г. новый вид и дать патогену название Ozonium omnivorum Shear. [7], а болезни -озониоз, или озониозная корневая гниль (Ozonium root rot). Таким образом, первоначально идентификация возбудителя болезни строилась на морфологических признаках неспороносного мицелия.
В 1916 г. Duggar открыл кониди-альное спороношение гриба и отнес его к известному роду Phymato-trichum (морфологически близкий
1. Увядание листьев хлопчатника в результате поражения техасской корневой гнилью (Isakeit T., Minzenmayer R.R., Stopper J., Samsone C.G. Research on Chemical Controle of Phymatotrichopsis (Cotton) Root Rot. Texas A&M University system, 2008)
роду Botrytis), дав название Phymatotrichum omnivorum. В копилку названий болезни было внесено еще одно - Phymatotrichum root rot (фиматотрихозная корневая гниль). Было определено таксономическое положение вида: несовершенные грибы (Deuteromycota), порядок Moniliales, семейство Moniliaceae. Исследования с целью обнаружения половой стадии гриба не увенчались успехом. В одной из серий наблюдений в 1923 г были обнаружены шну-
2. Мицелий гриба Ph. omnívora в очаге поражения люцерны (ОЕРР/ЕРРО Bulletin, 1979)
ры и плодовое тело гриба на увядающем побеге Maclura auranthica Nutt, растущем по соседству с погибшими растениями хлопчатника. Плодовое тело было идентифицировано как Hydnum omnivorum Shear, однако, ввиду недоказанности связи H. omnivorum с конидиальной стадией, вид был переклассифицирован в Phanerochete omnivorum (Shear) Burdsll Jr. & Nacasone. В 1969 г в культуре гриба Ph. omni-vorum наблюдалось формирование плодового тела, которое было идентифицировано как Trechispora brinkmanii Banieki & Bloss, однако из образовавшихся на плодовом теле спор не удалось сформировать мицелий. Совершенной стадии Ph. omnivorum приписывалось также еще одно видовое название - Sistotrema brinkmannii (Bresad) J. Eriksson. Оба названных вида многими исследователями были отнесены к базиди-альным грибам Basidiomycota, порядку Aphyllophorales, хотя связь этих видов с конидиальной стадией Ph. omnivorum не получила должной аргументации, и совершенная стадия гриба не была учреждена [5, 7].
В 1973 г. возбудитель болезни получает новое название Phymatotrichopsis omnivora (Duggar) Hennebert, которое сохраняется за ним до настоящего времени. Однако научная полемика о таксономическом положении совершенной стадии Ph. omnivora не завершена. Несмотря на морфологическую близость к роду Botrytis (отдельные виды этого рода имеют связь с сумчатыми грибами), большинство исследователей считает половую стадию Ph. omnivora принадлежащей к базидиальным грибам, с чем не согласен ряд авторов в недавно появившейся публикации [5]. Основываясь на данных проведенных ими экспериментов (изучение структуры стенок и перегородок гиф, чувствительности гриба к беномилу, филогенетический анализ ДНК), исследователи пришли к заключению, что совершенная стадия Ph. omnivora относится к семейству Rhiziniaceae,
порядку Pezizales, отделу сумчатых грибов (Ascomycota).
Родиной Ph. omnivora являются, по-видимому, Мексика и США, где заболевание встречается не только на культурных почвах и растениях, но и на дикорастущей флоре и нераспаханных землях [1]. Наиболее широкое распространение заболевание получило в штате Техас, очаги болезни были выявлены также в штатах Аризона, Нью-Мексико, Калифорния, Арканзас, Юта, Невада, Оклахома и Луизиана. Имеется информация об обнаружении очагов техасской корневой гнили в семи штатах Мексики. В 2000 г возбудитель болезни был выявлен в Венесуэле (штаты Арагуа и Мерида). В 2002 г. патоген был обнаружен в штате Арагуа на пораженных манго, папайе, томатах, огурцах и тыкве крупноплодной [2, 3]. В 2003 г появилось сообщение о первом обнаружении Ph. omnivora в 2001 г в Ливии. Гриб был выделен из пораженных корней винограда. Культура патогена проходила проверку в двух зарубежных лабораториях и в обеих был подтвержден первоначальный диагноз, а вид идентифицирован как Ph. omnivora. Впервые возбудитель болезни был зарегистрирован за пределами обоих американских континентов [2].
Широта специализации Ph. omnivora отражена в его видовом названии: omnivora на латинском языке означает «всепожирающий». Список растений, на которых выявлен гриб, включает более 2000 видов. Среди них экономически значимые - хлопчатник, люцерна, соя, фасоль, свекла, подсолнечник, картофель, арахис, клевер, из овощных - морковь, капуста, томат, перец, баклажан, из плодово-ягодных и орехоплодных -яблоня, груша, персик, вишня, абрикос, слива, миндаль, гранат, хурма японская, виноград, грецкий орех, а также деревья и кустарники, декоративные и дикорастущие растения, ряд растений тропического пояса (манго, авокадо, кофейное дерево, банан, маракуя и др.) [3].
Наиболее восприимчивы к Ph. omnivora в США хлопчатник, люцерна,
ВНИИКР:
арахис, перец, морковь, кустарниковые (гранат, виноград, розы), древесные (яблоня, персик, пекан, фиговое дерево) и многие декоративные культуры [7].
Несмотря на большое число поражаемых растений, специализация патогена ограничивается двудольными. Ряд американских специалистов считает однодольные растения иммунными к возбудителю техасской корневой гнили. В ихчислезер-новые злаки (пшеница, ячмень, овес, рис, кукуруза, сорго и др.), злаковые травы, пальма, юкка, агава, кунжут (сезам), а также растения семейств амарилловых, осоковых, ситниковых и лилейных [6, 7]. Фактор устойчивости многих видов однодольных растений широко используется в сельскохозяйственной практике при разработке мер борьбы с техасской корневой гнилью.
Изначально Ph. omnivora причинял значительный ущерб посевам хлопчатника. Потери урожая этой культуры в штате Техас в засушливые годы составляли 5 % и считались незначительными, а во влажные годы они достигали 15 % и более [1]. Помимо прямых потерь, вызванных недобором урожая в результате полной гибели растений, отмечались потери, обусловленные уменьшением количества коробочек на пораженных, но выживших растениях, снижением качества волокна, всхожести семян, выхода и качества масла. Благодаря многолетним исследованиям были разработаны и внедрены мероприятия по защите хлопчатника от техасской корневой гнили, что позволило в значительной степени снизить потери от данного заболевания. В настоящее время средняя величина потерь урожая хлопчатника (собранное необработанное волокно)оценивается в среднем за год в штате Техас - от 1 до 3,5 %, в штате Аризона -от 2 до 6 %. В местах более сильного поражения техасской корневой гнилью (отдельные фермы) потери все еще колеблются в размерах 8-13 % и более. Даже сейчас США ежегодно теряют от этого заболевания миллионы долларов. Все еще значительны
1, НОВОСТИ
потери урожая других культур от техасской корневой гнили: в центральной части штата Техас ежегодная гибель деревьев яблони в садах достигает 15 % [11]. В Центральной Мексике в 1998 г в результате поражения деревьев пекана Ph. omnivora потери урожая орехов оценены в 1 млн долл. По оценкам специалистов, в северной Мексике примерно 350 тыс. деревьев пекана заражены техасской корневой гнилью [10]. Значительный ущерб причиняет гриб фисташкам, люцерне и другим культурам на юге США и в северной Мексике.
Большинство специалистов считает, что Ph. omnivora поражает только взрослые растения, поражение сеянцев не наблюдалось ими. Однако в одном из экспериментов удалось установить, что при определенных условиях патоген может поражать корни сеянцев хлопчатника и вызывать их гибель [9]. Обычно первые симптомы болезни на надземных частях растений проявляются ближе к середине сезона в виде внезапного увядания листьев с последующей гибелью всего растения в течение нескольких дней. Первоначально наблюдается слабое пожелтение листьев, затем они приобретают бронзовый оттенок и увядают, начиная с верхушки растения, с быстрым переходом на листья нижнего яруса. Листья сморщиваются, становятся коричневыми и засыхают, оставаясь прикрепленными к погибшему растению. В основании пораженного стебля под корой, близко к линии почвы, наблюдается изменение окраски от красноватой до бордовой. У основания пораженных растений на поверхности почвы иногда можно наблюдать появление белого налета гриба (мицелий), постепенно меняющего окраску на коричневую, и вскоре исчезающего. На древесных культурах развитие техасской корневой гнили протекает медленнее: в одном из опытов, проведенном с трехлетними саженцами яблони в Техасе, симптомы болезни проявились спустя 9 недель после внесения склероциев Ph. omnivora в почву у корней деревьев [11]. Известны случаи, когда на
27
Б Защита и карантин растений № 2, 2011
деревьях, пораженных патогеном, симптомы проявляются не на всей кроне, а в виде увядания листвы на отдельных ветках. В этих случаях развитие заболевания может длиться несколько месяцев.
Корни пораженных растений оплетаются многочисленными шнурами гриба, которые устремляются к поверхности почвы, где характер их развития меняется: они становятся хлопьевидно-опушенными. На стержневом корне пораженного растения скопление мицелия иногда приобретает вид бородавчатости. В местах проникновения мицелия в ткань корня появляются вдавленные обесцвеченные поражения, которые срастаются друг с другом, что приводит к быстрой гибели растения. Измененная окраска пораженной ксилемы простирается в основание стебля, однако выделить патоген из тканей, расположенных выше уровня почвы, не удавалось. При поражении клубней, клубнеплодов и корнеплодов появляются углубления вместе внедрения гриба, и вскоре здесь развивается беловатое сплетение грибницы, после чего происходит размягчение и разрушение ткани.
В 1983 г в штате Техас на посевах хлопчатника наблюдалась атипичная форма проявления техасской корневой гнили. Полностью распустившиеся листья внезапно увядали в течение дня, но к вечеру могли частично восстановить тургор. Тем не менее, большинство листьев все же становилось хлоротичными и сбрасывалось с растений. Листья на верхушке стебля (апикальная часть), а также зрелые коробочки оставались живыми и прикрепленными к стеблю. Эти симптомы наблюдались только в период низкой влажности почвы. При повышении влажности шнуры гриба возобновляют активный рост по поверхности корня в направлении к корневой шейке растения, приводя к его быстрой гибели [9].
Первоначально гриб отнесен к категории облигатных паразитов, но при изучении его развития установлено, что мицелий и склероции могут хорошо развиваться на искусст-
венных питательных средах и в почве в отсутствии растения-хозяина, то есть сапрофитно. Однако он недостаточно конкурентоспособный сапрофит в почве и, параллельно с этим, существует как некротроф, убивающий ткани корня и использующий мертвую ткань как источник питания. Гриб выделяет токсин, который ослабляет растения или убивает клетки, облегчая себе дальнейшее продвижение по растению. Молодые гифы Ph. omnivora гиалиновые, при созревании коричневого цвета, патоген формирует 2 типа гиф: крупные (широкие), многоядерные, с прямоугольными ветвлениями, с перегородками через 60120 мкм, и тонкие гифы, ветвящиеся попарно и дающие игольчатые разветвления (ацикулярный мицелий). Сформировавшийся шнур (тяж) гриба имеет диаметр примерно 200 мкм и состоит из широкой центральной гифы, окруженной многочисленными тонкими гифами, несущими игольчатые крестовидные разветвления. Шнуры обнаруживались на глубине до 2,6 м, при этом основная их масса была сосредоточена на глубине 0,5-0,9 м. Тяжи на мертвых корнях хлопчатника и других восприимчивых растений оставались жизнеспособными в почве в течение одного года и более, а закопанные в почву (в ризосферу корня) - не более 3 месяцев. Удаление пораженных растений вместе с корнями приводит к быстрой гибели шнуров под воздействием солнечных лучей и высушивания [1].
Склероции могут формироваться по всей длине шнура, иногда в виде цепочки. Вначале они белые, затем коричневые, а при созревании черные (ввиду образования плотной меланиновой корки), неправильной формы, диаметром 1-5 мм. Они нередко формируются в полостях почвы, поэтому приобретают форму этих полостей. Склероции могут сохраняться в почве в течение продолжительного времени - до 12 и даже 20 лет. Большинство жизнеспособных склероциев закладывается на глубине свыше 30 см, а примерно
79 % сохраняются на глубине свыше 60 см.Частьсклероциев, образовавшихся в верхнем слое почвы, может погибнуть, оказавшись объектом микробиологической деградации [4]. Цикл развития Ph. omnivora складывается схематически следующим образом: склероций - прорастание гифами с последующим формированием шнуров - образование склероциев. При обильных осадках и высокой летней температуре может возникнуть конидиальное спо-роношение гриба.
Конидии Ph. omnivora формируются нерегулярно, возникают спорадически, часто неадекватно динамике развития корневой гнили. Внезапно появившись во второй половине лета (июль-август), скрытно, в тени пораженных растений, спороносящие структуры гриба так же внезапно исчезают. Конидиальное споро-ношение гриба формируется на поверхности почвы у основания пораженных растений, под их покровом, в виде белого налета с нежным розоватым оттенком (мицелий), вначале рыхлого, затем напоминающего по своей структуре и консистенции рогожку. Размеры и форма данного образования (spore mat) не отличаются постоянством: диаметр колеблется от 5 до 40 и более см, толщина примерно 0,5 см. Постепенно цвет налета меняется, начиная с центра, до коричневого (кофейного), в связи с образованием здесь конидиального спороношения. Фертильные гифы возникают беспорядочно из мицелия и на их концах или по бокам образуются вздутые или полушаровидные конидиеносцы, которые несут на себе многочисленные сидячие конидии.Конидии мелкие, 4-6 х 5-8 мкм, гладкие, от шаровидных до овальных, гиалиновые, в массе палевые или охряные. Роль конидиального спороношения в цикле развития гриба до настоящего времени не установлена [5].
Морфологические характеристики - уникальное строение игольчатого мицелия, наличие характерных шнуров, склероциев и оригинальных спороносящих образований (spore
та!) являются одним из надежных тестов, позволяющим отличать Ph. omnivora от других почвенных патогенов и проводить диагностику техасской корневой гнили.
Ph. omnivora распространяется, в основном, путем разрастания мицелия, заражающего корни восприимчивых растений, или свободного роста в почве. Достигнув корня, гриб внедряется в него через ранки, чечевички или прорывает перидерму. В месте внедрения мицелия ткань обесцвечивается и вслед за этим идет развитие мицелия и образование новых шнуров. Как и многие почвенные патогены, Ph. omnivora имеет небольшую скорость распространения. Рост шнуров происходит как вдоль, так и поперек рядков растений, поэтому очаги болезни достаточно быстро принимают округлую форму. На хлопковом поле гриб может продвинуться на расстояние от 1,5 до 10 м в год [7]. Более быстрое продвижение мицелия происходит на полях люцерны, более медленное - в фруктовых садах. Значительные колебания в скорости продвижения патогена и развитии корневой гнили зависят от воздействия различных факторов, важнейшими считаются высокие влажность и температура почвы, насыщение почвы углекислым газом.
Оптимум влажности почвы - от 35 до 45 % полной влагоемкости. Рост мицелия происходит в широком диапазоне температур (15-35 °С), в лабораторных условиях быстрее всего он растет при 28 °С. Образование склероциев идет в близких диапазонах температур - от 12 до 35 °С, а максимум их формирования - при 25-30 °С. Температура, близкая к 28 °С, очень благоприятна для быстрого роста шнуров, формирования склероциев и развития корневой гнили. При пониженных температурах (3-12 °С) развитие болезни резко замедляется. Ph. omnivora способен выдерживать как продолжительное затопление, так и понижение температуры почвы ниже точки замерзания. Г риб лучше растет на глинистых почвах с бедной аэрацией, так как он
толерантен к высокой концентрации углекислого газа. Повышенное содержание СО2 нередко взаимосвязано с выпадением обильных осадков, которые как бы запирают выход газа и повышают его концентрацию. Высокое содержание углекислого газа в почве способствует также активному образованию склероциев. Повышенное содержание СО2 дает возбудителю техасской корневой гнили преимущество перед многими местными микроорганизмами, которые подавляются воздействием этого фактора [7].
Для распространения возбудителя большое значение имеют также поглотительная способность почвы, рН, содержания Na, Са и фракция глины. Развитие техасской корневой гнили в значительной степени зависит от химического и механического состава почвы. Активный рост Ph. omnivora наблюдается на известковых почвах (рН 8), на кислых почвах резко замедляется рост шнуров и может прекратиться формирование склероциев. Присутствие Na в почве, в противоположность Са, также угнетает рост мицелия гриба, поэтому на почвах с достаточным содержанием Na почти не наблюдается техасская корневая гниль. Почвы с высоким содержанием глины, какуже говорилось ранее, более предпочтительны для данного патогена [1, 7, 8].
Возбудитель распространяется с почвой или на корнях (клубнях, корнеплодах и т.д.) зараженных растений. Сильные ливни, сопровождающиеся размывами почвы, могут разносить склероции и заражать таким образом новые участки. Высказано предположение, что инфекция Ph. omnivora была занесена в штат Луизиана речной водой из Техаса и Аризоны. Распространение возбудителя техасской корневой гнили с орудиями производства, ветром, сельскохозяйственными животными происходит в очень редких случаях. Опасность межконтинентальной миграции гриба может быть связана с завозом почвы и посадочного материала, а с семенами патоген не передается. В исключительных слу-
чаях склероции могут быть обнаружены как механическая примесь среди семян, завезенных из районов распространения Ph. omnivora.
Национальные службы защиты растений ряда стран, а также международные организации в сфере защиты и здоровья растений включили возбудителя техасской корневой гнили Ph. omnivora в свои карантинные перечни (в списки отсутствующих на их территориях видов). Гриб включен в список А1 АРРРС (Азиатская и Тихоокеанская комиссия защиты растений), COSAVE (Комитет здоровья растений стран Южной Америки), Еи (Европейский Союз), ЕРРО (список А1), в перечень стран Восточной Африки и Южной Африки, в список А2 Китая, в список карантинных вредителей ряда стран СНГ В СССР патоген был включен в первый перечень вредителей и болезней растений внешнего карантина, принятый в 1935 г., и присутствовал постоянно во всех последующих перечнях Советского Союза, а затем и Российской Федерации, включая действующий ныне.
Включение Ph. omnivora в карантинные перечни ряда стран, придание ему статуса карантинного организма дает основание для введения ряда регламентаций, проведение мониторинга и обязательного осуществления мероприятий по борьбе с заболеванием. Запреты и ограничения распространяются только на почву и посадочный материал. Профилактика может быть обеспечена строгим выполнением агротехнических приемов. Это использование севооборота, при котором восприимчивые к Ph. omnivora культуры чередуются с иммунными или устойчивыми, в первую очередь, злаковыми (пшеница, кукуруза, овес и др.). Большое внимание должно уделяться содержанию полей в чистоте, поскольку многие виды сорняков могут быть резерватами данного патогена. В числе апробированных агротехнических приемов рекомендуются также чистый и черный пары в течение двух или более лет подряд, а также глубокая осенняя вспашка. Рыхление
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
29
почвы, глубокая вспашка способствуют перемешиванию и аэрированию почвы,удалению избытков углекислоты, которая активизирует развитие гриба и формирование склеро-циев. Внесение органических удобрений, включая зеленые, способствует, помимо насыщения почвы основными элементами питания (N, P, K), увеличению популяции почвенных микроорганизмов. И тем самым созданию неблагоприятных условий для развития возбудителя техасской корневой гнили [1, 7].
Хлопководами США накоплен опыт по использованию различных методов локализации и ликвидации отдельных изолированных очагов Ph. omnívora. Для локализации очагов создавались механические барьеры - канавы глубиной 30 см, окружающие очаг заболевания, они сдерживают продвижение гриба в почве до 40 дней, а при нарезке канав глубиной 60 см распространение шнуров тормозится в течение полного сезона. Для усиления защитного эффекта в почвенный профиль вырытых канав помещались листы гальванизированного металла или даже строились бетонные стенки. Создавались также химические барьеры: в канаву насыпали серу, сульфит меди и другие препараты, а иногда канавы заполняли почвой, перемешанной с химическими препаратами [7]. Локализация очагов патогена в отдельных случаях может осуществляться путем высева сорго в виде кулис, окружающих очаг [1].
Для ликвидации очагов Ph. omnívora в различные годы использовались разнообразные вещества, список которых насчитывает не один десяток наименований. Вскоре после первого обнаружения техасской корневой гнили в США для ликвидации очагов болезни на полях люцерны и хлопчатника применяли поваренную соль и керосин, затем каинит, хлористый калий, медный купорос, формалин, сернокислый магний, хлористый натрий, аммиак, белый мышьяк и другие. Проводилась фумигация почвы с использованием различных товарных форм бромистого метила и
хлорпикрина, а также дихлорпропе-на, безводного аммиака, триазона и других. Многие из них показали себя достаточно эффективными средствами, но во многих случаях их применение оказалось экономически неоправданным [1, 6, 7].
В 60-70 годы прошлого столетия на арену выходятхимические соединения нового поколения, такие, как системные фунгициды бензимида-зол и триазол, ингибиторы стерола (имазалил, пропиконазол, триади-мефон и др.). В полевых опытах в США хорошие результаты получены при использовании пропиконазола
путем введения его в поливную воду при капельном орошении хлопчатника, нанесения на стебли растений и при обработке семян.
Перечисленные здесь методы и способы защиты растений от техасской корневой гнили, использованные каждый по отдельности, не в состоянии гарантировать высокую степень надежности. Поэтому только сочетание различных методов, с учетом особенностей развития Ph. omnivora и складывающихся условий возделывания культур, позволяет кардинально решить проблему техасской корневой гнили.
ЛИТЕРАТУРА
1. ДунинМ.С., Понер В.М. Озониоз (техасская корневая гниль и ее аналоги). - Москва, 1936.
2. ЕРРО Reporting Service, 2004/101. First report of Phymatotrichopsis omnivora in Libya.
3. ЕРРО Reporting Service, 2005/035. Phymatotrichopsis omnivora is present in Venezuela.
4. Lyda S.D. Vertical and horizontal distribution of Phymatotrichum sclerotia in Texas soil. Phytopathologie, 1984,74: 814.
5. Marek S.M., Hansen K., Romanish M., Thorn R.G. Molecular systematic of the cotton root rot pathogen. Phymatotrichopsis omnivora. Persoonia, 2009, 22: 63-74.
6. Olsen M. Diseases of Urban Plants in Arizona, 3-8. The University of Arizona, 1999, ag.arizona.edu/pubs/diseases/az1124.pdf.
7. Riggs J.L. Historical information on Phymatotrichopsis omnivora Duggar Hennebert, the root rot fungus. Beltvide Cotton Conference. Recorded Presentation, 2008.
8. Rush C.M., Lyda S.D., Gerik T.I. The Relationship between Time of Cortical Senescence and Foliar Development of Phymatotrichum Root Rot of Cotton. Phytopathology, 1984, 74, 1464-1466.
9. Rush C.M., Gerik T.I., Kenerley C.M. Atypical disease symptoms associated with Phymatotrichum root rot of cotton. Plant Disease, 1985, 69, 534-537.
10. Samaniego-Gaxiola J.A. Research perspectives on Phymatotrichopsis omnivora and the diseases it causes. Agricultura Technica en Mexico, 2007, vol. 33, 209-318.
11. Todd-Watson W., Matocha M.A., Ney-Appel D., Aloysius-Arnold M., Miller-Kenerley C., Lester-Starr J., Martinez-Trinidad T. Inoculation, symptoms, and colonization in containerized apple trees by Phymatotrichopsis omnivora Duggar Hennebert. Agrociencia, 2007, 41, 459-468.
Аннотация. Обобщены данные о техасской корневой гнили, вызываемой карантинным грибом Phymatotrichopsis omnivora, отсутствующим в Российской Федерации и странах СНГ. Таксономия, развитие, биология патогена и симптомы болезни описаны с учетом данных, опубликованных в 2004-2009 гг. Кроме того, изложены рекомендованные меры по предупреждению возникновения, локализации и ликвидиации очагов техасской корневой гнили.
Ключевые слова. Фиматотрихозная корневая гниль, мицелиальный шнур, склеро-ций, споремат, двудольные, увядание, однодольные, севооборот, вспашка, аэрирование, химический барьер.
Abstract. The data on the Texas root rot caused by the Phymatotrichopsis omnivora, quarantine fungus not present in the Russian Federation and CIS countries, has been summarized. The taxonomy, natural habitat, biology of the pathogen and disease symptoms has been described on the basis of the data published in 2004-2009. Moreover, there have been recommended measures for prevention, containment and eradication of Texas root rot outbreaks.
Keywords. Phymatotrichum root rot, mycelial strand, sclerotia, spore mats, dicotyledonus, wilting, monocotyledonus, crop rotation, plowing, aeration, barrier, chemical barrier
